El apareamiento desasortativo (también conocido como apareamiento assortativo negativo o heterogamia) es un patrón de apareamiento en el que los individuos con fenotipos diferentes se aparean entre sí con más frecuencia de lo que cabría esperar en un apareamiento aleatorio . El apareamiento desasortativo reduce las similitudes genéticas medias dentro de la población y produce un mayor número de heterocigotos . El patrón es específico del carácter, pero no afecta las frecuencias alélicas. [1] Este patrón de apareamiento no aleatorio resultará en una desviación del principio de Hardy-Weinberg. (que establece que las frecuencias de genotipos en una población permanecerán constantes de generación en generación en ausencia de otras influencias evolutivas, como la "elección de pareja" en este caso).
El apareamiento desasortativo es diferente de la exogamia , que se refiere a los patrones de apareamiento en relación con los genotipos más que con los fenotipos.
Debido a la preferencia homotípica (sesgo hacia el mismo tipo), el apareamiento selectivo ocurre con más frecuencia que el apareamiento desasortativo. [2] [3] Esto se debe al hecho de que las preferencias homotípicas aumentan la relación entre compañeros y entre padres e hijos, lo que promovería la cooperación y aumentaría la aptitud inclusiva. Con el apareamiento desasortativo, se ha demostrado que la preferencia heterotípica (sesgo hacia diferentes tipos) en muchos casos aumenta la aptitud general. [4] Cuando se favorece esta preferencia, permite que una población genere y / o mantenga polimorfismo (variación genética dentro de una población).
El aspecto de la ventaja de aptitud del apareamiento desasortativo parece sencillo, pero la evolución de las fuerzas selectivas involucradas en el apareamiento desasortativo todavía se desconoce en gran medida en las poblaciones naturales.
Tipos de apareamiento desasortativo
La impronta es un ejemplo de apareamiento desasortativo. Un modelo muestra que los individuos se imprimen en un rasgo transmitido genéticamente durante la ontogenia temprana y las hembras selectivas luego usan esas imágenes parentales como base para la elección de pareja. Se puede mantener un rasgo que reduce la viabilidad incluso sin el costo de fertilidad de los apareamientos del mismo tipo. [5] Con la impronta, se puede establecer la preferencia incluso si inicialmente es poco común, cuando hay un costo de fertilidad de los apareamientos del mismo tipo.
Un tipo poco común de apareamiento desasortativo es la preferencia femenina por fenotipos masculinos raros (o nuevos). Un estudio sobre guppies, Poecilia reticulata , reveló que la preferencia femenina era suficiente para mantener estrictamente el polimorfismo en los rasgos masculinos. [6] Este tipo de elección de pareja muestra que las preferencias costosas pueden persistir en frecuencias más altas si se obstaculiza la elección de pareja, lo que permitiría que los alelos se acerquen a la fijación.
Efectos
El apareamiento desasortativo puede resultar en una selección equilibrada y el mantenimiento de una alta variación genética en la población. Esto se debe al exceso de heterocigotos que se producen a partir de un apareamiento desasortativo en relación con una población de apareamiento aleatorio.
Inhumanos
El ejemplo más popular de apareamiento desasortativo en humanos es la preferencia por genes en la región del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) en el cromosoma 6. Los individuos se sienten más atraídos por los olores de individuos que son genéticamente diferentes en esta región. [7] Esto promueve la heterocigosidad del MHC en los niños, haciéndolos menos vulnerables a los patógenos.
En especies no humanas
La evidencia de la investigación con respecto a la coloración en las mariposas Heliconius sugiere que es más probable que surja un apareamiento desasortativo cuando la variación fenotípica se basa en la autorreferencia (la preferencia de pareja depende del fenotipo del individuo elegido, por lo tanto, el dominio en las relaciones influye en la evolución del apareamiento desasortativo). [8]
Se ha encontrado apareamiento desasortativo con rasgos como la simetría corporal en los caracoles Amphridromus inversus. Normalmente, en los caracoles, rara vez los individuos de espiral opuesta pueden aparearse con individuos de un patrón de espiral normal. Sin embargo, se ha descubierto que esta especie de caracol frecuenta el apareamiento entre individuos de espirales opuestas. Se dice que la quiralidad del espermatóforo y el tracto reproductivo de las hembras tienen una mayor probabilidad de producir descendencia. [9] Este ejemplo de apareamiento desasortativo promueve el polimorfismo dentro de la población.
En el pez depredador que se alimenta de escamas, Perissodus microlepis , el apareamiento desasortativo permite que los individuos con el raro fenotipo de la dirección de apertura de la boca tengan más éxito como depredadores. [10]
Los ratones domésticos realizan un apareamiento desasortativo, ya que prefieren parejas genéticamente diferentes a ellos. Específicamente, los perfiles de olor en ratones están fuertemente ligados a genotipos en los loci del MHC que controlan los cambios en la respuesta inmune. Cuando se producen descendientes heterocigotos con MHC, se mejora su inmunocompetencia debido a su capacidad para reconocer una amplia gama de patógenos. [11] Por lo tanto, los ratones tienden a preferir proporcionar "buenos genes" a su descendencia para aparearse con individuos con diferencias en los loci del MHC.
En la mosca de las algas, Coelopa frigida , se ha demostrado que los heterocigotos en el locus alcohol deshidrogenasa (Adh) expresan una mejor aptitud al tener una mayor densidad larvaria y viabilidad relativa. [12] Las hembras mostraron un apareamiento desastroso con respecto al locus Adh debido al hecho de que solo se aparearían con machos del genotipo Adh opuesto. [13] Se sospecha que hacen esto para mantener la variación genética en la población.
Los gorriones de garganta blanca, Zonotrichia albicollis , prefieren comportamientos de apareamiento desasortativos fuertes con respecto al color de la raya de la cabeza. El único locus que controla esta expresión solo se observa en heterocigotos. Además, la disposición heterocigótica del cromosoma 2 a partir del apareamiento desasortativo produjo una descendencia de alta agresión que se muestra como un comportamiento social que les permite dominar a sus oponentes. [14]
Referencias
- ^ Lewontin, Richard; Kirk, Dudley; Cuervo, James (1963). "Apareamiento selectivo, apareamiento assortative y endogamia: definiciones e implicaciones" . Eugenics Quarterly . 15 (2): 141-143. doi : 10.1080 / 19485565.1968.9987764 . PMID 5702329 .
- ^ Thiessen; Gregg (1980). "Equilibrio genético y apareamiento selectivo humano: una perspectiva evolutiva" . Etología y Sociobiología . 1 (2): 111–140. doi : 10.1016 / 0162-3095 (80) 90003-5 .
- ^ Wallace, B. "El papel de la heterocigosidad en las poblaciones de Drosophila" . OSTI 4289507 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Burley, Nancy (1983). "El significado del apareamiento selectivo" . Etología y Sociobiología . Etho. y Sociobiol. 4 (4): 191-203. doi : 10.1016 / 0162-3095 (83) 90009-2 .
- ^ Ihara, Yasuo; Feldman, Marcus (2003). "Evolución de las preferencias de apareamiento desasortativas y selectivas basadas en la impronta" . Biología teórica de poblaciones . 64 (2): 193–200. doi : 10.1016 / s0040-5809 (03) 00099-6 . PMID 12948680 .
- ^ Kokko, Hanna; Jennions, Michael; Houde, Anne (2007). "Evolución de la elección de pareja dependiente de la frecuencia: mantenerse al día con las tendencias de la moda" . Actas. Ciencias Biológicas . 274 (1615): 1317-1324. doi : 10.1098 / rspb.2007.0043 . PMC 2176183 . PMID 17360285 .
- ^ Wedekind, Claus (1995). "Preferencias de pareja dependientes de MHC en humanos" . Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas . 260 (1359): 245–249. doi : 10.1098 / rspb.1995.0087 . PMID 7630893 .
- ^ Maisonneuve, Ludovic; Joron, Mathieu; Chouteau, Mathieu; Llaurens, Violaine (2020). "Evolución y arquitectura genética del apareamiento desasortativo en un locus bajo ventaja heterocigota". Evolución . 75 (1): 149-165. bioRxiv 10.1101 / 616409 . doi : 10.1111 / evo.14129 . PMID 33210282 .
- ^ Schilthuizen, M. (2007). "La selección sexual mantiene el dimorfismo quiral de todo el cuerpo en los caracoles" . Revista de Biología Evolutiva . 20 (5): 1941-1949. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01370.x . PMC 2121153 . PMID 17714311 .
- ^ Hori, Michio (1993). "Selección natural dependiente de la frecuencia en la habilidad de los peces cíclidos que comen escamas" . Ciencia . 260 (5105): 216–219. doi : 10.1126 / science.260.5105.216 . PMID 17807183 .
- ^ Penn, Dustin; Potts, Wayne (1999). "La evolución de las preferencias de apareamiento y los principales genes del complejo de histocompatibilidad" . El naturalista estadounidense . 153 (2): 145-164. doi : 10.1086 / 303166 . PMID 29578757 .
- ^ Butlin, R; Collins, P; Day, T. "El efecto de la densidad larval sobre un polimorfismo de inversión en la mosca de las algas Coelopa frigida" . Herencia.
- ^ Día, T; Butlin, R. "Apareamiento no aleatorio en poblaciones naturales de la mosca de las algas, Coelopa frigida" . Herencia.
- ^ Horton, Brent (2013). "Caracterización del comportamiento de un gorrión de garganta blanca homocigoto para el reordenamiento cromosómico ZAL2m" . Genética del comportamiento . 43 (1): 60–70. doi : 10.1007 / s10519-012-9574-6 . PMC 3552124 . PMID 23264208 .