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Para la criatura ficticia de la serie Canción de hielo y fuego, consulte Lobo huargo (Juego de tronos) . Para otros usos, vea lobo temible (desambiguación) .

Lobo terrible
Rango temporal: Pleistoceno tardío - Holoceno temprano (hace 125.000 a 9.500 años)
Canis dirus Sternberg Museum.jpg
Esqueleto montado, Museo de Historia Natural de Sternberg
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Pedido:Carnivora
Familia:Canidae
Subfamilia:Caninae
Tribu:Canini
Subtribu:Canina
Género:† Aenocyon
Merriam , 1918 [2]
Especies:
† A. dirus
Nombre binomial
† Aenocyon dirus
Leidy , 1858 [1]
Subespecies [3]
Sinónimos
  • Canis primaevus Leidy , 1854 [4]
  • Canis dirus Leidy , 1858 [1]
  • Canis indianensis Leidy , 1869 [5]
  • Canis mississippiensis Allen , 1876 [6]
  • Canis nehringi Ameghino , 1902 [7]
  • Canis ayersi Sellards, 1916 [8]
  • Aenocyon dirus nebrascensis Frick, 1930 ( nomen nudum ) [9]

Los extrema lobo ( Aenocyon dirus [10] / i n ɒ s aɪ . Ɒ n d aɪ r ə s / ) es un extinguido canino . Es uno de los carnívoros prehistóricos más famosos de América del Norte, junto con su extinto competidor Smilodon . El lobo terrible vivió en América y Asia oriental durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano.épocas (hace 125.000–9.500 años). La especie recibió su nombre en 1858, cuatro años después de que se encontrara el primer espécimen. Se reconocen dos subespecies : Aenocyon dirus guildayi y Aenocyon dirus dirus . La colección más grande de sus fósiles se ha obtenido del Rancho La Brea Tar Pits en Los Ángeles .

Se han encontrado restos de lobos temibles en una amplia gama de hábitats, incluidas las llanuras, praderas y algunas áreas montañosas boscosas de América del Norte, la árida sabana de América del Sur y las estepas del este de Asia. Los sitios varían en elevación desde el nivel del mar hasta los 2.255 metros (7.400 pies). Rara vez se han encontrado fósiles de lobos temibles al norte de los 42 ° N de latitud ; sólo ha habido cinco informes no confirmados por encima de esta latitud. Se cree que esta restricción de rango se debe a limitaciones de temperatura, presas o hábitat impuestas por la proximidad a las capas de hielo Laurentide y Cordilleran que existían en ese momento. Sin embargo, el descubrimiento de 2020 de fósiles de lobos terribles en el noreste de China indica que los lobos terribles habían cruzado Beringia cuando existía.

El lobo terrible tenía aproximadamente el mismo tamaño que los lobos grises modernos más grandes ( Canis lupus ): el lobo de Yukon y el lobo del noroeste . A.  d.  guildayi pesaba en promedio 60 kilogramos (132 libras) y A.  d.  dirus pesaba en promedio 68 kg (150 lb). Su cráneo y dentición coincidían con los de C.  lupus , pero sus dientes eran más grandes con mayor capacidad de corte, y su fuerza de mordida en el diente canino era más fuerte que cualquier especie de Canis conocida . Se cree que estas características son adaptaciones para la caza de megaherbívoros del Pleistoceno tardío., y en América del Norte se sabe que sus presas incluyen caballos occidentales , perezosos terrestres , mastodontes , bisontes antiguos y camellos . Su extinción ocurrió durante el evento de extinción del Cuaternario junto con sus principales especies de presas. Se ha propuesto que su dependencia de los megaherbívoros es la causa de su extinción, junto con el cambio climático y la competencia con otras especies, o una combinación de esos factores. Los lobos temibles vivieron hace tan solo 9.500 años, según los restos fechados.

Taxonomía [ editar ]

Exhibición en el Museo Page de 404 cráneos de lobo terrible encontrados en los pozos de alquitrán La Brea [11]

Desde la década de 1850, los restos fósiles de grandes lobos extintos se encontraron en los Estados Unidos, y no quedó claro de inmediato que todos pertenecieran a una sola especie. El primer espécimen de lo que luego se asociaría con Aenocyon dirus se encontró a mediados de 1854 en el lecho del río Ohio cerca de Evansville, Indiana . La mandíbula fosilizada con dientes en las mejillas fue obtenida por el geólogo Joseph Granville Norwood de un coleccionista de Evansville, Francis A. Linck. El paleontólogo Joseph Leidy determinó que el espécimen representaba una especie extinta de lobo y lo reportó bajo el nombre de Canis primaevus . [4]Las cartas de Norwood a Leidy se conservan junto con el espécimen tipo (el primero de una especie que tiene una descripción escrita) en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . En 1857, mientras exploraba el valle del río Niobrara en Nebraska, Leidy encontró las vértebras de una especie extinta de Canis que informó al año siguiente con el nombre de C.  dirus . [1] El nombre C.  primaevus (Leidy 1854) fue posteriormente rebautizado como Canis indianensis (Leidy 1869) cuando Leidy descubrió que el nombre C.  primaevus había sido utilizado anteriormente por el naturalista británico.Brian Houghton Hodgson para el dhole . [5]

En 1876 el zoólogo Joel Asaph Allen descubrió los restos de Canis mississippiensis (Allen 1876) y los asoció con C.  dirus (Leidy 1858) y Canis indianensis (Leidy 1869). Como se encontró muy poco de estos tres especímenes, Allen pensó que era mejor dejar cada espécimen en la lista con su nombre provisional hasta que se pudiera encontrar más material para revelar su relación. [6] En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un gran lobo del Rancho La Brea los hoyos de alquitrán. Para 1912 había encontrado un esqueleto lo suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados anteriormente con el nombre de C.  dirus (Leidy 1858). Debido a que las reglas de nomenclatura estipulaban que el nombre de una especie debería ser el nombre más antiguo que se le haya aplicado, [12] Merriam seleccionó el nombre del espécimen de 1858 de Leidy, C.  dirus . [13] En 1915, el paleontólogo Edward Troxell indicó su acuerdo con Merriam cuando declaró a C.  indianensis sinónimo de C.  dirus . [14]En 1918, después de estudiar estos fósiles, Merriam propuso consolidar sus nombres bajo el género separado Aenocyon (de ainos , 'terrible' y cyon , 'perro') para convertirse en Aenocyon dirus , [2] pero en ese momento no todos estaban de acuerdo con este extinto lobo se coloca en un nuevo género separado del género Canis . [15] Canis ayersi (Sellards 1916) y Aenocyon dirus (Merriam 1918) fueron reconocidos como sinónimos de C.  dirus por el paleontólogo Ernest Lundelius en 1972. [16] Todos los taxones anteriores fueron declarados sinónimos de C. dirus en 1979, según el paleontólogo Ronald M. Nowak. [17]

En 1984, un estudio de Björn Kurtén reconoció una variación geográfica dentro de las poblaciones de lobos terribles y propuso dos subespecies: Canis dirus guildayi (nombrada por Kurtén en honor al paleontólogo John E. Guilday) para especímenes de California y México que exhibían extremidades más cortas y más largas. dientes y Canis dirus dirus para los especímenes al este de la División Continental de América del Norte que exhibían extremidades más largas y dientes más cortos. [3] [18] [19] [20] Kurtén designó un maxilar encontrado en Hermit's Cave, Nuevo México, como representante de la subespecie nominal C. d. dirus . [3]

En 2021, un estudio de ADN encontró que el lobo terrible era un linaje muy divergente en comparación con los caninos similares a los lobos existentes , y este hallazgo es consistente con la clasificación taxonómica propuesta anteriormente del lobo terrible como género Aenocyon (griego antiguo: "terrible lobo ") propuesto por Merriam en 1918. [21]

Evolución [ editar ]

En América del Norte, la familia de los cánidos nació hace 40 millones de años, [22] [23] y la subfamilia canina Caninae comenzó a existir hace unos 32 millones de años. [24] De los Caninae, los antepasados ​​del Vulpini parecido a un zorro y el Canini parecido a un perro llegaron a existir hace 9 millones de años. Este grupo fue representado por primera vez por Eucyon , y sobre todo por Eucyon davisi, parecido al coyote, que se extendió ampliamente por América del Norte. [25] Del Canini la Cerdocyonina, hoy representado por los cánidos sudamericanos, nació hace 6–5 millones de años. [26] Su hermana Canina, parecida a un lobo, nació hace 5 millones de años, sin embargo, es probable que se hayan originado hace 9 millones de años. [25] Hace unos 7 millones de años, los caninos se expandieron a Eurasia y África, y Eucyon dio lugar al primero del género Canis en Europa. [27] Hace unos 4-3 millones de años C. chihliensis , el primer miembro de Canis del tamaño de un lobo , surgió en China y se expandió para dar lugar a otros miembros similares a lobos en Eurasia y África. Miembros del género Canisluego se expandiría a América del Norte. [26]

El lobo terrible evolucionó en América del Norte. [26] [21] Sin embargo, el linaje ancestral que lo originó se debate con dos teorías en competencia. La primera teoría se basa en la morfología fósil , lo que indica que una expansión del género Canis desde fuera de Eurasia condujo al lobo terrible. [26] La segunda teoría se basa en evidencia de ADN, que indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral que se originó en las Américas y estaba separado del género Canis . [21]

Evidencia morfológica [ editar ]

Ver también: Evolución del lobo
Divergencia de lobos temibles basada en la morfología
† Canis chihliensis
Canis lupus
 

 
 
† Canis armbrusteri
† Canis gezi

 
† Canis nehringi

 
† Canis dirus
 
† Canis dirus guildayi

 
† Canis dirus dirus

 
 
 
 
 
Divergencia evolutiva del lobo terrible basada en la morfología [26] [28]

La evidencia morfológica basada en restos fósiles indica que una expansión del género Canis desde fuera de Eurasia condujo al lobo terrible. [26] [28]

En 1974, Robert  A.  Martin propuso que el gran lobo norteamericano C.  armbrusteri (lobo de Armbruster) era C.  lupus . [29] Nowak, Kurtén y Annalisa Berta propusieron que C.  dirus no se derivaba de C.  lupus . [17] [30] [31]En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfia en épocas en que la comida era abundante, pero cuando la comida escaseaba más tarde, la hipermorfia se adaptaría a una forma más pequeña o se extinguiría. Esta hipótesis podría explicar los grandes tamaños corporales que se encuentran en muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus contrapartes modernas. Tanto la extinción como la especiación  , un proceso por el cual una nueva especie se separa de una más antigua, podrían ocurrir juntas durante períodos de extremos climáticos. [32] [33] Gloria D. Goulet estuvo de acuerdo con Martin, proponiendo además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de C.  dirus en América del Norte y, a juzgar por las similitudes en las formas de sus cráneos, queC.  lupus había dado lugar a la hipermorfosis de C.  dirus debido a la abundancia de caza, un entorno estable y grandes competidores. [34]

Los tres paleontólogos Xiaoming Wang , Richard H. Tedford y Ronald M. Nowak proponen que C.  dirus evolucionó a partir de Canis armbrusteri , [26] [28] y Nowak afirma que ambas especies surgieron en las Américas [35] y que los especímenes encontrados en La cueva de Cumberland, Maryland , parece ser C.  armbrusteri divergiendo en C.  dirus . [36] [37] Nowak creía que Canis edwardii fue la primera aparición del lobo en América del Norte, y parece estar cerca del linaje que produjo C. armbrusteriy C. dirus . [38] Tedford cree que el lobo primitivo de China, Canis chihliensis , pudo haber sido el antepasado tanto de C.  armbrusteri como del lobo gris C.  lupus . [39] La aparición repentina de C.  armbrusteri en latitudes medias de América del Norte durante el Pleistoceno temprano hace 1,5 millones de años junto con el mamut sugiere que era un inmigrante de Asia, [28] con el lobo gris C.  lupus evolucionando en Beringia más tarde en el Pleistoceno y entrando en latitudes medias de América del Norte durante elÚltimo período glacial junto con su presa beringia. [26] [28] [37] En 2010 Francisco Prevosti propuso que C.  dirus era un taxón hermano de C.  lupus . [40]

C. dirus vivió desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno temprano (125.000 a 10.000 años antes del presente o YBP) en América del Norte y del Sur. [3] La mayoría de los fósiles del este de C.  d.  dirus se han fechado entre  125.000 y 75.000 YBP, pero el oeste de C.  d.  los fósiles de guildayi no solo son más pequeños sino más recientes; por lo que se ha propuesto que C.  d.  guildayi derivado de C.  d.  dirus . [3] [20] Sin embargo, hay especímenes controvertidos de C.  dirus que datan de 250.000 YBP. Los especímenes fósiles de C.  dirus descubiertos en cuatro sitios en el área de Hay Springs del condado de Sheridan, Nebraska, se llamaron Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, no descrito), pero Frick no publicó una descripción de ellos. Nowak se refirió más tarde a este material como C.  armbrusteri ; [41] luego, en 2009, Tedford publicó formalmente una descripción de los especímenes y señaló que, aunque exhibían algunas características morfológicas tanto de C.  armbrusteri como de C.  dirus , se refirió a ellos solo como C.  dirus . [39]

Un fósil descubierto en la Sala de los Caballos de la Cueva Salamandra en las Colinas Negras de Dakota del Sur posiblemente sea C.  dirus ; si es así, este fósil es uno de los primeros especímenes registrados. [19] [42] Fue catalogado como Canis cf. C.  dirus [43] (donde cf. en latín significa conferir, incierto). El fósil de un caballo encontrado en la Sala del Caballo proporcionó una serie de uranio que data de 252.000 años  YBP y Canis cf. Se supuso que el espécimen de dirus era del mismo período. [19] [43] C.  armbrusteri y C.  diruscomparten algunas características ( sinapomorfias ) que implican la descendencia de esta última de la primera. El registro fósil sugiere que C.  dirus se originó alrededor de 250.000  YBP en el terreno abierto del continente medio antes de expandirse hacia el este y desplazar a su antepasado C.  armbrusteri . [28] La primera aparición de C.  dirus sería por tanto 250.000  YBP en California y Nebraska, y más tarde en el resto de Estados Unidos, Canadá, México, Venezuela, Ecuador, Bolivia y Perú, [39] pero la identidad de estos primeros fósiles no están confirmados. [44]

En América del Sur, se encontraron especímenes de C.  dirus que datan del Pleistoceno tardío a lo largo de las costas norte y oeste, pero no se ha encontrado ninguno en Argentina, un área que fue habitada por Canis  gezi y Canis nehringi . [39] Dadas sus similitudes y plazos, se propone que Canis gezi fue el antepasado de Canis nehringi . Un estudio encontró que C.  dirus se derivó más evolutivamente en comparación con C.  nehringi , y fue más grande en el tamaño y construcción de sus molares inferiores para una depredación más eficiente. [45]Por esta razón, algunos investigadores han propuesto que C.  dirus puede haberse originado en América del Sur. [46] [19] [31] Tedford propuso que C.  armbrusteri era el ancestro común de los lobos de América del Norte y del Sur. [39] Estudios posteriores concluyeron que C.  dirus y C.  nehringi eran la misma especie, [40] [47] y que C.  dirus había migrado de América del Norte a América del Sur, lo que la convirtió en participante del Gran Intercambio Americano . [40] En 2018, un estudio encontró queCanis gezi no se incluyó en el género Canis y debería clasificarse en la subtribu Cerdocyonina , sin embargo, no se propuso ningún género. [47]

Evidencia de ADN [ editar ]

Cladograma que muestra las relaciones entre cánidos parecidos a lobos vivos y extintos según el ADN [nota 1]
Canini
 
 
 
 

Canis (lobos, perros, chacales euroasiáticos, etc.)

 
 

Cuon alpinus ( dhole )

 
 
 

Lycaon pictus ( perro salvaje africano )

 
 
 
 

Lupulella (chacales africanos)

 
 
 
 
 

† Aenocyon dirus (lobo terrible)

 
 
 
Basado en datos de ADNn que indican que el lobo terrible se ramificó hace 5,7 millones de años [21]
(Nota: un cladograma no representa la ascendencia).

La evidencia de ADN indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral que se originó en las Américas y estaba separado del género Canis . [21]

En 1992 se intentó extraer una secuencia de ADN mitocondrial de los restos esqueléticos de A.  d.  guildayi para comparar su relación con otras especies de Canis . El intento no tuvo éxito porque estos restos habían sido sacados de los  pozos de La Brea y no se pudo quitar el alquitrán del material óseo. [51] En 2014, un intento de extraer ADN de un mamut colombino de los pozos de alquitrán también fracasó, y el estudio concluyó que los compuestos orgánicos del asfalto impregnan los huesos de todas las muestras antiguas de los  pozos de La Brea, lo que dificulta la extracción de muestras de ADN. . [52]

En 2021, los investigadores secuenciaron el ADN tomado de cinco fósiles de lobo terrible que datan de hace 13.000 a 50.000 años. Las secuencias indican que el lobo terrible es un linaje muy divergente que compartió por última vez un ancestro común más reciente con los caninos con forma de lobo hace 5,7 millones de años. El estudio también midió numerosas muestras esqueléticas de lobo terrible y lobo gris que mostraban que sus morfologías eran muy similares, lo que había llevado a la teoría de que el lobo terrible y el lobo gris tenían una estrecha relación evolutiva. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos terribles y los lobos grises se debe a la evolución convergente . Se sabe que los miembros de los caninos parecidos a los lobos se hibridan entre sí, pero el estudio no encontró indicios demezcla genética de las cinco muestras de lobo terrible con lobos grises y coyotes norteamericanos existentes ni con su ancestro común. Este hallazgo indica que los linajes de lobo y coyote evolucionaron de forma aislada del linaje de lobo terrible. [21]

El estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en las Américas, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar un grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes, los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a América del Norte hace relativamente poco tiempo durante el Pleistoceno tardío, por lo que no hubo mezcla con el lobo terrible. El aislamiento a largo plazo del linaje del lobo terrible implica que otros taxones fósiles estadounidenses, incluidos C. armbrusteri y C. edwardii , también pueden pertenecer al linaje del lobo terrible. Los hallazgos del estudio son consistentes con la clasificación taxonómica propuesta anteriormente del lobo terrible como género Aenocyon.. [21]

Datación por radiocarbono [ editar ]

La edad de la mayoría de las localidades de lobos terribles está determinada únicamente por la bioestratigrafía , pero la bioestratigrafía es un indicador poco confiable dentro de los depósitos de asfalto. [53] [54] Algunos sitios han sido fechados por radiocarbono , con especímenes de lobo terrible de los  pozos de La Brea fechados en años calendario de la siguiente manera: 82 especímenes fechados entre  13,000 y 14,000 YBP; 40 ejemplares fechados entre  14.000 y 16.000 YBP; 77 especímenes fechados entre  14.000 y 18.000 YBP; 37 especímenes fechados entre  17.000 y 18.000 YBP; 26 especímenes fechados entre  21.000 y 30.000 YBP; 40 especímenes fechados entre  25.000 y 28.000 YBP; y 6  especímenes fechados entre  32 000 y 37 000 YBP. [44] : T1Un espécimen de Powder Mill Creek Cave, Missouri, fue fechado en  13,170 YBP. [19]

Descripción [ editar ]

Comparación de tamaño con un humano
Restauración con montaje esquelético

Las proporciones promedio de lobo terrible fueron similares a las de dos lobos norteamericanos modernos: el lobo de Yukón ( Canis lupus pambasileus ) [55] [13] y el lobo del noroeste ( Canis lupus occidentalis ). [55] Los lobos del norte más grandes de hoy tienen una altura promedio de hombros de 38 pulgadas (97 cm) y una longitud corporal de 69 pulgadas (180 cm). [56] : 1 Algunos especímenes de lobo terrible de Rancho La  Brea son más pequeños que esto, y algunos son más grandes. [13]

El lobo terrible tenía pies más pequeños y una cabeza más grande en comparación con un lobo del norte del mismo tamaño corporal. La longitud del cráneo podría alcanzar hasta 310 mm (12 pulgadas) o más, con un paladar , una región frontal y arcos cigomáticos más amplios en comparación con el lobo de Yukon. Estas dimensiones hacen que el cráneo sea muy masivo. Su cresta sagital era más alta, con el inión mostrando una importante proyección hacia atrás y con los extremos posteriores de los huesos nasales extendiéndose relativamente hacia atrás en el cráneo. Un esqueleto conectado de un lobo terrible de Rancho La  Brea es difícil de encontrar porque el alquitrán permite que los huesos se desarmen en muchas direcciones. Partes de una columna vertebralse han ensamblado, y se encontró que era similar al del lobo moderno, con el mismo número de vértebras. [13]

Las diferencias geográficas en los lobos feroces no se detectaron hasta 1984, cuando un estudio de restos óseos mostró diferencias en algunas características cráneo-dentales y proporciones de extremidades entre los especímenes de California y México ( A.  d.  Guildayi ) y los encontrados en el este del país. División continental ( A.  d.  Dirus ). Una comparación del tamaño de las extremidades muestra que las extremidades posteriores de A.  d.  guildayi eran un 8% más cortos que el lobo de Yukon debido a una tibia y un metatarso significativamente más cortos , y que las extremidades delanteras también eran más cortas debido a sus huesos inferiores ligeramente más cortos. [57] [58]Con sus extremidades comparativamente más ligeras y pequeñas y su enorme cabeza, A.  d.  guildayi no estaba tan bien adaptado para correr como los lobos y los coyotes. [58] [13] A.  d.  dirus poseía extremidades significativamente más largas que A.  d.  guildayi . Las extremidades anteriores eran un 14% más largas que A.  d.  guildayi debido a un 10% más de húmero , un 15% de radios más largos y un 15% de metacarpianos más largos . Las extremidades posteriores eran un 10% más largas que A.  d.  guildayi debido a que los fémures y tibias son un 10% más largos y un 15% más largosmetatarsianos . A.  d.  dirus es comparable al lobo de Yukon en longitud de extremidades. [57] El mayor A.  d.  dirus fémur se encontró en Carroll Cave, Missouri, y medía 278 mm (10,9 pulgadas). [20]

Esqueleto de lobo gris (izquierda) comparado con un esqueleto de lobo terrible
Aenocyon dirus guildayi comparado con el lobo de Yukon por la longitud media de los huesos de las extremidades en milímetros (pulgadas)
Variable de extremidadA. d. guildayi [58]Lobo de Yukón [58]A. d. dirus [57]
Húmero (pata delantera superior)218 mm (8,6 pulgadas)237 mm (9,3 pulgadas)240 mm (9,4 pulgadas)
Radio (pierna delantera inferior)209 mm (8,2 pulgadas)232 mm (9,1 pulgadas)240 mm (9,4 pulgadas)
Metacarpiano (pie delantero)88 mm (3,4 pulgadas)101 mm (4,0 pulgadas)101 mm (4,0 pulgadas)
Fémur (parte superior de la pierna trasera)242 mm (9,5 pulgadas)251 mm (9,9 pulgadas)266 mm (10,5 pulgadas)
Tibia (pierna de la espalda baja)232 mm (9,1 pulgadas)258 mm (10,2 pulgadas)255 mm (10,0 pulgadas)
Metatarsiano (pie trasero)93 mm (3,7 pulgadas)109 mm (4,3 pulgadas)107 mm (4,2 pulgadas)

A.  d.  Se estima que guildayi pesaba en promedio 60 kg (130 lb), y A.  d.  dirus pesaba un promedio de 68 kg (150 lb) y algunos especímenes eran más grandes, [20] pero estos no podrían haber excedido los 110 kg (240 lb) debido a los límites esqueléticos. [59] En comparación, el peso promedio del lobo de Yukón es de 43 kg (95 lb) para los machos y 37 kg (82 lb) para las hembras. Los pesos individuales de los lobos Yukon pueden variar de 21 kg (46 lb) a 55 kg (121 lb), [60] con un lobo Yukon que pesa 79,4 kg (175 lb). [56] : 1 Estas cifras muestran que el lobo terrible promedio es similar en tamaño al lobo gris moderno más grande. [20]

Los restos de un A. dirus macho completo son a veces fáciles de identificar en comparación con otros especímenes de Canis porque el báculo (hueso del pene) del lobo terrible es muy diferente al de todos los demás cánidos vivos . [19] [57]

Adaptación [ editar ]

Restauración de una manada en Rancho La Brea por Charles R. Knight , 1922 [61]

Se ha demostrado que los factores ecológicos como el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora influyen en gran medida en la plasticidad craneodental del lobo gris , que es una adaptación del cráneo y los dientes debido a las influencias del entorno. [62] [63] [64] De manera similar, el lobo terrible era un hipercarnívoro, con un cráneo y una dentición adaptados para cazar presas grandes y en lucha; [65] [66] [67] la forma de su cráneo y hocico cambió a lo largo del tiempo, y los cambios en el tamaño de su cuerpo se han correlacionado con las fluctuaciones climáticas. [68]

Paleoecología [ editar ]

El último período glacial , comúnmente conocido como la "Edad de Hielo", se extendió entre 125.000 [69] y 14.500  YBP [70] y fue el período glacial más reciente dentro de la edad de hielo actual , que ocurrió durante los últimos años del Pleistoceno. [69] La Edad de Hielo alcanzó su punto máximo durante el Último Máximo Glacial , cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar desde 33.000  YBP y alcanzaron sus límites máximos de 26.500  YBP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19,000  YBP y en la Antártida aproximadamente 14,500 años YBP, que es consistente con la evidencia de que el agua de deshielo de los glaciares fue la fuente principal de un aumento abrupto del nivel del mar de 14,500  YBP. [70] El acceso al norte de América del Norte fue bloqueado por la glaciación de Wisconsin . La evidencia fósil de las Américas apunta a la extinción principalmente de animales grandes, denominada megafauna del Pleistoceno , cerca del final de la última glaciación. [71]

La costa del sur de California desde 60,000  YBP hasta el final del Último Máximo Glacial fue más fresca y con un suministro de humedad más equilibrado que hoy. Durante el Último Máximo Glacial, la temperatura media anual disminuyó de 11 ° C (52 ° F) a 5 ° C (41 ° F) grados, y la precipitación anual disminuyó de 100 cm (39 pulgadas) a 45 cm (18 pulgadas). en). [72] Esta región no se vio afectada por los efectos climáticos de la glaciación de Wisconsin y se cree que fue un refugio de la Edad de Hielo para animales y plantas sensibles al frío. [73] [74] [75] Hacia 24.000  YBP, la abundancia de robles y chaparrales disminuyó, pero los pinos aumentaron, creando zonas verdes abiertas similares a las montañas costeras de hoy./ bosques de enebro. Después de 14,000  YBP, la abundancia de coníferas disminuyó y las de las comunidades modernas de plantas costeras, incluidos los bosques de robles, chaparrales y matorrales de salvia costera , aumentaron. La llanura de Santa Mónica se encuentra al norte de la ciudad de Santa Mónica y se extiende a lo largo de la base sur de las montañas de Santa Mónica , y 28,000-26,000 YBP estaba dominado por matorrales de salvia costera, con cipreses y pinos en elevaciones más altas. Las montañas de Santa Mónica sostenían una comunidad de chaparrales en sus laderas y secuoyas y cornejos costeros aislados en sus cañones protegidos, junto con comunidades fluviales que incluían sauces, cedros rojos y sicomoros. Estas comunidades de plantas sugieren una lluvia invernal similar a la del sur de la costa moderna de California, pero la presencia de secuoyas costeras que ahora se encuentran a 600 kilómetros (370 millas) al norte indica un clima más frío, húmedo y menos estacional que el actual. Este entorno albergaba a grandes herbívoros que eran presa de los lobos terribles y sus competidores. [72]

Presa [ editar ]

Dos lobos terribles y un gato dientes de sable ( Smilodon ) con el cadáver de un mamut colombino en los pozos de alquitrán de La Brea por R.  Bruce Horsfall [76]

Una variedad de especímenes de animales y plantas que quedaron atrapados y luego se conservaron en fosas de alquitrán se han eliminado y estudiado para que los investigadores puedan aprender sobre el pasado. Los  pozos de alquitrán de Rancho La Brea ubicados cerca de Los Ángeles en el sur de California son una colección de pozos de depósitos de asfalto pegajoso que difieren en el tiempo de deposición de 40,000 a 12,000  YBP. A partir de 40.000  YBP, el asfalto atrapado se ha movido a través de fisuras a la superficie por la presión del metano, formando filtraciones que pueden cubrir varios metros cuadrados y tener una profundidad de 9 a 11 m (30 a 36 pies). [53] El lobo terrible se ha hecho famoso debido a la gran cantidad de fósiles recuperados allí. [26] Se han recuperado más de 200.000 especímenes (en su mayoría fragmentos) de los pozos de alquitrán, [20]con restos que van desde Smilodon hasta ardillas, invertebrados y plantas. [53] El período de tiempo representado en los pozos incluye el Último Máximo Glacial cuando las temperaturas globales eran 8 ° C (14 ° F) más bajas que en la actualidad, la transición Pleistoceno-Holoceno ( intervalo de Bølling-Allerød ), el enfriamiento de Dryas más antiguo , el más joven Dryas se  enfrió de 12,800 a 11,500 YBP, y el evento de extinción de la megafauna estadounidense 12,700  YBP cuando se extinguieron 90 géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kg (97 lb). [54] [68]

El análisis de isótopos se puede utilizar para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de las especies que se encuentran en los pozos. Un análisis de isótopos de colágeno óseo extraído de  especímenes de La Brea proporciona evidencia de que el lobo terrible, Smilodon , y el león americano ( Panthera atrox ) compitieron por la misma presa. Entre sus presas se encontraban el "camello de ayer" ( Camelops hesternus ), el bisonte del Pleistoceno ( Bison antiquus ), el berrendo "enano" ( Capromeryx minor ), el caballo occidental ( Equus occidentalis).) y el perezoso de tierra "pastando" ( Paramylodon harlani ) nativo de los pastizales de América del Norte. El mamut colombino ( Mammuthus columbi ) y el mastodonte americano ( Mammut americanum ) eran raros en La  Brea. Los caballos siguieron siendo comederos mixtos y los berrendos, bisontes mixtos, pero en el Último Máximo Glacial y su cambio asociado en la vegetación, los camellos y bisontes se vieron obligados a depender más de las coníferas. [72]

Un estudio de datos isotópicos de fósiles de lobo terrible de La Brea con fecha de 10,000  YBP proporciona evidencia de que el caballo era una especie de presa importante en ese momento, y que el perezoso, el mastodonte, el bisonte y el camello eran menos comunes en la dieta del lobo terrible. [65] [73] Esto indica que el lobo terrible no era un especialista en presas, y al final del Pleistoceno tardío, antes de su extinción, estaba cazando o devorando a los herbívoros más disponibles. [73]

Fuerza de mordida y dentición [ editar ]

Características clave del cráneo y la dentición de un lobo

En comparación con la dentición de los miembros del género Canis , el lobo terrible se consideró la especie parecida a un lobo más derivada de la evolución (avanzada) en las Américas. El lobo terrible podría identificarse por separado de todas las demás especies de Canis por su posesión de: "P2 con una cúspide posterior; P3 con dos cúspides posteriores; M1 con un mestascilido, entocristado, entoconúlido y una cresta transversal que se extiende desde el metacónido hasta el hiperconular repisa; M2 con entocristado y entoconulido ". [30]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, cuando se ajustó a la masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en newtons / kilogramo de peso corporal) era mayor en el lobo terrible (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo(108). La fuerza de mordida en los carnassials mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. La morfología del lobo terrible era similar a la de sus parientes vivos, y asumiendo que el lobo terrible era un cazador social, entonces su alta fuerza de mordida en relación con los cánidos vivos sugiere que se alimentaba de animales relativamente grandes. El índice de fuerza de mordida de la hiena manchada que consume huesos (117) desafió la suposición común de que era necesaria una alta fuerza de mordida en los caninos y los carnassiales para consumir hueso. [67]

Cráneo del lobo terrible [77]

Un estudio de las medidas craneales y los músculos de la mandíbula de los lobos terribles no encontró diferencias significativas con los lobos grises modernos en todas menos 4 de las 15 medidas. La dentición superior era la misma, excepto que el lobo terrible tenía dimensiones más grandes, y el P4 tenía una hoja relativamente más grande y masiva que mejoraba la capacidad de corte en el carnassial. La mandíbula del lobo terrible tenía un músculo temporal relativamente más ancho y masivo , capaz de generar un poco más de fuerza de mordida que el lobo gris. Debido a la disposición de la mandíbula, el lobo terrible tenía menos apalancamiento temporal que el lobo gris en el carnassial inferior (m1) y p4 inferior, pero se desconoce el significado funcional de esto. Los premolares inferiores eran relativamente un poco más grandes que los del lobo gris, [66]y el lobo terrible m1 era mucho más grande y tenía más capacidad de esquilar. [13] [31] [66] Los caninos lobo terrible tenían mayor resistencia a la flexión que los de los cánidos vivos de tamaño equivalente y eran similares a los de las hienas y los felinos. [78] Todas estas diferencias indican que el lobo terrible era capaz de dar mordiscos más fuertes que el lobo gris, y con sus caninos flexibles y más redondeados estaba mejor adaptado para luchar con su presa. [65] [66]

Canis lupus y Aenocyon dirus comparados por las medidas medias de los dientes de la mandíbula (milímetros)
Variable de dientelupus moderno

Norteamericano [79]

lupus
La Brea [79]		lupus Beringia [79]dirus dirus era
Sangamonian [3] [65]

(125 000 a 75 000 YBP)

dirus dirus
Wisconsin tardío [3] [65]

(50.000 YBP)

dirus guildayi [3] [65]

(40.000-13.000 YBP)

longitud m128,228,929,636,135,233,3
ancho m110,711,311,114,113,413,3
m1 longitud del trigonido19,621,920,924,524,024,4
longitud p415,416.616,516,716,019,9
ancho p4---10.19,610,3
longitud p2---15,714,815,7
ancho p2---7.16,77.4

Comportamiento [ editar ]

En La Brea, las aves depredadoras y los mamíferos se sintieron atraídos por los herbívoros muertos o moribundos que se habían enredado, y luego estos depredadores quedaron atrapados. [53] [80] Se estimó que el atrapamiento de herbívoros había ocurrido una vez cada cincuenta años, [80] y por cada instancia de restos de herbívoros encontrados en las fosas, se estimaba que había diez carnívoros. [53] A.  d.  guildayi es el carnívoro más común que se encuentra en La  Brea, seguido de Smilodon . [54] [68] Los restos de lobos terribles superan en número a los restos de lobos grises en los pozos de alquitrán en una proporción de cinco a uno. [44]Durante el Último Máximo Glacial, se cree que la costa de California, con un clima ligeramente más frío y húmedo que el actual, fue un refugio, [73] y una comparación de la frecuencia de lobos terribles y otros depredadores permanece en La  Brea con otras partes de California y América del Norte indican abundancias significativamente mayores; por lo tanto, el mayor número de lobos terribles en la  región de La Brea no reflejaba el área más amplia. [81] Suponiendo que solo unos pocos de los carnívoros que se estaban alimentando quedaron atrapados, es probable que grupos bastante importantes de lobos terribles se alimentaran juntos en estas ocasiones. [82]

Esqueleto de La Brea Tar Pits montado en pose de carrera. Tenga en cuenta el báculo entre las patas traseras.

La diferencia entre el macho y la hembra de una especie aparte de sus órganos sexuales se llama dimorfismo sexual y, en este sentido, existe poca variación entre los cánidos. Un estudio de restos de lobos terribles con fecha de 15,360-14,310  YBP y tomados de un pozo que se centró en la longitud del cráneo, el tamaño de los dientes caninos y la longitud de los molares inferiores mostró poco dimorfismo, similar al del lobo gris, lo que indica que los lobos terribles vivían en parejas monógamas . [82] Su gran tamaño y dentición altamente carnívora apoya la propuesta de que el lobo terrible era un depredador que se alimentaba de grandes presas. [82] [83] [84]Para matar ungulados más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus patas delanteras para lidiar con sus presas, y trabajan juntos como una manada que consiste en una pareja alfa y su descendencia de el año actual y el anterior. Se puede suponer que los lobos terribles vivían en manadas de parientes liderados por una pareja alfa. [82] Los carnívoros grandes y sociales habrían tenido éxito en la defensa de los cadáveres de presas atrapadas en los pozos de alquitrán de los depredadores solitarios más pequeños y, por lo tanto, los más propensos a quedar atrapados ellos mismos. Los muchos A.  d.  Los restos de guildayi y Smilodon encontrados en los pozos de alquitrán sugieren que ambos eran depredadores sociales. [81] [85]

Todos los depredadores de mamíferos terrestres sociales se alimentan principalmente de mamíferos herbívoros terrestres con una masa corporal similar a la masa combinada de los miembros del grupo social que atacan al animal de presa. [59] [86] El gran tamaño del lobo terrible proporciona un tamaño de presa estimado en el rango de 300 a 600 kg (660 a 1320 lb). [20] [83] [84] El análisis de isótopos estables de huesos de lobo terrible proporciona evidencia de que tenían preferencia por consumir rumiantes como el bisonte en lugar de otros herbívoros, pero se trasladaron a otras presas cuando la comida escaseaba, y ocasionalmente buscaban ballenas varadas a lo largo la costa del Pacífico cuando esté disponible. [20] [66] [87]Una manada de lobos de madera puede derribar un alce de 500 kg (1.100 libras) que es su presa preferida, [20] [56] : 76 y es concebible una manada de lobos terribles que derriben a un bisonte. [20] Aunque algunos estudios han sugerido que debido a la rotura de los dientes, el lobo terrible debe haber roído huesos y puede haber sido un carroñero, su presencia generalizada y las extremidades más gráciles del lobo terrible indican un depredador. Al igual que el lobo gris de hoy, el lobo terrible probablemente usó sus molares poscarnasiales para obtener acceso a la médula, pero el tamaño más grande del lobo terrible le permitió romper huesos más grandes. [66]

Rotura de un diente [ editar ]

Cráneo y cuello de lobo temible
Dentición de un lobo de la Edad de Hielo

La rotura de un diente está relacionada con el comportamiento de un carnívoro. [88] Un estudio de nueve carnívoros modernos encontró que uno de cada cuatro adultos había sufrido rotura de dientes y que la mitad de estas roturas eran de los caninos. La mayor rotura ocurrió en la hiena manchada que consume todas sus presas, incluido el hueso; la menor rotura ocurrió en el perro salvaje africano , y el lobo gris se ubicó entre estos dos. [89] [88]Comer hueso aumenta el riesgo de fracturas accidentales debido al estrés relativamente alto e impredecible que crea. Los dientes que se rompen con mayor frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnasiales y los incisivos. Los caninos son los dientes con más probabilidades de romperse debido a su forma y función, lo que los somete a tensiones de flexión que son impredecibles tanto en dirección como en magnitud. El riesgo de fractura de dientes también es mayor cuando se matan presas grandes. [89]

Un estudio de los restos fósiles de grandes carnívoros de los  pozos de La Brea con fecha de 36.000 a 10.000  YBP muestra tasas de rotura de dientes del 5 al 17% para el lobo terrible, el coyote, el león americano y el Smilodon., en comparación con el 0,5–2,7% de diez depredadores modernos. Estas tasas de fractura más altas se produjeron en todos los dientes, pero las tasas de fractura de los dientes caninos fueron las mismas que en los carnívoros modernos. El lobo terrible se rompió los incisivos con más frecuencia en comparación con el lobo gris moderno; por lo tanto, se ha propuesto que el lobo huargo usara sus incisivos más cerca del hueso cuando se alimentaba. Los fósiles de lobos temibles de México y Perú muestran un patrón similar de rotura. Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de rotura de dientes entre los carnívoros del Pleistoceno en comparación con los carnívoros vivos no era el resultado de la caza mayor, algo que podría suponerse a partir del mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y, por lo tanto, consuman más hueso, lo que provoca la rotura de los dientes.[68] [88] [90] Cuando sus presas se extinguieron hace unos 10.000 años, también lo hicieron estos carnívoros del Pleistoceno, a excepción del coyote (que es un omnívoro ). [88] [90]

Un estudio posterior de fosas de La Brea comparó la rotura de dientes de lobos terribles en dos períodos de tiempo. Un pozo contenía fósiles de lobos terribles con fecha de 15.000  YBP y otro con fecha de 13.000  YBP. Los resultados mostraron que los 15,000  lobos terribles YBP tenían tres veces más roturas de dientes que los 13,000  lobos terribles YBP, cuyas roturas coincidían con las de nueve carnívoros modernos. El estudio concluyó que entre 15,000 y 14,000  YBP la disponibilidad de presas era menor o la competencia era mayor para los lobos terribles, y que para 13,000  YBP, a medida que las especies de presas avanzaban hacia la extinción, la competencia de depredadores había disminuido y, por lo tanto, la frecuencia de rotura de dientes en los lobos terribles había también declinó. [90] [91]

Los carnívoros incluyen tanto a los cazadores en manada como a los cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una poderosa mordida en los dientes caninos para someter a su presa y, por lo tanto, exhibe una fuerte sínfisis mandibular.. Por el contrario, un cazador en manada, que ofrece muchos mordiscos menos profundos, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden usar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes de carnívoros fósiles para determinar qué tipo de cazador era, un cazador en manada o un cazador solitario, e incluso cómo consumió a su presa. Las mandíbulas de los cánidos se apoyan detrás de los dientes carnasiales para permitir que los animales rompan los huesos con sus dientes poscarnasiales (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el perfil de contrafuerte de la mandíbula del lobo terrible era más bajo que el del lobo gris y el lobo rojo, pero muy similar al coyote y al perro de caza africano.La región sinfisaria dorsoventralmente débil (en comparación con los premolares P3 y P4) del lobo terrible indica que soltaba mordeduras superficiales similares a las de sus parientes modernos y, por lo tanto, era un cazador en manada. Esto sugiere que el lobo terrible pudo haber procesado hueso, pero no estaba tan bien adaptado como el lobo gris.[92] El hecho de que la incidencia de fracturas para el lobo terrible se redujo en frecuencia en el Pleistoceno tardío a la de sus parientes modernos [88] [91] sugiere que la competencia reducida había permitido que el lobo terrible volviera a un comportamiento de alimentación que involucraba un menor consumo de hueso, comportamiento para el que era más adecuado. [90] [92]

Los resultados de un estudio de microdesgaste dental en el esmalte dental de especímenes de especies carnívoras de los  pozos de La Brea, incluidos los lobos terribles, sugieren que estos carnívoros no sufrieron estrés alimentario justo antes de su extinción. La evidencia también indicó que el grado de utilización de la canal (es decir, la cantidad consumida en relación con la cantidad máxima posible de consumir, incluida la desintegración y el consumo de huesos) fue menor que entre los grandes carnívoros de hoy. Este hallazgo indica que la rotura de dientes estaba relacionada con el comportamiento de caza y el tamaño de la presa. [93]

Impacto climático [ editar ]

Estudios anteriores propusieron que los cambios en el tamaño del cuerpo del lobo terrible se correlacionaban con las fluctuaciones climáticas. [68] [94] Un estudio posterior comparó la morfología craneoidental del lobo terrible de cuatro  pozos de La Brea, cada uno de los cuales representa cuatro períodos de tiempo diferentes. Los resultados son evidencia de un cambio en el tamaño del lobo terrible, el desgaste y la rotura de los dientes, la forma del cráneo y la forma del hocico a lo largo del tiempo. El tamaño del cuerpo del lobo temible había disminuido entre el comienzo del Último Máximo Glacial y cerca de su final en la cálida oscilación de Allerød . La evidencia de estrés alimentario (escasez de alimentos que conduce a una menor ingesta de nutrientes) se observa en un tamaño corporal más pequeño, cráneos con una base craneal más grande y un hocico más corto (forma neoteny y tamaño neoteny) y más rotura y desgaste de los dientes. Lobos temibles con fecha de 17,900 YBP mostró todas estas características, lo que indica estrés alimentario. Los lobos  temibles con fecha de 28,000 YBP también mostraron hasta cierto punto muchas de estas características, pero fueron los lobos más grandes estudiados, y se propuso que estos lobos también sufrían estrés alimentario y que los lobos anteriores a esta fecha eran incluso más grandes en tamaño. [68] Es probable que el estrés por nutrientes lleve a fuerzas de mordida más fuertes para consumir más las canales y romper los huesos, [68] [95] y con cambios en la forma del cráneo para mejorar la ventaja mecánica. Los registros climáticos de América del Norte revelan fluctuaciones cíclicas durante el período glacial que incluyeron un calentamiento rápido seguido de un enfriamiento gradual, llamados eventos de Dansgaard-Oeschger. Estos ciclos habrían provocado un aumento de la temperatura y la aridez, y en La  Brea habrían provocado estrés ecológico y, por tanto, estrés alimentario. [68] Se encontró una tendencia similar con el lobo gris, que en la cuenca de Santa Bárbara era originalmente una evolución masiva, robusta y posiblemente convergente con el lobo terrible, pero fue reemplazada por formas más gráciles a principios del Holoceno. [35] [34] [68]

Información de lobos temibles basada en medidas del cráneo [68]
Variable28,000 YBP26,100 YBP17,900 YBP13,800 YBP
Tamaño corporalmas grandegrandepequeñísimomediano / pequeño
Rotura de dienteselevadobajoelevadobajo
Aparatos dentaleselevadobajoelevadobajo
Forma de hocicoacortamiento, base craneal más grandepromediobase craneal más corta y más grandepromedio
Forma de fila de dientesrobusto--grácil
HACER eventonúmero 3 o 4ningunodatos imprecisosdatos imprecisos

Competidores [ editar ]

Esqueletos montados de Smilodon y lobo terrible cerca de huesos de perezosos terrestres

Justo antes de la aparición del lobo terrible, América del Norte fue invadida por el género Xenocyon (antepasado del dhole asiático y el perro de caza africano) que era tan grande como el lobo terrible y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros, y se supone que no podrían competir con el lobo terrible recién derivado. [96] El análisis de isótopos estables proporciona evidencia de que el lobo terrible, Smilodon , y el león americano compitieron por la misma presa. [72] [93] Otros grandes carnívoros incluyen el extinto oso gigante de cara corta de América del Norte ( Arctodus simus ), el puma moderno ( Puma concolor ), elCoyote del Pleistoceno ( Canis latrans ), y el lobo gris del Pleistoceno que era más masivo y robusto que hoy. Estos depredadores pueden haber competido con humanos que cazaban presas similares. [93]

Se han encontrado especímenes que han sido identificados por morfología como lobos de Beringia ( C.  lupus ) y con fecha de radiocarbono 25,800-14,300 YBP en la Cueva Trampa Natural en la base de las Montañas Bighorn en Wyoming , en el oeste de los Estados Unidos. La ubicación se encuentra al sur de lo que en ese momento han sido una división entre la hoja de hielo Laurentino y la hoja de la Cordillera de hielo . Es posible que haya existido un canal temporal entre los glaciares que permitió que estos grandes competidores directos de Alaska del lobo terrible, que también estaban adaptados para la caza de la megafauna, llegaran al sur de las capas de hielo. Los restos de lobos temibles están ausentes al norte de los 42 ° N latitud en América del Norte, por lo tanto, esta región habría estado disponible para que los lobos de Beringia se expandieran hacia el sur a lo largo de la línea del glaciar. Se desconoce qué tan ampliamente se distribuyeron entonces. Estos también se extinguieron al final del Pleistoceno tardío, al igual que el lobo terrible. [44]

Después de llegar al este de Eurasia , el lobo terrible probablemente se habría enfrentado a la competencia del depredador más dominante y generalizado de la zona, la subespecie oriental de la hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta ultima ). La competencia con esta especie puede haber mantenido muy bajas las poblaciones de lobos terribles de Eurasia, lo que llevó a la escasez de restos fósiles de lobos terribles en esta fauna fósil, por lo demás bien estudiada. [97]

Rango [ editar ]

Mapa de los estados de EE. UU. Sombreados en gris donde se han encontrado restos de lobo terrible

Se han encontrado restos de lobos temibles en una amplia gama de hábitats que incluyen llanuras, praderas y algunas áreas montañosas boscosas de América del Norte, la árida sabana de América del Sur y las estepas del este de Asia. Los sitios varían en elevación desde el nivel del mar hasta 2255 m (7400 pies). [19] La ubicación de estos restos fósiles sugiere que los lobos terribles vivían predominantemente en las tierras bajas abiertas junto con sus presas, los grandes herbívoros. [46] Los restos de lobos temibles no se encuentran a menudo en latitudes altas en América del Norte. [19] Esta falta de fósiles se utilizó como evidencia de que los lobos terribles no migraron hacia el este a través de Beringia, hasta que el descubrimiento del lobo terrible asiático permanece en 2020. [97]

En los Estados Unidos, se han reportado fósiles de lobo terrible en Arizona, California, Florida, Idaho, Indiana, Kansas, Kentucky, Missouri, Nebraska, Nuevo México, Oregón, Pensilvania, Carolina del Sur, Dakota del Sur, Texas, Utah, Virginia, Oeste. Virginia, Wyoming, [19] y Nevada. [98] La identidad de los fósiles reportados más al norte que California no está confirmada. [44] Ha habido cinco informes de fósiles de lobo terrible no confirmados al norte de la  latitud 42 ° N en Fossil Lake, Oregon (125,000-10,000  YBP), American Falls Reservoir, Idaho (125,000-75,000  YBP), Salamander Cave, South Dakota (250,000  YBP) y cuatro sitios estrechamente agrupados en el norte de Nebraska (250.000  YBP).[44] Esto sugiere una restricción de rango en los lobos terribles debido a la temperatura, la presa o el hábitat. [44] Los principales sitios productores de fósiles de C.  d.  dirus se encuentran al este de las Montañas Rocosas e incluyen la cueva Friesenhahn, cerca de San Antonio, Texas; Carroll Cave, cerca de Richland, Missouri; y Reddick, Florida . [20]

Las localidades en México donde se han recolectado restos de lobo terrible incluyen El  Cedazo en Aguascalientes , Municipio de Comondú en Baja California Sur , El  Cedral en San Luis Potosí ,  Cantera El Tajo cerca de Tequixquiac , estado de México , Valsequillo en Puebla , Lago de Chapala en Jalisco , Cueva Loltun en Yucatán , Potrecito en Sinaloa , Cueva San Josecito cerca de Aramberri en Nuevo León y Térapa en Sonora. Los ejemplares de Térapa fueron confirmados como C.  d.  guildayi . [65] Los hallazgos en la Cueva San Josecito y El  Cedazo tienen el mayor número de individuos de una sola localidad.

En América del Sur, se ha salido con lobos terribles con menos de 17.000 YBP y se ha informado de sólo tres localidades: Muaco en el estado de Falcón , Venezuela ; La provincia de Talara en Perú ; y el departamento de Tarija en Bolivia . [19] Si el lobo terrible se originó en América del Norte, la especie probablemente se dispersó en América del Sur a través del corredor andino, [19] [99]una ruta propuesta para que los mamíferos templados migren de América Central a América del Sur debido a los favorables hábitats frescos, secos y abiertos que caracterizaron la región en ocasiones. Lo más probable es que esto sucediera durante un período glacial porque el camino entonces consistía en regiones abiertas y áridas y sabana, mientras que durante los períodos interglaciales habría consistido en selva tropical. [19] [100]

En 2020, se encontró una mandíbula fósil de un lobo terrible en las cercanías de Harbin , en el noreste de China. El fósil se describió taxonómicamente y se fechó en 40.000 YBP. Este descubrimiento desafía las teorías anteriores de que las temperaturas frías y las capas de hielo en las latitudes del norte de América del Norte serían una barrera para los lobos terribles, que se basó en que no se encontraron fósiles de lobos terribles por encima de los 42 ° de latitud en América del Norte. Se propone que el lobo terrible siguió a una presa migratoria desde la latitud media de América del Norte y luego a través de Beringia hacia Eurasia. [97]

Extinción [ editar ]

Restauración de un lobo terrible junto a una piscina de asfalto, por ES Christman, 1913

Durante el evento de extinción del Cuaternario alrededor de 12,700  YBP, se extinguieron 90  géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kilogramos (97 libras). [54] [68] Se cree que la extinción de los grandes carnívoros y carroñeros fue causada por la extinción de las presas megaherbívoros de las que dependían. [101] [102] [19] [88] La causa de la extinción de la megafauna se debate [93] pero se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies, incluida la sobreexplotación por cazadores humanos recién llegados, o un combinación de ambos. [93] [103]Un estudio propone que se deben investigar varios modelos de extinción porque se sabe muy poco sobre la biogeografía del lobo terrible y sus potenciales competidores y presas, ni cómo todas estas especies interactuaron y respondieron a los cambios ambientales que ocurrieron en el momento de la extinción. [19]

Los datos antiguos de ADN y radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras dentro de la misma especie o por otras dentro del mismo género. [104] Tanto el lobo terrible como el lobo de Beringia se extinguieron en América del Norte, dejando solo la forma menos carnívora y más grácil del lobo para prosperar, [79] que puede haber superado al lobo terrible. [105]Un estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en las Américas que condujo a su aislamiento reproductivo, de modo que cuando los coyotes, dholes, lobos grises y Xenocyon se expandieron a América del Norte desde Eurasia en el Pleistoceno tardío, no pudo haber mezcla con el lobo terrible. Los lobos grises y los coyotes pueden haber sobrevivido debido a su capacidad de hibridar con otros cánidos, como el perro doméstico, para adquirir rasgos que resisten las enfermedades traídas por los taxones que llegan de Eurasia. El aislamiento reproductivo puede haber evitado que el lobo feroz adquiriera estos rasgos. [21]

Restos de lobos Dire que tienen las edades geológicas más jóvenes están fechadas en 9440  aap en Brynjulfson Cave, el condado de Boone, Missouri , [31] [105] 9860  aap en el Rancho La Brea, California, y 10.690  aap en La Mirada, California . [105] Los restos de lobos  temibles han sido fechados por radiocarbono a 8.200 YBP de Whitewater Draw en Arizona , [103] [106] Sin embargo, un autor ha declarado que se sabe que la datación por radiocarbono del carbonato óseo no es confiable, y que aunque muchos lobos terribles permanecen se encuentran en conjuntos de fósiles que datan del Pleistoceno terminal, no hay hallazgos confirmados del Holoceno. [19]

Ver también [ editar ]

  • Lobo de Beringia
  • Lista de animales de América del Norte extintos en el Holoceno

Notas [ editar ]

  1. ↑ El cladograma a continuación se basa en Perri 2021 [21] modificado para incorporar hallazgos recientes sobreespecies de Canis , [48] cambio de nombre del género Lupulella , [49] y la adición del perro doméstico [50]

Referencias [ editar ]

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Obras [ editar ]

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  • Nowak, Ronald M. (1979). Canis cuaternario de América del Norte . 6. Monografía del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas. doi : 10.5962 / bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6. Consultado el 1 de mayo de 2017 .
  • Tedford, Richard H .; Wang, Xiaoming ; Taylor, Beryl E. (2009). "Sistemática filogenética de los caninos fósiles de América del Norte (Carnivora: Canidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 325 : 1–218. doi : 10.1206 / 574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID  83594819 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  • Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Perros: sus parientes fósiles e historia evolutiva . Columbia University Press , Nueva York. págs. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0. CS1 maint: discouraged parameter (link)

Enlaces externos [ editar ]

  • Para los lectores más jóvenes - Dire Wolf por Marc Zabludoff, Marshall Cavendish, 2009
  • El lobo temible de Evansville
  • Información sobre el lobo terrible del Museo Estatal de Illinois