Libélula
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Libélula
Rango temporal: 196–0  Ma Jurásico temprano a reciente
Sympetrum flaveolum - lado (también conocido como) .jpg
Dardo de alas amarillas
Sympetrum flaveolum
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Pedido:Odonata
Suborden:Epiprocta
Infraorden:Anisoptera
Selys , 1854 [1]
Familias
$ No es un clado

Una libélula es un insecto perteneciente al orden Odonata , infraorden Anisoptera (del griego ἄνισος anisos , "desigual" y πτερόν pteron , "ala", porque el ala trasera es más ancha que la anterior ). Las libélulas adultas se caracterizan por tener ojos grandes y multifacéticos , dos pares de alas transparentes y fuertes , a veces con manchas de colores, y un cuerpo alargado. Las libélulas pueden confundirse con el grupo relacionado, los caballitos del diablo.(Zygoptera), que son similares en estructura, aunque generalmente más livianos; sin embargo, las alas de la mayoría de las libélulas se mantienen planas y alejadas del cuerpo, mientras que los caballitos del diablo mantienen sus alas dobladas en reposo, a lo largo o por encima del abdomen. Las libélulas son ágiles voladores, mientras que los caballitos del diablo tienen un vuelo más débil y aleteante. Muchas libélulas tienen colores brillantes iridiscentes o metálicos producidos por la coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Los ojos compuestos de una libélula adulta tienen casi 24.000 omatidios cada uno.

Los fósiles de insectos muy grandes parecidos a libélulas, a veces llamados mosca grifo , se encuentran hace 325 millones de años (Mya) en rocas del Carbonífero Superior ; Estos tenían una envergadura de hasta aproximadamente 750 mm (30 pulgadas), pero eran solo ancestros lejanos, no verdaderas libélulas. Se conocen alrededor de 3.000 especies existentes de libélulas verdaderas. La mayoría son tropicales , con menos especies en las regiones templadas . La pérdida del hábitat de los humedales amenaza a las poblaciones de libélulas en todo el mundo.

Las libélulas son depredadores , tanto en su fase larvaria acuática , cuando se les conoce como ninfas o náyades, como en la adultez. En algunas especies, la etapa ninfal dura hasta cinco años, y la etapa adulta puede durar hasta diez semanas, pero la mayoría de las especies tienen una vida adulta del orden de cinco semanas o menos, y algunas sobreviven solo unos pocos días. . [2] Son voladores rápidos y ágiles, a veces migran a través de los océanos y, a menudo, viven cerca del agua. Tienen un modo de reproducción excepcionalmente complejo que involucra inseminación indirecta, fertilización retardada y competencia de esperma. Durante el apareamiento, el macho agarra a la hembra por la parte posterior de la cabeza y la hembra dobla su abdomen debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho en la parte delantera de su abdomen, formando la postura de "corazón" o "rueda". .

Las libélulas están representadas en la cultura humana en artefactos como cerámica, pinturas rupestres, estatuas y joyas Art Nouveau . Se utilizan en la medicina tradicional en Japón y China, y se capturan como alimento en Indonesia. Son símbolos de coraje, fuerza y ​​felicidad en Japón, pero considerados siniestros en el folclore europeo. Sus colores brillantes y vuelo ágil son admirados en la poesía de Lord Tennyson y la prosa de HE Bates .

Evolución

El ancestro gigante de la libélula del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , alcanzó una envergadura de alrededor de 680 mm (27 pulgadas). [3] Museo de Toulouse
Mesurupetala , Jurásico Tardío ( Tithonian ), piedra caliza Solnhofen , Alemania

Las libélulas y sus parientes son similares en estructura a un grupo antiguo, meganisoptera , del Carbonífero superior de 325 Mya de Europa, un grupo que incluía el insecto más grande que jamás haya existido, Meganeuropsis permiana del Pérmico temprano , con una envergadura de alrededor de 750 mm (30 en); [4] . Conocidos informalmente como "moscas grifo", su registro fósil termina con el evento de extinción del Pérmico-Triásico (alrededor de 247 millones de años). Los Protanisoptera, otro grupo ancestral que carece de ciertos caracteres de las venas de las alas que se encuentran en los Odonata modernos, vivió desde el Pérmico Temprano hasta el Tardío hasta el final del evento Pérmico, y se conocen por las alas fósiles de los Estados Unidos, Rusia y Australia actuales, lo que sugiere que podrían han sido cosmopolitas en distribución. Si bien ambos grupos a veces se denominan "libélulas gigantes", de hecho, las verdaderas libélulas / odonata son insectos más modernos que aún no han evolucionado.

Las libélulas modernas conservan algunos rasgos de sus lejanos predecesores y pertenecen a un grupo conocido como paleópteros , de alas antiguas. Ellos, como las gigantescas moscas grifo pre-dinosaurio, carecen de la capacidad de plegar sus alas contra sus cuerpos como lo hacen los insectos modernos, aunque algunos desarrollaron su propia forma diferente de hacerlo. Los precursores de los Odonata modernos están incluidos en un clado llamado Panodonata, que incluye los Zygoptera basales (caballitos del diablo) y los Anisoptera (verdaderas libélulas). [5] En la actualidad, existen unas 3.000 especies en todo el mundo. [6] [7]

Las relaciones de las familias de anisópteros no están completamente resueltas a partir de 2013, pero todas las familias son monofiléticas excepto los Corduliidae ; los Gomphidae son un taxón hermano de todos los demás Anisoptera, los Austropetaliidae son hermanos de Aeshnoidea y los Chlorogomphidae son hermanos de un clado que incluye Synthemistidae y Libellulidae . [8] En el cladograma , las líneas discontinuas indican relaciones no resueltas; Se dan los nombres en inglés (entre paréntesis):

Anisópteros
 

Gomphidae (cola de club)

 
 
 
 

Austropetaliidae

 
 

Aeshnoidea (vendedores ambulantes)

 
 

Petaluridae (colas de pétalo)

 
 
 
 

Macromiidae (cruceros)

 
 
 
 
 
Libelluloidea
 

Neopetaliidae

 
 

Cordulegastridae ( anillos de oro)

 
 
 

Libellulidae (skimmers)

 
 

" Corduliidae " [no es un clado] (esmeraldas)

 
 
 

Synthemistidae (Tigertails)

 
 
 

Clorogomphidae

 
 
 
 
 
 

Distribución y diversidad

En 2010 se conocieron unas 3.012 especies de libélulas; estos se clasifican en 348 géneros en 11 familias . La distribución de la diversidad dentro de las regiones biogeográficas se resume a continuación (las cifras mundiales no son totales ordinarios, ya que ocurren superposiciones en las especies). [9]

FamiliaorientalNeotropicalAustralasiaAfrotropicalPaleárticoNeárticoPacíficoMundo
Aeshnidae1491297844584013456
Austropetaliidae7411
Petaluridae161210
Gomphidae36427742152127101980
Clorogomphidae46547
Cordulegastridae2311846
Neopetaliidae11
Corduliidae2320336185112154
Libellulidae192354184251120105311037
Macromiidae5021737710125
Synthemistidae37946
Incertae sedis37242115299
Una agregación de skimmers de globo, Pantala flavescens , durante la migración

Las libélulas viven en todos los continentes excepto en la Antártida. A diferencia de los caballitos del diablo (Zygoptera), que tienden a tener distribuciones restringidas, algunos géneros y especies se extienden por continentes. Por ejemplo, el Rhionaeschna multicolor de ojos azules vive en toda América del Norte y en América Central; [10] Los emperadores Anax viven en las Américas desde el norte hasta Terranova hasta el sur de Bahía Blanca en Argentina, [11] a través de Europa hasta Asia central, África del Norte y Medio Oriente. [12] El skimmer de globo Pantala flavescenses probablemente la especie de libélula más extendida en el mundo; es cosmopolita y ocurre en todos los continentes en las regiones más cálidas. La mayoría de las especies de Anisoptera son tropicales, con muchas menos especies en las regiones templadas. [13]

Algunas libélulas, incluidas las libélulidas y las aeshnidas, viven en estanques desérticos, por ejemplo en el desierto de Mojave , donde están activas a temperaturas de sombra entre 18 y 45 ° C (64,4 a 113 ° F); estos insectos pudieron sobrevivir a temperaturas corporales por encima del punto de muerte térmica de los insectos de la misma especie en lugares más fríos. [14]

Las libélulas viven desde el nivel del mar hasta las montañas, disminuyendo la diversidad de especies con la altitud. [15] Su límite altitudinal es de unos 3700 m, representado por una especie de Aeshna en el Pamir . [dieciséis]

Las libélulas escasean en latitudes más altas. No son nativos de Islandia , pero los individuos son ocasionalmente arrastrados por fuertes vientos, incluido un Hemianax ephippiger nativo del norte de África y una especie de dardo no identificada. [17] En Kamchatka , solo se encuentran unas pocas especies de libélulas, incluida la esmeralda arbórea Somatochlora arctica y algunos aeshnidos como Aeshna subarctica , posiblemente debido a la baja temperatura de los lagos allí. [18] La esmeralda de la línea de árboles también vive en el norte de Alaska , dentro del Círculo Polar Ártico , lo que la convierte en la más septentrional de todas las libélulas. [19]

Descripción general

Los caballitos del diablo , como este Ischnura senegalensis , son más delgados que las libélulas y la mayoría mantiene las alas cerradas sobre el cuerpo.

Las libélulas (suborden Anisoptera) son insectos voladores fuertes y de cuerpo pesado que sostienen sus alas horizontalmente tanto en vuelo como en reposo. Por el contrario, los caballitos del diablo (suborden Zygoptera) tienen cuerpos delgados y vuelan más débilmente; la mayoría de las especies doblan sus alas sobre el abdomen cuando están estacionarias, y los ojos están bien separados a los lados de la cabeza. [9] [20]

Una libélula adulta tiene tres segmentos distintos, la cabeza, el tórax y el abdomen, como en todos los insectos. Tiene un exoesqueleto quitinoso de placas duras unidas con membranas flexibles. La cabeza es grande con antenas muy cortas . Está dominado por los dos ojos compuestos , que cubren la mayor parte de su superficie. Los ojos compuestos están formados por omatidios , siendo el número mayor en las especies más grandes. Aeshna interrupta tiene 22650 omatidios de dos tamaños diferentes, siendo 4500 grandes. Las facetas que miran hacia abajo tienden a ser más pequeñas. Petalura gigantea tiene 23890 ommatidios de un solo tamaño. Estas facetas proporcionan una visión completa en el hemisferio frontal de la libélula. [21]Los ojos compuestos se encuentran en la parte superior de la cabeza (excepto en Petaluridae y Gomphidae, como también en el género Epiophlebia ). Además, tienen tres ojos simples u ocelos. Las piezas bucales están adaptadas para morder con mandíbula dentada; el labrum en forma de colgajo , en la parte delantera de la boca, se puede disparar rápidamente hacia adelante para atrapar a la presa . [22] [23] La cabeza tiene un sistema para bloquearla en su lugar que consta de músculos y pequeños pelos en la parte posterior de la cabeza que sujetan las estructuras en la parte frontal del primer segmento torácico. Este sistema de pararrayos es exclusivo del Odonata y se activa durante la alimentación y durante el vuelo en tándem. [9]

Cabeza de un vendedor ambulante del sur
Anatomía de una libélula

El tórax consta de tres segmentos como en todos los insectos. El protórax es pequeño y está aplanado dorsalmente en un disco en forma de escudo, que tiene dos crestas transversales. El mesotórax y el metatórax se fusionan en una estructura rígida en forma de caja con refuerzos internos y proporcionan una unión robusta para los poderosos músculos de las alas en el interior. [24] El tórax tiene dos pares de alas y tres pares de patas. Las alas son largas, veteadas y membranosas, más estrechas en la punta y más anchas en la base. Las alas posteriores son más anchas que las anteriores y la nervadura es diferente en la base. [25] Las venas transportan hemolinfa., que es análoga a la sangre en los vertebrados y realiza muchas funciones similares, pero que también tiene una función hidráulica para expandir el cuerpo entre las etapas ninfales ( estadios ) y para expandir y endurecer las alas después de que el adulto emerge de la etapa ninfal final. El borde de ataque de cada ala tiene un nodo donde otras venas se unen a la vena marginal, y el ala puede flexionarse en este punto. En la mayoría de las especies grandes de libélulas, las alas de las hembras son más cortas y más anchas que las de los machos. [23]Las patas rara vez se usan para caminar, pero se usan para atrapar y sujetar presas, para posarse y para trepar a las plantas. Cada uno tiene dos articulaciones basales cortas, dos articulaciones largas y un pie de tres articulaciones, armado con un par de garras. Las articulaciones de las piernas largas tienen filas de espinas, y en los machos, una fila de espinas en cada pata delantera se modifica para formar un "cepillo de ojos", para limpiar la superficie del ojo compuesto. [24]

El vendedor ambulante, Aeshna mixta , tiene el abdomen largo y delgado de las libélulas aeshnid .

El abdomen es largo y delgado y consta de 10 segmentos. Tres apéndices terminales están en el segmento 10; un par de superiores (claspers) y un inferior. El segundo y tercer segmento están agrandados y, en los hombres, en la parte inferior del segundo segmento tiene una hendidura que forma los genitales secundarios que consisten en la lámina , el hamule, el lóbulo genital y el pene. Existen variaciones notables en la presencia y la forma del pene y las estructuras relacionadas, el flagelo, cornua y lóbulos genitales. Los espermatozoides se producen en el noveno segmento y se transfieren a los genitales secundarios antes del apareamiento. El macho sostiene a la hembra detrás de la cabeza con un par de broches en el segmento terminal. En las hembras, la abertura genital está en la parte inferior del octavo segmento y está cubierta por un colgajo simple (lámina vulvar) o un ovipositor , según la especie y el método de puesta de huevos. Las libélulas que tienen aletas simples arrojan los huevos en el agua, principalmente en vuelo. Las libélulas que tienen ovipositores las usan para perforar los tejidos blandos de las plantas y colocar los huevos individualmente en cada perforación que hacen. [24] [26] [27] [28]

Las ninfas de libélula varían en forma con las especies y se clasifican libremente en claspers, esparcidoras, escondidas y excavadoras. [9] El primer estadio se conoce como prolarva, una etapa relativamente inactiva a partir de la cual muda rápidamente a la forma ninfal más activa. [29] El plan general del cuerpo es similar al de un adulto, pero la ninfa carece de alas y órganos reproductores. La mandíbula inferior tiene un labio enorme y extensible , armado con ganchos y espinas, que se utiliza para atrapar presas. Este labio está doblado debajo del cuerpo en reposo y golpeado a gran velocidad por la presión hidráulica creada por los músculos abdominales. [9] Mientras que las ninfas del caballito del diablo tienen tres branquias externas plumosas, las ninfas de libélula tienen branquias internas, ubicadas alrededor del cuarto y quinto segmento abdominal. El agua se bombea hacia adentro y hacia afuera del abdomen a través de una abertura en la punta. Las náyades de algunos colas de club ( Gomphidae ) que se entierran en el sedimento, tienen un tubo similar a un snorkel al final del abdomen que les permite aspirar agua limpia mientras están enterradas en el barro. Las náyades pueden expulsar con fuerza un chorro de agua para propulsarse con gran rapidez. [30]

Coloración

Coloración estructural iridiscente en los ojos de una libélula

Muchas libélulas adultas tienen colores brillantes iridiscentes o metálicos producidos por la coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Su coloración general es a menudo una combinación de pigmentos amarillos, rojos, marrones y negros, con colores estructurales. Los azules suelen ser creados por microestructuras en la cutícula que reflejan la luz azul. Los verdes a menudo combinan un azul estructural con un pigmento amarillo. Los adultos recién emergidos, conocidos como tenerales, a menudo son de color pálido y obtienen sus colores típicos después de unos días, [25] algunos tienen el cuerpo cubierto de una polvosidad cerosa azul pálida llamada pruinosidad; desaparece cuando se raspa durante el apareamiento, dejando áreas más oscuras. [31]

El macho verde oscuro, Anax junius tiene un azul estructural no iridiscente; la hembra (abajo) carece de color.

Algunas libélulas, como la verde oscuro, Anax junius , tienen un azul no iridiscente que se produce estructuralmente por la dispersión de matrices de pequeñas esferas en el retículo endoplásmico de las células epidérmicas debajo de la cutícula. [32]

Las alas de las libélulas son generalmente claras, aparte de las venas oscuras y los pterostigmas. En los cazadores (Libellulidae), sin embargo, muchos géneros tienen áreas de color en las alas: por ejemplo, los molidos ( Brachythemis ) tienen bandas marrones en las cuatro alas, mientras que algunos escarlatas ( Crocothemis ) y los dropwings ( Trithemis ) tienen manchas de color naranja brillante en las bases de las alas. Algunos aeshnidos como el vendedor ambulante marrón ( Aeshna grandis ) tienen alas translúcidas de color amarillo pálido. [33]

Las ninfas de libélula suelen ser una mezcla bien camuflada de marrón apagado, verde y gris. [30]

Biología

Ecología

Las libélulas y los caballitos del diablo son depredadores tanto en la etapa ninfal acuática como en la adulta. Las ninfas se alimentan de una variedad de invertebrados de agua dulce y las más grandes pueden alimentarse de renacuajos y peces pequeños . [34] Los adultos capturan presas de insectos en el aire, haciendo uso de su visión aguda y vuelo altamente controlado. El sistema de apareamiento de las libélulas es complejo y se encuentran entre los pocos grupos de insectos que tienen un sistema de transferencia indirecta de esperma junto con almacenamiento de esperma, fertilización retardada y competencia de esperma. [34]

Los machos adultos defienden vigorosamente los territorios cercanos al agua; estas áreas proporcionan un hábitat adecuado para que las larvas se desarrollen y para que las hembras pongan sus huevos. Enjambres de adultos que se alimentan se agrupan para cazar presas enjambradas, como hormigas voladoras emergentes o termitas. [34]

Preferencia de hábitat: una cazadora de cuatro manchas, Libellula quadrimaculata en una planta emergente , la violeta de agua Hottonia palustris , con vegetación sumergida al fondo

Las libélulas como grupo ocupan una variedad considerable de hábitats, pero muchas especies y algunas familias tienen sus propios requisitos ambientales específicos. [35] Algunas especies prefieren el agua corriente, mientras que otras prefieren el agua estancada. Por ejemplo, los Gomphidae (cola de club) viven en agua corriente y los Libellulidae (skimmers) viven en aguas tranquilas. [35] Algunas especies viven en charcos de agua temporales y son capaces de tolerar cambios en el nivel del agua, la desecación y las variaciones de temperatura resultantes, pero algunos géneros como Sympetrum (dardos) tienen huevos y larvas que pueden resistir la sequía y son estimulados a crecen rápidamente en estanques cálidos y poco profundos, y a menudo también se benefician de la ausencia de depredadores allí. [35]La vegetación y sus características, incluida la sumergida, flotante, emergente o junto al agua, también son importantes. Los adultos pueden necesitar plantas emergentes o de ribera para usarlas como perchas; otros pueden necesitar plantas específicas sumergidas o flotantes sobre las cuales poner huevos. Los requisitos pueden ser muy específicos, como en Aeshna viridis (vendedor ambulante verde), que vive en pantanos con el soldado de agua, Stratiotes aloides . [35] La química del agua, incluido su estado trófico (grado de enriquecimiento con nutrientes) y el pH también pueden afectar su uso por las libélulas. La mayoría de las especies necesitan condiciones moderadas, ni demasiado eutróficas ni demasiado ácidas; [35] algunas especies como Sympetrum danae(dardo negro) y Libellula quadrimaculata (cazador de cuatro puntos) prefieren aguas ácidas como las turberas, [36] mientras que otros como Libellula fulva (cazador escaso) necesitan aguas eutróficas de movimiento lento con juncos o plantas de ribera similares. [37] [38]

Comportamiento

Muchas libélulas, particularmente los machos, son territoriales . Algunos defienden un territorio contra otros de su propia especie, algunos contra otras especies de libélulas y unos pocos contra insectos en grupos no relacionados. Una percha en particular puede dar a una libélula una buena vista sobre un terreno de alimentación rico en insectos; los machos de muchas especies como el Pachydiplax longipennis (blue dasher) empujan a otras libélulas para mantener el derecho a posarse allí. [39] La defensa de un territorio de reproducción es común entre los machos de las libélulas, especialmente en las especies que se congregan alrededor de los estanques. El territorio contiene características deseables, como un tramo de agua poco profunda iluminado por el sol, una especie de planta especial o el sustrato preferido.para la puesta de huevos. El territorio puede ser pequeño o grande, dependiendo de su calidad, la hora del día y el número de competidores, y puede celebrarse durante unos minutos o varias horas. Las libélulas, incluida Tramea lacerata (alforjas negras) pueden notar puntos de referencia que ayudan a definir los límites del territorio. Los puntos de referencia pueden reducir los costos de establecimiento de territorios o pueden servir como referencia espacial. [40] Algunas libélulas señalan la propiedad con colores llamativos en la cara, el abdomen, las patas o las alas. La Plathemis lydia (cola blanca común) se lanza hacia un intruso que sostiene su abdomen blanco en alto como una bandera. Otras libélulas se involucran en peleas aéreas o persecuciones a alta velocidad. Una hembra debe aparearse con el poseedor del territorio antes de poner sus huevos.[39] También hay conflicto entre hombres y mujeres. Las hembras a veces pueden ser acosadas por los machos en la medida en que afecta a sus actividades normales, incluida la búsqueda de alimento y, en algunas especies dimórficas, las hembras han evolucionado de múltiples formas, apareciendo algunas formas engañosamente como los machos. [41] En algunas especies, las hembras han desarrollado respuestas conductuales como fingir la muerte para escapar de la atención de los machos. [42] De manera similar, la selección del hábitat por parte de las libélulas adultas no es aleatoria, y los parches de hábitat terrestre pueden mantenerse hasta por 3 meses. Una especie estrechamente vinculada a su lugar de nacimiento utiliza un área de alimentación que es varios órdenes de magnitud más grande que el lugar de nacimiento. [43]

Reproducción

Par de apareamiento de skimmers de pantano, Orthetrum luzonicum , formando un "corazón"

El apareamiento de las libélulas es un proceso complejo y coreografiado con precisión. Primero, el macho tiene que atraer a una hembra a su territorio, ahuyentando continuamente a los machos rivales. Cuando está listo para aparearse, transfiere un paquete de esperma desde su abertura genital primaria en el segmento 9, cerca del final de su abdomen, a sus genitales secundarios en los segmentos 2-3, cerca de la base de su abdomen. Luego, el macho agarra a la hembra por la cabeza con las pinzas al final de su abdomen; la estructura de los claspers varía entre especies y puede ayudar a prevenir el apareamiento interespecífico. [44]La pareja vuela en tándem con el macho al frente, típicamente posándose en una ramita o tallo de una planta. Luego, la hembra dobla su abdomen hacia abajo y hacia adelante debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho, mientras que el macho usa sus pinzas de "cola" para agarrar a la hembra detrás de la cabeza: esta postura distintiva se llama "corazón" o "rueda"; [34] [45] la pareja también puede describirse como "en policía". [46]

La puesta de huevos (oviposición) implica no solo a la hembra que se lanza sobre la vegetación flotante o junto al agua para depositar los huevos en un sustrato adecuado, sino también al macho que se cierne sobre ella o continúa abrazándola y volando en tándem. El macho intenta evitar que los rivales extraigan su esperma e inserten el suyo, [47] algo que fue posible gracias a la fecundación tardía [34] [45] e impulsado por la selección sexual . [44] Si tiene éxito, un macho rival usa su pene para comprimir o raspar el esperma insertado previamente; esta actividad ocupa gran parte del tiempo que una pareja copulando permanece en la postura del corazón. [48]Volar en tándem tiene la ventaja de que la hembra necesita menos esfuerzo para volar y se puede gastar más en la puesta de huevos, y cuando la hembra se sumerge para depositar los huevos, el macho puede ayudar a sacarla del agua. [47]

La puesta de huevos adopta dos formas diferentes según la especie. La hembra de algunas familias tiene un ovipositor de bordes afilados con el que abre un tallo o una hoja de una planta en el agua o cerca de ella, para poder empujar sus huevos hacia adentro. En otras familias como los cola de club (Gomphidae), cruisers (Macromiidae), esmeraldas (Corduliidae) y skimmers (Libellulidae), la hembra pone huevos golpeando la superficie del agua repetidamente con su abdomen, sacando los huevos de su abdomen. mientras vuela, o colocando los huevos sobre la vegetación. [48] En algunas especies, los huevos se depositan en plantas emergentes por encima del agua y el desarrollo se retrasa hasta que se marchitan y se sumergen. [30]

Ciclo vital

Ninfa de la libélula emperador, Anax imperator
Ilustración de una náyade con máscara extendida.

Las libélulas son insectos hemimetabolos ; no tienen una etapa de pupa y sufren una metamorfosis incompleta con una serie de etapas ninfales de las que emerge el adulto. [49] Los huevos que se ponen dentro de los tejidos de las plantas generalmente tienen la forma de granos de arroz, mientras que otros huevos son del tamaño de una cabeza de alfiler, elipsoidales o casi esféricos. Una puesta puede tener hasta 1500 huevos, y tardan aproximadamente una semana en eclosionar en ninfas o náyades acuáticas que mudan entre seis y 15 veces (según la especie) a medida que crecen. [9]La mayor parte de la vida de una libélula transcurre como ninfa, debajo de la superficie del agua. La ninfa extiende su labio articulado (una pieza bucal dentada similar a una mandíbula inferior, que a veces se denomina "máscara", ya que normalmente se dobla y se sostiene antes de la cara) que puede extenderse hacia adelante y retraerse rápidamente para capturar presas como larvas de mosquitos. , renacuajos y peces pequeños. [49] Respiran a través de branquias en el recto y pueden impulsarse rápidamente expulsando agua repentinamente por el ano. [50] Algunas náyades, como las últimas etapas de Antipodophlebia asthenes , cazan en tierra. [51]

Ecdysis : Libélula emperador , Anax imperator , recién emergida y aún blanda, sujetando su exuvia seca y expandiendo sus alas.

La etapa larvaria de las libélulas dura hasta cinco años en las especies grandes y entre dos meses y tres años en las especies más pequeñas. Cuando la náyade está lista para metamorfosearse en un adulto, deja de alimentarse y sale a la superficie, generalmente de noche. Permanece inmóvil con la cabeza fuera del agua, mientras que su sistema de respiración se adapta al aire respirable, luego trepa por una caña u otra planta emergente y muda ( ecdisis ). Anclado firmemente en una posición vertical con sus garras, su piel comienza a partirse en un punto débil detrás de la cabeza. La libélula adulta sale de su piel larvaria, la exuvia, arqueándose hacia atrás cuando todo menos la punta de su abdomen está libre, para permitir que su exoesqueleto se endurezca. Curvándose hacia arriba, completa su emergencia, traga aire, que hincha su cuerpo, y bombea hemolinfa hacia sus alas, lo que hace que se expandan en toda su extensión. [52]

Las libélulas en áreas templadas se pueden clasificar en dos grupos, un grupo temprano y otro posterior. En cualquier área, los individuos de una "especie primaveral" en particular emergen con unos pocos días de diferencia. El zorzal primaveral ( Basiaeschna janata ), por ejemplo, es repentinamente muy común en la primavera, pero desaparece unas semanas más tarde y no se vuelve a ver hasta el año siguiente. Por el contrario, una "especie de verano" emerge durante un período de semanas o meses, más tarde en el año. Se pueden ver en el ala durante varios meses, pero esto puede representar una serie completa de individuos, con nuevos adultos que eclosionan a medida que los primeros completan su vida útil. [53]

Proporciones de sexo

La proporción de sexos de las libélulas macho y hembra varía tanto temporal como espacialmente. Las libélulas adultas tienen una alta proporción de machos en los hábitats de reproducción. La proporción de sesgos masculinos ha contribuido parcialmente a que las mujeres utilicen diferentes hábitats para evitar el acoso masculino. Como se ve en la libélula esmeralda de Hine ( Somatochlora hineana ), las poblaciones masculinas usan hábitats de humedales, mientras que las hembras usan praderas secas y hábitats marginales de reproducción, y solo migran a los humedales para poner sus huevos o para encontrar compañeros de apareamiento. El apareamiento no deseado es energéticamente costoso para las hembras porque afecta la cantidad de tiempo que pueden pasar buscando alimento. [54]

Halcón marrón, Aeshna grandis en vuelo: Las alas traseras están desfasadas aproximadamente 90 ° con las alas delanteras en este instante, lo que sugiere un vuelo rápido.

Vuelo

Dardos de venas rojas ( Sympetrum fonscolombii ) volando "en policía" (macho adelante)

Las libélulas son voladoras poderosas y ágiles, capaces de migrar a través del mar, moverse en cualquier dirección y cambiar de dirección repentinamente. En vuelo, la libélula adulta puede impulsarse en seis direcciones: hacia arriba, hacia abajo, hacia adelante, hacia atrás, hacia la izquierda y hacia la derecha. [55] Tienen cuatro estilos diferentes de vuelo: [56] Se utilizan varios modos de vuelo que incluyen contraataque, con alas delanteras batiendo 180 ° fuera de fase.con las alas traseras, se utiliza para planear y volar lento. Este estilo es eficiente y genera una gran cantidad de sustentación; para vuelos rápidos se utiliza la caricia por fases, con las alas traseras batiendo 90 ° por delante de las alas anteriores. Este estilo crea más empuje, pero menos sustentación que el contraataque; el movimiento sincronizado, con las alas delanteras y traseras batiendo juntas, se utiliza cuando se cambia de dirección rápidamente, ya que maximiza el empuje; y el planeo, con las alas extendidas, se utiliza en tres situaciones: planeo libre, durante unos segundos entre ráfagas de vuelo motorizado; deslizarse en la corriente ascendente en la cima de una colina, flotar efectivamente cayendo a la misma velocidad que la corriente ascendente; y en ciertas libélulas, como los dardos, cuando está "en policía" con un macho, la hembra a veces simplemente se desliza mientras el macho arrastra a la pareja batiendo sus alas.[56]

Vendedor ambulante del sur, Aeshna cyanea : sus alas en este instante están sincronizadas para un vuelo ágil.

Las alas funcionan directamente , a diferencia de la mayoría de las familias de insectos, con los músculos de vuelo unidos a las bases de las alas. Las libélulas tienen una alta relación potencia / peso, y se ha documentado que aceleran a 4 G linealmente y 9 G en giros cerrados mientras persiguen a sus presas. [56]

Las libélulas generan sustentación de al menos cuatro formas en diferentes momentos, incluida la sustentación clásica como el ala de un avión ; sustentación supercrítica con el ala por encima del ángulo crítico, generando mucha sustentación y utilizando golpes muy cortos para evitar el estancamiento; y crear y deshacerse de vórtices . Algunas familias parecen utilizar mecanismos especiales, como por ejemplo los Libellulidae que despegan rápidamente, sus alas comienzan apuntando hacia adelante y girando casi verticalmente. Las alas de libélula se comportan de forma muy dinámica durante el vuelo, flexionándose y girando durante cada latido. Entre las variables se encuentran la curvatura del ala, la longitud y velocidad del golpe, el ángulo de ataque , la posición delantera / trasera del ala y la fase relativa a las otras alas. [56]

Velocidad de vuelo

Se hacen afirmaciones antiguas y poco fiables de que las libélulas, como el zarcillo gigante del sur, pueden volar hasta 97 km / h (60 mph). [57] Sin embargo, los registros de velocidad de vuelo más confiables son para otros tipos de insectos. [58] En general, las libélulas grandes como los vendedores ambulantes tienen una velocidad máxima de 36 a 54 km / h (22 a 34 mph) con una velocidad de crucero promedio de aproximadamente 16 km / h (9,9 mph). [59] Las libélulas pueden viajar a 100 longitudes de cuerpo por segundo en vuelo hacia adelante y tres longitudes por segundo hacia atrás. [22]

Camuflaje de movimiento

El principio del camuflaje de movimiento.
Más información: camuflaje de movimiento

En batallas territoriales de alta velocidad entre emperadores australianos masculinos ( Hemianax papuensis ), las libélulas que luchan ajustan sus rutas de vuelo para parecer estacionarias ante sus rivales, minimizando la posibilidad de ser detectadas a medida que se acercan. [a] [60] [61] Para lograr el efecto, la libélula atacante vuela hacia su rival, eligiendo su camino para permanecer en una línea entre el rival y el inicio de su camino de ataque. Por lo tanto el atacante telares más grande a medida que se cierra en el rival, pero no de otra manera no parece moverse. Los investigadores encontraron que seis de los 15 encuentros involucraron camuflaje de movimiento . [62]

Control de temperatura

Los músculos de vuelo deben mantenerse a una temperatura adecuada para que la libélula pueda volar. Al ser de sangre fría , pueden elevar su temperatura tomando el sol. Temprano en la mañana, pueden optar por posarse en posición vertical con las alas extendidas, mientras que a la mitad del día, pueden optar por una posición horizontal. Otro método de calentamiento utilizado por algunas libélulas más grandes es el zumbido de las alas, una vibración rápida de las alas que hace que se genere calor en los músculos de vuelo. El zurcido verde ( Anax junius ) es conocido por sus migraciones de larga distancia y, a menudo, recurre al zumbido de las alas antes del amanecer para que pueda comenzar temprano. [63]

Hacer demasiado calor es otro peligro, y se puede seleccionar una posición soleada o sombreada para posarse de acuerdo con la temperatura ambiente. Algunas especies tienen manchas oscuras en las alas que pueden proporcionar sombra al cuerpo, y algunas usan la postura del obelisco para evitar el sobrecalentamiento. Este comportamiento implica hacer una " parada de manos ", posarse con el cuerpo levantado y el abdomen apuntando hacia el sol, minimizando así la cantidad de radiación solar recibida. En un día caluroso, las libélulas a veces ajustan su temperatura corporal deslizándose sobre la superficie del agua y tocándola brevemente, a menudo tres veces seguidas. Esto también puede ayudar a evitar la desecación. [63]

Alimentación

Clubtail común, Gomphus vulgatissimus , con presa

Las libélulas adultas cazan sobre las alas utilizando su vista excepcionalmente aguda y su vuelo fuerte y ágil. [45] Son casi exclusivamente carnívoros, y comen una amplia variedad de insectos que van desde pequeños mosquitos y mosquitos hasta mariposas , polillas , caballitos del diablo y libélulas más pequeñas. [59] Una presa grande es sometida al ser mordida en la cabeza y llevada por las piernas a una percha. Aquí, las alas se descartan y la presa generalmente ingiere la cabeza primero. [64] Una libélula puede consumir hasta una quinta parte de su peso corporal en presas por día. [sesenta y cinco]Las libélulas son también algunos de los cazadores más eficientes del mundo de los insectos, ya que capturan hasta el 95% de las presas que persiguen. [66]

Las larvas son depredadores voraces, que comen la mayoría de los seres vivos que son más pequeños que ellos. Su dieta básica consiste principalmente en gusanos de sangre y otras larvas de insectos, pero también se alimentan de renacuajos y peces pequeños. [59] Es probable que algunas especies, especialmente las que viven en aguas temporales, abandonen el agua para alimentarse. Las ninfas de Cordulegaster bidentata a veces cazan pequeños artrópodos en el suelo durante la noche, mientras que algunas especies del género Anax incluso se han observado saltando del agua para atacar y matar ranas arborícolas adultas. [9] [67]

Vista

Se cree que la visión de la libélula es como una cámara lenta para los humanos. Las libélulas ven más rápido que nosotros; ven alrededor de 200 imágenes por segundo. [68] Una libélula puede ver en 360 grados y casi el 80 por ciento del cerebro del insecto está dedicado a su vista. [69]

Depredadores y parásitos

Cálao de pico rojo del sur con una libélula capturada en su pico

Aunque las libélulas son voladoras rápidas y ágiles, algunos depredadores son lo suficientemente rápidos como para atraparlas. Estos incluyen halcones como el cernícalo americano , el Merlin , [70] y la manía ; [71] los halcones nocturnos , vencejos , papamoscas y golondrinas también capturan a algunos adultos; algunas especies de avispas también se alimentan de libélulas, usándolas para abastecer sus nidos, poniendo un huevo en cada insecto capturado. En el agua, varias especies de patos y garzas comen larvas de libélula [70] y también son depredadas por tritones, ranas, peces y arañas de agua. [72] Halcones de Amur, que migran sobre el Océano Índico en un período que coincide con la migración de la libélula deslizadora del globo, Pantala flavescens , en realidad pueden estar alimentándose de ellos mientras vuelan. [73]

Las libélulas se ven afectadas por tres grupos principales de parásitos : ácaros del agua, protozoos gregarinos y gusanos planos trematodos (trematodos). Los ácaros del agua, Hydracarina , pueden matar larvas de libélula más pequeñas y también pueden verse en adultos. [74] Las gregarinas infectan el intestino y pueden causar bloqueo e infección secundaria. [75] Los trematodos son parásitos de vertebrados como las ranas, con ciclos de vida complejos que a menudo involucran un período llamado cercaria.en un huésped secundario, un caracol. Las ninfas de libélula pueden tragar cercarias, o estas pueden hacer un túnel a través de la pared del cuerpo de una ninfa; luego ingresan al intestino y forman un quiste o metacercaria, que permanece en la ninfa durante todo su desarrollo. Si una rana se come a la ninfa, el anfibio se infecta con la etapa adulta o de trematodo del trematodo. [76]

Libélulas y humanos

Conservación

La mayoría de los odonatólogos viven en áreas templadas y las libélulas de América del Norte y Europa han sido objeto de muchas investigaciones. Sin embargo, la mayoría de las especies viven en áreas tropicales y se han estudiado poco. Con la destrucción de los hábitats de la selva tropical, muchas de estas especies están en peligro de extinción incluso antes de haber sido nombradas. La principal causa de la disminución es la tala de bosques con el consiguiente secado de arroyos y charcos que se obstruyen con limo. La represa de ríos para proyectos hidroeléctricos y el drenaje de tierras bajas ha reducido el hábitat adecuado, al igual que la contaminación y la introducción de especies exóticas. [77]

En 1997, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza estableció un estudio de estado y un plan de acción de conservación para las libélulas. Esto propone el establecimiento de áreas protegidas en todo el mundo y el manejo de estas áreas para proporcionar un hábitat adecuado para las libélulas. Fuera de estas áreas, se debe incentivar la modificación de las prácticas forestales, agrícolas e industriales para mejorar la conservación. Al mismo tiempo, es necesario realizar más investigaciones sobre las libélulas, se debe considerar el control de la contaminación y se debe educar al público sobre la importancia de la biodiversidad . [77]

La degradación del hábitat ha reducido las poblaciones de libélulas en todo el mundo, por ejemplo en Japón. [78] Más del 60% de los humedales de Japón se perdieron en el siglo XX, por lo que sus libélulas ahora dependen en gran medida de los campos de arroz, estanques y arroyos. Las libélulas se alimentan de insectos plaga en el arroz, actuando como un control natural de plagas. [79] [80] Las libélulas están disminuyendo constantemente en África y representan una prioridad de conservación. [81]

La larga vida útil de la libélula y la baja densidad de población la hacen vulnerable a las perturbaciones, como las colisiones con vehículos en carreteras construidas cerca de humedales. Las especies que vuelan bajo y lento pueden estar en mayor riesgo. [82]

Las libélulas se sienten atraídas por superficies brillantes que producen polarización que pueden confundir con agua, y se sabe que se agregan cerca de lápidas pulidas, paneles solares, automóviles y otras estructuras similares en las que intentan poner huevos. Estos pueden tener un impacto local en las poblaciones de libélulas; Se están experimentando métodos para reducir el atractivo de estructuras como los paneles solares. [83] [84]

En cultura

Flying Dragon , por Alexander Calder , 1975, Art Institute of Chicago

Flinders Petrie encontró un amuleto de libélula de loza vidriada en azul en Lahun, del Imperio Medio Tardío del antiguo Egipto . [85]

Muchas tribus nativas americanas consideran que las libélulas son animales medicinales que tienen poderes especiales. Por ejemplo, las tribus del suroeste, incluidos los Pueblo, Hopi y Zuni, asociaron las libélulas con la transformación. Se refirieron a las libélulas como "médicos serpientes" porque creían que las libélulas seguían a las serpientes hasta el suelo y las curaban si resultaban heridas. [86] Para los navajos , las libélulas simbolizan el agua pura. A menudo estilizadas con un diseño de cruz de doble barra, las libélulas son un motivo común en la cerámica Zuni , así como en el arte rupestre Hopi y los collares Pueblo . [87] : 20-26

Como símbolo estacional en Japón , las libélulas están asociadas con la temporada de otoño. [88] En Japón, son símbolos de renacimiento, coraje, fuerza y ​​felicidad. También se representan con frecuencia en el arte y la literatura japoneses, especialmente en la poesía haiku . Los niños japoneses atrapan grandes libélulas como un juego, usando un cabello con un pequeño guijarro atado a cada extremo, que lanzan al aire. La libélula confunde los guijarros con una presa, se enreda en el cabello y es arrastrada al suelo por el peso. [87] : 38

En la cultura china, las libélulas simbolizan tanto el cambio como la inestabilidad. También son símbolos en las prácticas chinas del Feng Shui , donde se cree que la colocación de estatuas de libélulas y obras de arte en partes de una casa u oficina aportan nuevos conocimientos y cambios positivos. [89]

Tanto en China como en Japón, las libélulas se han utilizado en la medicina tradicional. En Indonesia , las libélulas adultas se capturan en postes pegajosos con cal de pájaro y luego se fríen en aceite como un manjar. [90]

Las imágenes de libélulas son comunes en el Art Nouveau , especialmente en los diseños de joyería. [91] También se han utilizado como motivo decorativo en tejidos y muebles para el hogar. [92] Douglas , un fabricante británico de motocicletas con sede en Bristol, nombró Dragonfly a su modelo bicilíndrico plano de 350 cc de posguerra, de diseño innovador . [93]

Entre los nombres clásicos de Japón se encuentran Akitsukuni (秋 津 国), Akitsushima (秋 津 島), Toyo-akitsushima (豊 秋 津 島). Akitsu es una antigua palabra para libélula, por lo que una interpretación de Akitsushima es "Isla Libélula". [94] Esto se atribuye a una leyenda en la que el mítico fundador de Japón, el emperador Jimmu , fue picado por un mosquito , que luego fue devorado por una libélula. [95] [96]

Libélula representada en el escudo de armas de la parroquia Kiili

En Europa, las libélulas a menudo se han considerado siniestras. Algunos nombres vernáculos en inglés, como "caballo-aguijón", [97] " aguja de zurcir del diablo " y "cortador de orejas", los relacionan con el mal o la herida. [98] El folclore sueco sostiene que el diablo usa libélulas para pesar el alma de las personas. [87] : 25–27 El nombre noruego para las libélulas es Øyenstikker ("ojo-póquer"), y en Portugal , a veces se las llama tira-olhos ("ladrón de ojos"). A menudo se asocian con serpientes , como en el nombre galés gwas-y-neidr ",sumadorsirviente ". [98] Los términos del sur de los Estados Unidos " médico de serpientes "y" alimentador de serpientes "se refieren a la creencia popular de que las libélulas atrapan insectos para las serpientes o las siguen y las vuelven a unir si están heridas. [99] [100] Curiosamente, el nombre húngaro de la libélula es szitakötő ("tejedora de tamices").

El acuarelista Moses Harris (1731-1785), conocido por su Historia natural o aureliana de los insectos ingleses (1766), publicó en 1780 las primeras descripciones científicas de varios Odonata, incluida la demoiselle con bandas, Calopteryx splendens . Fue el primer artista inglés en hacer ilustraciones de libélulas lo suficientemente precisas como para ser identificadas por especies ( Aeshna grandis en la parte superior izquierda de la placa ilustrada), aunque su dibujo aproximado de una larva (en la parte inferior izquierda) con la máscara extendida parece estar plagiado. [b] [101]

Más recientemente, la observación de libélulas se ha vuelto popular en Estados Unidos, ya que algunos observadores de aves buscan nuevos grupos para observar. [102]

En heráldica , al igual que otros insectos alados, la libélula se representa típicamente como tergiant (de espaldas al espectador), con la cabeza hacia el jefe. [103]

  • Símbolo de libélula en un cuenco Hopi de Sikyátki , Arizona, c. 14.00-1625

  • Libélulas dibujadas con precisión por Moses Harris , 1780: En la parte superior izquierda, el vendedor ambulante marrón, Aeshna grandis (descrito por Linnaeus , 1758 ); la ninfa en la parte inferior izquierda se muestra con la "máscara" extendida.

  • Xilografía sobre papel, según Kitagawa Utamaro , 1788

  • Jarrón de japonismo de Tiffany & Co. con asas de libélula, c. 1879, Museo de Arte Walters

  • Lámpara colgante Tiffany dragonfly, diseñada c. 1903

  • Tsuba japonesa con una libélula, 1931: Shibuichi con oro y plata, Museo de Arte Walters

En poesía y literatura

Lafcadio Hearn escribió en su libro de 1901 A Japanese Miscellany que los poetas japoneses habían creado haiku de libélulas "casi tan numerosas como las propias libélulas a principios de otoño". [104] El poeta Matsuo Bashō (1644-1694) escribió haiku como "Vaina de pimienta carmesí / añadir dos pares de alas y mirar / lanzarse libélula", relacionando la temporada de otoño con la libélula. [105] Hori Bakusui (1718-1783) escribió de manera similar "Teñido está con el / Color de los días otoñales, / Oh libélula roja". [104]

El poeta Lord Tennyson , describió una libélula partiendo su vieja piel y emergiendo de un azul metálico brillante como " cota de zafiro " en su poema de 1842 "Las dos voces", con las líneas "Un impulso interior rasgó el velo / De su vieja cáscara: de la cabeza a la cola / Salieron placas transparentes de malla de zafiro ". [106]

El novelista HE Bates describió el rápido y ágil vuelo de las libélulas en su libro de no ficción de 1937 [107] Down the River : [108]

Vi, una vez, una procesión interminable, poco más de un área de nenúfares, de pequeñas libélulas zafiro, un juego continuo de gasa azul sobre las flores nevadas sobre el agua cristalina por el sol. Todo estaba confinado, al más puro estilo libélula, en un pequeño espacio. Era un giro y un regreso continuos, un interminable lanzamiento, equilibrio, golpe y vuelo suspendido, tan rápido que a menudo se perdía en la luz del sol. [109]

En tecnologia

Una libélula ha sido modificada genéticamente con "neuronas direccionales" sensibles a la luz en su cordón nervioso para crear un "DragonflEye" parecido a un cyborg . Las neuronas contienen genes como los del ojo que los hacen sensibles a la luz. Se colocaron sensores en miniatura, un chip de computadora y un panel solar en una "mochila" sobre el tórax del insecto frente a sus alas. La luz se envía a través de tubos de luz flexibles llamados optrodes [c] desde la mochila al cordón nervioso para dar órdenes de dirección al insecto. El resultado es un "vehículo microaéreo que es más pequeño, más ligero y más sigiloso que cualquier otro vehículo creado por el hombre". [110] [111]

Notas

  1. ^ Esto no quiere decir que otras especies no puedan utilizar la misma técnica, solo que esta especie ha sido estudiada.
  2. ↑ Al revisar su obra de arte, los odonatólogos Albert Orr y Matti Hämäläinen comentan que su dibujo de un 'gran marrón' ( Aeshna grandis , arriba a la izquierda de la imagen) era "magnífico", mientras que los "colores perfectamente naturales de los ojos indican que Harris había examinado individuos vivos de estas aeshnids y coloreó las planchas de cobre impresas él mismo o supervisó a los coloristas ". Sin embargo, consideran que la larva en la misma placa es mucho menos buena, "una vista dorsolateral muy rígida de una larva de aeshnid con la máscara extendida. No se ha intentado representar los ojos, las antenas o la bisagra de la máscara o los palpos labiales, todas las omisiones inconcebibles para un artista del talento de Harris si hubiera examinado un espécimen ",y sugieren que lo copió de August Johann Rösel von Rosenhof .[101]
  3. ^ Optrode es un acrónimo de "electrodo de óptica".

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Fuentes

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enlaces externos

  • La definición del diccionario de libélula en Wikcionario
  • Medios relacionados con Anisoptera en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Anisoptera en Wikispecies
  • El sitio web de Dragonfly
  • Laptop convertible 2 en 1 HP Elite Dragonfly
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