Durofagia

Eating of hard-shelled or exoskeleton bearing organisms, such as corals, shelled mollusks, or crabs

La eurofagia es el comportamiento alimenticio de los animales que consumen organismos con caparazón duro o exoesqueletos , como corales , moluscos con caparazón o cangrejos . ^[1] Se usa principalmente para describir peces , pero también se usa para describir reptiles , ^[2] incluyendo tortugas fósiles, ^[3] placodontes e invertebrados, así como mamíferos carnívoros que "aplastan los huesos" como las hienas . ^[4] Durophagy requiere adaptaciones especiales, como romos, fuertes dientes y una mandíbula pesada. ^[5]La fuerza de la mordedura es necesaria para superar las limitaciones físicas de consumir presas más duraderas y obtener una ventaja competitiva sobre otros organismos al obtener acceso a recursos alimentarios más diversos o exclusivos en una etapa temprana de la vida. ^[6] Aquellos con mayor fuerza de mordedura requieren menos tiempo para consumir ciertos artículos de presa, ya que una mayor fuerza de mordedura puede aumentar la tasa neta de ingesta de energía al buscar alimento y mejorar la aptitud en especies durophagous. En el orden Carnivora hay dos categorías dietéticas de durophagy; rompehuesos y comedores de bambú . Los rompehuesos son ejemplificados por las hienas y los gatos con dientes de sable, mientras que los comedores de bambú son principalmente el panda gigante y el panda rojo.. Ambos han desarrollado una morfología craneal similar. Sin embargo, la morfología de la mandíbula revela más sobre sus recursos dietéticos. Ambos tienen un cráneo anterior elevado y en forma de cúpula, áreas agrandadas para la unión de los músculos masticatorios, premolares agrandados y esmalte dental reforzado. Los comedores de bambú tienden a tener mandíbulas más grandes, mientras que los rompehuesos tienen premolares más sofisticados. ^[7]

Pescado

Muchos peces exhiben un comportamiento durophagous incluyendo el pez ballesta, algunos teleósteos y algunos cíclidos.

Ballesta (Balistidae)

Los peces ballesta tienen mandíbulas que contienen una fila de cuatro dientes a cada lado, la mandíbula superior contiene un conjunto adicional de seis dientes faríngeos en forma de placa. Los peces ballesta no tienen una protuberancia de la mandíbula y hay músculos aductores de la mandíbula agrandados para tener más poder para aplastar las conchas protectoras y las espinas de sus presas. ^[8]

Teleósteos (Teleostei)

Estos peces aplastan a las presas duras y lo hacen con el uso de sus mandíbulas faríngeas, con la ayuda de su boca protrusible para permitir agarrar presas y atraerlas hacia la boca. Las mandíbulas faríngeas que se encuentran en los teleósteos más derivados son más poderosas, con ceratobranquios izquierdo y derecho fusionándose para convertirse en una mandíbula inferior y la fusión branquial faríngea para crear una gran mandíbula superior que se articula con el neurocráneo. También han desarrollado un músculo, el faríngeo hipertrofiado, para aplastar a sus presas con la ayuda de los dientes faríngeos molariformes. Esto permite el consumo de presas de caparazón duro. ^{[8] [9]}

Cíclidos (Cichlidae)

Las conchas de los moluscos se pueden triturar para exponer las partes blandas de la presa a los jugos digestivos o se pueden quitar las partes blandas de la concha. Las especies que trituran las conchas se definen por sus huesos faríngeos grandes y muy engrosados. Estos huesos tienen dientes de corona plana y junto con sus compañeros dorsales dibujados por poderosos músculos, crean un molino triturador. Las mandíbulas son menos derivadas, ya que solo sirven para levantar objetos relativamente grandes. ^{[10] [11]}

El segundo método que utilizan los cíclidos es triturar las conchas de moluscos entre poderosas mandíbulas armadas con dientes adecuados. Los cíclidos poseen mandíbulas cortas y anchas armadas con una fila externa de dientes relativamente pocos, fuertes y cónicos y varias filas internas de dientes más finos, también cónicos. Junto con estas características están la presencia de un acortamiento del cráneo y el desarrollo de músculos aductores mandibulares particularmente poderosos. Para alimentarse con este tipo de estructura, el pez puede sacar su boca ventralmente para permitir que las mandíbulas agarren los músculos y luego la boca se retraiga rápidamente para que las mandíbulas de dientes duros aplasten la concha del molusco con la fuerza resultante. Una serie de movimientos de morder completa el proceso y los fragmentos de concha se escupen y se traga el cuerpo blando. ^{[10] [11]}

Condrictios

Dentro de los Condrictios, los tiburones cuerno (Heterodontidae), algunas rayas (Myliobatidae) y las quimeras (Holocephali) exhiben un comportamiento durophagous. Tienen adaptaciones para permitir esto, incluidos dientes robustos y aplanados, músculos aductores de la mandíbula hipertrofiados y mandíbulas robustas para alimentarse de presas duras como crustáceos y moluscos. Los tiburones que aplastan a sus presas tienen dientes con cúspides pequeñas y redondeadas que son numerosas por hilera o son molariformes. Los dientes molariformes son suavemente redondeados, carecen de cúspides y hay numerosos dientes por fila. ^[8]

Tiburones cuerno (Heterodontiformes)

Los tiburones cuerno tienen dientes molariformes. Los dientes anteriores son puntiagudos y se utilizan para agarrar, mientras que los dientes posteriores son molariformes y se utilizan para triturar. Los tiburones cuerno se alimentan principalmente de lapas, moluscos bivalvos y cangrejos azules. ^[8]

Tiburón cabeza de capota ( Sphyrna tiburo )

El tiburón cabeza de sombrero Sphyrna tiburo utiliza la alimentación de carnero para capturar cangrejos, camarones y peces que se colocan entre los dientes molariformes donde se trituran. Esta especie también usa la succión para transportar presas al esófago para tragarlas. Al combinar características durófagas con patrones cinemáticos y motores alterados, los tiburones cabeza de capota pueden cazar animales de caparazón duro. Esta característica distingue el aplastamiento de presas del simple mordisco, que es un comportamiento que muestran los elasmobranquios. Mientras que los tiburones cabeza de sombrero se alimentan casi exclusivamente de cangrejos, tienen la misma estructura de dientes que los tiburones cuerno (heterodontiformes). ^[8]

Quimeras ( Holocephali )

Las quimeras (Holocephali) tienen dientes de pavimento que son planos, de forma hexagonal y se interconectan para formar una placa dental uniforme. Hay presencia de mandíbulas cartilaginosas reforzadas calcificadas, puntales calcificados dentro de las mandíbulas y un sistema de palanca 'cascanueces' que amplifica la fuerza de los músculos aductores de la mandíbula. La fusión del palatocuadrado y la sínfisis mandibular, una apertura restringida y la activación asincrónica de los aductores de la mandíbula son elementos clave en el modelo "cascanueces" de la capacidad de aplastar la mandíbula. Las quimeras usan sus dientes de pavimento para moler moluscos, gasterópodos y cangrejos. ^[8]

Myliobatidae

Myliobatidae son rayas que nadan libremente cuyas aletas pectorales forman "alas" amplias y poderosas que incluyen las rayas águila y nariz de vaca. Se alimentan de moluscos y tienen denticiones adaptadas al triturado. Las dentaduras de las milobátidas duroófagas muestran varias especializaciones en los maxilares y los dientes relacionadas con su dieta. Las mandíbulas cartilaginosas se fortalecen con puntales calcificados (trabéculas) y se fusionan el palatocuadrado y la sínfisis mandibular. Los fuertes ligamentos que conectan las mandíbulas superior e inferior restringen la apertura de la mandíbula. Los fuertes músculos aductores se pueden activar de forma asincrónica. ^{[12] [8]}

Rayas águila ( Aetobatus narinari ) y nariz de vaca ( Rhinoptera javanica )

En estos grupos, los dientes son hexagonales y están dispuestos en archivos anteroposteriores empaquetados muy juntos en una matriz alterna para formar un pavimento casi sin huecos, similar a la organización que se encuentra en las quimeras. Los dientes están cubiertos con una capa de esmalte. El pavimento de los dientes está estabilizado por superficies verticales que tienen crestas y ranuras que están interconectadas con las de los dientes vecinos. Estas rayas también usan sus dientes de pavimento para moler moluscos, gasterópodos y cangrejos. Las rayas de la nariz de vaca son alimentadores de succión especializados, que abren y cierran sus mandíbulas para generar movimientos de agua que se utilizan para excavar presas enterradas. La captura de alimentos se logra por succión y luego la presa se limpia mediante acciones similares a las que se utilizan en la excavación. ^[12]

Myliobatis y Aetobatus

Las crestas anteroposteriores de la placa basal se extienden desde el margen posterior del diente y se interdigitan con las del diente siguiente y también forman un estante sobre el que descansa el cuerpo del diente vecino. La dentición de la raya murciélago ( Myliobatis californica ) está formada por una serie de siete limas de dientes aplastantes. La placa hexagonal central es muy ancha, ocupa aproximadamente la mitad del ancho de la superficie oclusal y está flanqueada por tres limas laterales de dientes más pequeños a cada lado, siendo el más externo pentagonal. La superficie de aplastamiento formada por los dientes de la mandíbula superior es más curva que la de la mandíbula inferior. ^[12]

Aves

Las aves playeras suelen consumir bivalvos y caracoles que son bajos en quitina, pero la cáscara de carbonato de calcio constituye una gran parte de su peso. Los bivalvos y caracoles son consumidos mayoritariamente enteros por patos y aves zancudas. Los moluscívoros que tragan caracoles o bivalvos enteros tienen mollejas grandes y bien modularizadas para triturar las fuertes conchas. La molleja de stints de cuello rojo y nudos rojos es más de diez veces más grande que el proventrículo. El tamaño de la molleja es adaptable en estas aves costeras, se atrofia cuando se consumen alimentos blandos como gusanos y aumenta de tamaño y musculatura después del consumo prolongado de caracoles, berberechos o mejillones. La producción de quitinasa para la hidrólisis de quitina es importante para las aves que consumen moluscos. ^[13]

Mamíferos marinos

Nutrias marinas ( Enhydra lutris )

Las nutrias marinas se alimentan preferentemente de invertebrados bentónicos, en particular erizos de mar, gasterópodos, moluscos bivalvos y crustáceos. Una vez que se captura la presa, las nutrias usan sus poderosas mandíbulas y dientes afilados para consumir su comida rápidamente, incluso conchas protectoras de crustáceos. Tienen caninos que dan una mordida letal y molares que pueden aplastar huesos y caparazones de moluscos.

Los molares de la nutria marina son dientes anchos, planos y con múltiples caninos y el carnassial también está modificado para triturar. Tanto el músculo temporal como el masetero están bien desarrollados, lo que genera una fuerte fuerza de mordida. Los dientes son extremadamente anchos y carnasiales están muy molarizados. La presa capturada se manipula con las patas delanteras o se mantiene temporalmente en bolsas de piel sueltas en las axilas. Para presas más grandes y de caparazón más pesado, las nutrias a veces exhibirán un comportamiento de uso de herramientas, rompiendo erizos de mar y mejillones abiertos con una piedra falsa utilizada como yunque. Las nutrias marinas también pueden morder los erizos de mar y abrir los mejillones usando sus fuertes mandíbulas y dientes. Los adultos pueden triturar la mayoría de sus alimentos, pero los jóvenes aún no han desarrollado mandíbulas lo suficientemente poderosas. Por lo tanto, las nutrias jóvenes requieren la ayuda de una herramienta o piedra.También se pueden utilizar herramientas cuando los moluscos son demasiado grandes para aplastarlos en las mandíbulas.^{[14] [15]}

Mamíferos

Monos

Todos los mangabeys parecen ser durophagous y poseen un esmalte molar relativamente grueso y premolares expandidos, adaptaciones dentales para procesar alimentos duros. Su dieta consiste en semillas de Sacoglottis gabonensis . Estas semillas pueden permanecer en el suelo durante meses sin pudrirse. Con la alimentación con objetos duros, Mangabeys necesitaba una selección para favorecer el esmalte molar grueso y los molares aplanados para triturar las semillas. ^[dieciséis]

Panda gigante

El panda gigante es principalmente un herbívoro a pesar de su tracto digestivo corto y relativamente poco especializado que es característico de los carnívoros. Los pandas gigantes carecen de la digestión microbiana en su rumen o ciego que es típica de la mayoría de los herbívoros para descomponer la celulosa y la lignina en las paredes celulares de las plantas. Por lo tanto, los pandas gigantes necesitan obtener sus nutrientes del contenido celular y la fracción de hemicelulosa que pueden descomponer. El panda subsiste principalmente de bambú y lo hace con modificaciones de sus mandíbulas. Los pandas muestran una elaboración de las características aplastantes de la dentición. Los molares son dientes anchos, planos, con múltiples caninos y son la principal superficie de molienda. La acción de la mandíbula no es simplemente aplastante, sino más bien un molido lateral definido. Las mandíbulas del panda tienen un gran músculo cigomático-mandibular, que es responsable del movimiento lateral de la mandíbula.La glenoides es muy profunda, lo que impide el movimiento de la mandíbula hacia adelante y hacia atrás.^{[15] [17]}

El bambú representa una fuente de alimento predecible que es abundante estacionalmente. Los pandas pueden subsistir con él a pesar de su bajo contenido nutritivo. Los pandas hacen esto moviendo grandes cantidades a través del tracto digestivo en un corto período de tiempo. También reducen sus gastos de energía al descansar y permanecer activos para alimentarse, y no tienen un período de hibernación, lo que les permite tener más tiempo de búsqueda de alimento. Eligieron la seguridad sobre la incertidumbre, indicada por sus adaptaciones para comer bambú. ^[17]

Hienidas

Los hábitos alimenticios que aplastan los huesos parecen estar asociados con dientes más fuertes, como se ve en los hienidas. Esto se debe a que el aplastamiento de huesos requiere una mayor fuerza de mordida y aumenta el riesgo de rotura canina. En Hyaenids, el carnassial es un poco menos especializado como cuchillas cortantes que los de Felidae. Las adaptaciones aplastantes de huesos se relacionan principalmente con los premolares. Las cúspides anterior y posterior se reducen y la cúspide central se agranda y ensancha, de modo que el diente se convierte de una estructura en forma de hoja a un martillo cónico pesado. También se requieren músculos fuertes para aplastar los huesos, y la inserción temporal en el cráneo se agranda por una fuerte cresta sagital. Dientes pesados ​​como un martillo y mandíbulas y músculos de la mandíbula extremadamente fuertes hacen posible que las hienas rompan huesos más grandes de lo que otros carnívoros son capaces de hacerlo.y sus carnassials de corte altamente eficientes pueden lidiar con pieles y tendones duros.^{[15] [17] [18]}

Wolverine ( Gulo gulo )

El glotón tiene mandíbulas y dientes extremadamente poderosos y, junto con sus hábitos de carroñero, le han valido el nombre de "hiena del norte". El glotón es un carroñero eficaz, capaz de romper huesos pesados ​​y muestra las mismas adaptaciones en la mandíbula que las hienas. La cresta sagital se proyecta muy por encima del área de inserción de los músculos del cuello, y en un animal grande se extiende hacia atrás muy por detrás del nivel de los cóndilos para proporcionar inserciones a los músculos temporales relativamente enormes, creando una poderosa fuerza de mordida. ^[17]

Ver también

• Lista de comportamientos alimentarios

Referencias

1. Huber, Daniel R .; Dean, Mason N .; Summers, Adam P. (6 de agosto de 2008). "Presa dura, mandíbulas blandas y la ontogenia de la mecánica de alimentación en el pez rata manchado Hydrolagus colliei" . Revista de la interfaz de la Royal Society . 5 (25): 941–953. doi : 10.1098 / rsif.2007.1325 . ISSN  1742-5689 . PMC  2607471 . PMID  18238758 .
2. Pregill, Gregory (1984). "Adaptaciones de alimentación de los Durófagos en un Amphisbaenid". Revista de herpetología . 18 (2): 186-191. doi : 10.2307 / 1563747 . JSTOR 1563747 . 
3. Myers, Timothy S .; Polcyn, Michael J .; Mateus, Octávio; Viñedo, Diana P .; Gonçalves, António O .; Jacobs, Louis L. (13 de noviembre de 2017). "Filogenia" . Datos de: Una nueva tortuga quelonida de tallo durophagous del Paleoceno inferior de Cabinda, Angola (Conjunto de datos). Repositorio Digital Dryad. doi : 10.5061 / dryad.n618q .
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5. Huber, Daniel R .; Eason, Thomas G .; Hueter, Robert E .; Motta, Philip J. (15 de septiembre de 2005). "Análisis de la fuerza de mordida y diseño mecánico del mecanismo de alimentación del tiburón cuerno durophagous Heterodontus francisci" . Revista de Biología Experimental . 208 (18): 3553–3571. doi : 10.1242 / jeb.01816 . ISSN 0022-0949 . PMID 16155227 .  
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7. Figueirido, Borja; Tseng, Zhijie Jack; Martín-Serra, Alberto (1 de julio de 2013). "Evolución de la forma del cráneo en carnívoros Durófagos". Evolución . 67 (7): 1975–1993. doi : 10.1111 / evo.12059 . ISSN 1558-5646 . PMID 23815654 . S2CID 23918004 .   
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9. Pierre, Vandewalle; Eric, Parmentier; Michel, Chardon (2000). "La canasta branquial en la alimentación de Teleósteos" . Cybium . 24 (4). ISSN 0399-0974 . 
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