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Odonata es un orden de insectos voladores que incluye libélulas y caballitos del diablo . Como la mayoría de los otros insectos voladores ( moscas , escarabajos , lepidópteros e himenópteros ), evolucionaron a principios de la era mesozoica . [1] Sus prototipos, las libélulas gigantes del Carbonífero , 325 millones de años, ya no se colocan en Odonata sino que se incluyen en Protodonata o Meganisoptera.

Los dos grupos comunes se distinguen fácilmente con las libélulas, colocadas en el suborden Epiprocta , que generalmente son más grandes, con los ojos juntos y las alas hacia arriba o hacia afuera en reposo, mientras que los caballitos del diablo, suborden Zygoptera , suelen ser más pequeños con los ojos separados y las alas a lo largo del cuerpo en reposo. .

El ancestro gigante de la libélula del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , tenía una envergadura de unos 680 mm (27 pulgadas). [2] Museo de Toulouse

Todos los Odonata tienen larvas acuáticas llamadas 'ninfas', y todas, larvas y adultos, son carnívoras . Los adultos pueden aterrizar, pero rara vez caminan. Sus patas están especializadas para atrapar presas. Son casi en su totalidad insectívoros .

Etimología y terminología [ editar ]

Fabricius acuñó el término Odonata del griego antiguo ὀδών odṓn ( forma jónica de ὀδούς odoús ) 'diente' aparentemente porque tienen dientes en sus mandíbulas, aunque la mayoría de los insectos también tienen mandíbulas dentadas. [3]

La palabra libélula también se usa a veces para referirse a todos los Odonata, pero odonate es un nombre en inglés más correcto para el grupo en su conjunto. [4] Los entusiastas de Odonata evitan la ambigüedad usando el término verdadera libélula , [5] o simplemente anisopteran , [6] cuando se refieren solo a los anisoptera. También se ha propuesto el término mosca guerrera . [7] Se han descrito unas 5.900 especies en este orden. [8]

Sistemática y taxonomía [ editar ]

Este orden se ha agrupado tradicionalmente junto con las efímeras y varios órdenes extintos en un grupo llamado " Paleoptera ", pero este grupo podría ser parafilético . Lo que sí comparten con las efímeras es la naturaleza de cómo las alas se articulan y se mantienen en reposo (ver vuelo de insectos para una discusión detallada).

En algunos tratamientos, [9] los Odonata se entienden en un sentido ampliado, esencialmente sinónimo del superorden Odonatoptera pero sin incluir a los Protodonata prehistóricos . En este enfoque, en lugar de Odonatoptera, se usa el término Odonatoidea. La sistemática de los "Palaeoptera" no está resuelta de ninguna manera; lo que se puede decir, sin embargo, es que independientemente de si se les llama "Odonatoidea" u "Odonatoptera", los Odonata y sus parientes extintos forman un clado . [10]

Los Anisoptera fueron tratados durante mucho tiempo como un suborden, con un tercer suborden, los "Anisozygoptera" (libélulas antiguas). Sin embargo, el suborden combinado Epiprocta (en el que Anisoptera es un infraorden) se propuso cuando se descubrió que el "Anisozygoptera" era parafilético, compuesto en su mayoría por ramificaciones extintas de la evolución de libélulas. Las cuatro especies vivas ubicadas en ese grupo están (en este tratamiento) en el infraorden Epiophlebioptera , mientras que los taxones fósiles que antes estaban allí ahora están dispersos alrededor de los Odonatoptera (u Odonata sensu lato ). [11] World Odonata List considera Anisoptera como un suborden junto conZygoptera y Anisozygoptera como términos bien entendidos y ampliamente preferidos. [12] [13]

Tarsophlebiidae es una familia prehistórica de Odonatoptera que puede considerarse un linaje basal de Odonata o su taxón hermano inmediato .

Reproducir medios
Aparición de Libellula depressa
Gomphus vulgatissimus con presa
con presa

El árbol filogenético de los órdenes y subórdenes de los odonatos según Bechly (2002): [14]

Morfología externa [ editar ]

Tamaño [ editar ]

El odonato vivo más grande es el helicóptero gigante centroamericano , el caballito del diablo Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una envergadura de 191 mm (7,5 pulgadas). Los odonatos vivos más pesados ​​son Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) con una envergadura de 165 mm (6,5 pulgadas), y Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) con una longitud corporal de 117 mm (4,6 pulgadas) (algunas fuentes 125 mm (4,9 pulgadas) in)) y una envergadura de 160 mm (6.3 in). El odonato más largo que existe es el helicóptero neotropical caballito del diablo Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una longitud corporal de 135 mm (5,3 pulgadas). A veces, el gigante hawaiano Anax strenuus(Anisoptera: Aeshnidae) se afirma que es el odonato vivo más grande con una supuesta envergadura de 190 mm (7,5 pulgadas), pero esto parece ser un mito ya que solo 152 mm (6,0 pulgadas) de envergadura de las alas están científicamente documentadas.

Odonata y sus antepasados ​​provienen de uno de los grupos de insectos alados más antiguos. Los fósiles de odonatos y sus primos, incluidas las "libélulas gigantes" paleozoicas como Meganeuropsis permiana del Pérmico de América del Norte, alcanzaron una envergadura de hasta 71 cm (28 pulgadas) [15] [16] y una longitud corporal de 43 cm ( 17 pulgadas), lo que lo convierte en el insecto más grande de todos los tiempos. Este insecto pertenecía al orden Meganisoptera , las moscas grifo, emparentadas con los odonatos pero no forma parte del orden moderno Odonata en sentido restringido. Tienen uno de los registros fósiles más completos que se remonta a 319 millones de años. [17]

La libélula viva más pequeña es Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) del este de Asia, con una longitud corporal de 15 mm (0,59 pulgadas) y una envergadura de alas de 20 mm (0,79 pulgadas). Los caballitos del diablo más pequeños (y también los odonatos más pequeños) son especies del género Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae) con una envergadura de sólo 17-18 mm (0,67-0,71 pulgadas).

Descripción [ editar ]

Macho de cola anillada azul ( Austrolestes annulosus ), un caballito del diablo ( Zygoptera : Lestidae )
Forma y nervadura del ala de libélula (arriba) y caballito del diablo (abajo)

Estos insectos característicamente tienen grandes cabezas redondeadas cubiertas principalmente por ojos compuestos bien desarrollados, patas que facilitan la captura de presas (otros insectos) en vuelo, dos pares de alas largas y transparentes que se mueven de forma independiente y abdomen alargado. Tienen tres ocelos y antenas cortas . Las piezas bucales están en la parte inferior de la cabeza e incluyen mandíbulas de masticación simples en el adulto. [18]

El vuelo en el Odonata es directo , con los músculos de vuelo que se adhieren directamente a las alas; en lugar de indirecta, con músculos de vuelo que se adhieren al tórax, como se encuentra en los Neoptera . Esto permite un control activo de la amplitud, frecuencia, ángulo de ataque, comba y giro de cada una de las cuatro alas de forma totalmente independiente. [19]

En la mayoría de las familias hay una estructura en el borde de ataque cerca de la punta del ala llamada pterostigma . Esta es un área engrosada, llena de hemolinfa y a menudo colorida delimitada por venas. Las funciones del pterostigma no se conocen completamente, pero lo más probable es que tenga un efecto aerodinámico [20] y también puede tener una función visual. Más masa al final del ala también puede reducir la energía necesaria para mover las alas hacia arriba y hacia abajo. La combinación correcta de rigidez y masa del ala podría reducir el consumo de energía del vuelo. Un pterostigma también se encuentra entre otros insectos, como las abejas.

Las ninfas tienen cuerpos más robustos y más cortos que los adultos. Además de carecer de alas, sus ojos son más pequeños, sus antenas más largas y sus cabezas son menos móviles que en los adultos. Sus piezas bucales se modifican, y el labio se adapta a un órgano prensil único para agarrar presas. Las ninfas del caballito del diablo respiran a través de branquias externas en el abdomen, mientras que las ninfas de libélula respiran a través de un órgano en su recto . [18]

Caballitos del diablo en copulatoria "rueda"

Aunque generalmente son bastante similares, las libélulas se diferencian de los caballitos del diablo en varios rasgos fácilmente reconocibles. Las libélulas son voladoras fuertes con cuerpos bastante robustos y en reposo sostienen sus alas hacia los lados o hacia afuera y hacia abajo (o incluso algo hacia adelante). Los caballitos del diablo tienden a ser menos robustos, incluso bastante débiles en vuelo, y cuando están en reposo, la mayoría de las especies mantienen sus alas dobladas hacia atrás sobre el abdomen (vea la fotografía a continuación, a la izquierda). Los ojos de libélula ocupan gran parte de la cabeza del animal, tocándose (o casi tocándose) entre sí en la cara. En los caballitos del diablo, suele haber un espacio entre los ojos.

Ecología y ciclo de vida [ editar ]

Vuelo ovipositando de dos parejas de caballitos del diablo azules ( Coenagrion puella )

Los odonatos son acuáticos o semiacuáticos cuando son juveniles. Por lo tanto, los adultos se ven con mayor frecuencia cerca de cuerpos de agua y se describen con frecuencia como insectos acuáticos. Sin embargo, muchas especies se encuentran lejos del agua. Son carnívoros (o más específicamente insectívoros ) durante toda su vida, principalmente se alimentan de insectos más pequeños.

Los Odonata masculinos tienen genitales complejos, diferentes de los que se encuentran en otros insectos. Estos incluyen agarrar cerci para sostener a la hembra y un conjunto secundario de órganos copuladores en el abdomen en el que se sostienen los espermatozoides después de ser producidos por los genitales primarios. Para aparearse, el macho agarra a la hembra por el tórax o la cabeza y dobla su abdomen para que sus propios genitales puedan ser agarrados por los órganos copuladores que sostienen los espermatozoides. [18] Los odonatos masculinos tienen un órgano copulador en el lado ventral del segmento abdominal 2 en el que almacenan espermatozoides.; se aparean sosteniendo la cabeza de la hembra (Anisoptera) o el tórax (Zygoptera) con pinzas ubicadas en la punta del abdomen del macho; la hembra dobla su abdomen hacia adelante para tocar el órgano masculino y recibir el esperma. A esto se le llama la posición de la "rueda".

Los huevos se ponen en el agua o en la vegetación cerca del agua o en lugares húmedos, y eclosionan para producir proninfas que se alimentan de los nutrientes que había en el huevo. Luego se desarrollan en estadios con aproximadamente 9 a 14 mudas que son (en la mayoría de las especies) voraces depredadores de otros organismos acuáticos, incluidos los peces pequeños . Las ninfas crecen y mudan, generalmente al anochecer o al amanecer, para convertirse en adultos inmaduros tenerales voladores, cuyo color aún no se ha desarrollado. Estos insectos luego se transforman en adultos reproductivos.

Los odonatos pueden actuar como bioindicadores de la calidad del agua en los ríos porque dependen de agua de alta calidad para un desarrollo adecuado en los primeros años de vida. Dado que su dieta consiste enteramente en insectos, la densidad de odonatos es directamente proporcional a la población de presas, y su abundancia indica la abundancia de presas en el ecosistema examinado . [21] Riqueza de especiesde plantas vasculares también se ha correlacionado positivamente con la riqueza de especies de libélulas en un hábitat determinado. Esto significa que en un lugar como un lago, si uno encuentra una amplia variedad de odonatos, entonces también debería estar presente una variedad igualmente amplia de plantas. Esta correlación no es común a todos los bioindicadores, ya que algunos pueden actuar como indicadores de un factor ambiental diferente, como la rana de la piscina que actúa como un bioindicador de la calidad del agua debido a la gran cantidad de tiempo que pasa dentro y alrededor del agua. [22]

Además, los odonatos son muy sensibles a los cambios de temperatura promedio. Muchas especies se han trasladado a elevaciones y latitudes más altas a medida que aumenta la temperatura global y los hábitats se secan. Se han registrado cambios en el ciclo de vida con un mayor desarrollo de las etapas del estadio y un tamaño corporal adulto más pequeño a medida que aumenta la temperatura promedio. A medida que el territorio de muchas especies comienza a superponerse, aumenta la tasa de hibridación de especies que normalmente no entran en contacto. [17] Si el cambio climático global continúa, muchos miembros de Odonata comenzarán a desaparecer. Debido a que los odonatos son un orden tan antiguo y tienen un registro fósil tan completo, son una especie ideal para estudiar la evolución y adaptación de los insectos. Por ejemplo, son uno de los primeros insectos en desarrollar el vuelo y es probable que este rasgo solo haya evolucionado una vez en los insectos, al observar cómo funciona el vuelo en los odonatos, se puede trazar el resto del vuelo. [17]

Ver también [ editar ]

Listas de especies de Odonata de Australia - Gran Bretaña - Canadá ( libélulas | caballitos del diablo ) - Estonia - Finlandia - Francia - India - Irlanda - Eslovenia - Sudáfrica - Sri Lanka - Taiwán

Referencias [ editar ]

  1. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolución de los insectos . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 175-187.
  2. ^ La biología de las libélulas . Archivo CUP. 2018-10-13. pag. 324. GGKEY: 0Z7A1R071DD. Ninguna Libélula que existe en la actualidad puede compararse con la inmensa Meganeura monyi del Carbonífero Superior, cuya extensión de ala era de unos veintisiete centímetros.
  3. ^ Mickel, Clarence E. (1934). "El significado del nombre de libélula" Odonata " ". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 27 (3): 411–414. doi : 10.1093 / aesa / 27.3.411 .
  4. ^ "odonar" . Diccionario Merriam-Webster .
  5. ^ Guía de campo para animales de acuario inferior . Instituto de Ciencias Cranbrook. 1939.
  6. ^ Orr, AG (2005). Libélulas de Malasia peninsular y Singapur . ISBN 978-983-812-103-3.
  7. ^ Philip S. Corbet y Stephen J. Brook (2008). Libélulas . Londres: Collins. ISBN 978-0-00-715169-1.
  8. ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 99-103. doi : 10.11646 / zootaxa.3148.1.14 .
  9. ^ Por ejemplo, Trueman y Rowe (2008)
  10. ^ Trueman [2008]
  11. ^ Lohmann (1996), Rehn (2003)
  12. ^ Martin Schorr; Dennis Paulson. "Lista mundial de Odonata" . Universidad de Puget Sound . Consultado el 12 de octubre de 2018 .
  13. ^ Dijkstra, KD. B., G. Bechly, SM Bybee, RA Dow, HJ Dumont, G. Fleck, RW Garrison, M. Hämäläinen, VJ Kalkman, H. Karube, ML May, AG Orr, DR Paulson, AC Rehn, G. Theischinger, JWH Trueman, J. van Tol, N. von Ellenrieder y J. Ware. 2013. La clasificación y diversidad de libélulas y caballitos del diablo (Odonata) . Zootaxa 3703 (1): 36-45.
  14. ^ Bechly, G. (2002): Sistemática filogenética de Odonata. en Schorr, M. y Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf - Tubinga. ISSN 1438-034X (CD-ROM) 
  15. ^ Libélula: el ala de insecto completa más grande jamás encontrada
  16. ^ Mitchell, FL y Lasswell, J. (2005): Un deslumbramiento de libélulas Texas A&M University Press, 224 páginas: página 47
  17. ^ a b c Adiós, Seth; Córdoba-Aguilar, Alex; Duryea, M. Catherine; Futahashi, Ryo; Hansson, Bengt; Lorenzo-Carballa, M. Olalla; Schilder, Ruud; Stoks, Robby; Suvorov, Anton (diciembre de 2016). "Odonata (libélulas y caballitos del diablo) como puente entre la ecología y la genómica evolutiva" . Fronteras en Zoología . 13 (1): 46. doi : 10.1186 / s12983-016-0176-7 . ISSN 1742-9994 . PMC 5057408 . PMID 27766110 .   
  18. ↑ a b c Hoell, HV, Doyen, JT y Purcell, AH (1998). Introducción a la biología y la diversidad de insectos, 2ª ed . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 355–358. ISBN 978-0-19-510033-4.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  19. ^ Richard J. Bomphrey, Toshiyuki Nakata, Per Henningsson, Huai-Ti Lin (2016) Vuelo de las libélulas y caballitos del diablo , Phil. Trans. R. Soc. B 371 20150389; DOI: 10.1098 / rstb.2015.0389.
  20. ^ Norberg, R. Åke (1972). "El pterostigma de las alas de los insectos es un regulador inercial del paso del ala". Journal of Comparative Fisiología A . 81 (1): 9-22. doi : 10.1007 / BF00693547 . S2CID 23441098 . 
  21. ^ Golfieri, B., Hardersen, S., Maiolini, B. y Surian, N. (2016). Odonatos como indicadores de la integridad ecológica del corredor fluvial: desarrollo y aplicación del índice del río Odonate (ORI) en el norte de Italia. Indicadores ecológicos, 61, 234-247.
  22. ^ Sahlén, Göran; Ekestubbe, Katarina (16 de mayo de 2000). "Identificación de libélulas (Odonata) como indicadores de riqueza general de especies en lagos de bosques boreales". Biodiversidad y Conservación . 10 (5): 673–690. doi : 10.1023 / A: 1016681524097 . S2CID 40735036 . 

Enlaces externos [ editar ]

  • Anatomía de Odonata
  • libélulas y caballitos del diablo en el sitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS
  • Libélulas y caballitos del diablo (Odonata) de los Estados Unidos - Listado estado por estado del USGS con mapas de distribución e imágenes
  • Revista Internacional de Odonatología
  • Lista de especies de IORI, fotos, enlaces a redes sociales Archivado el 29 de mayo de 2007 en la Wayback Machine.
  • Revista de la Sociedad de Investigaciones Entomológicas
  • Odonata Central
  • Odonatologica
  • Lista mundial de odonatos
  • Asociación Mundial de Libélulas