Dvinosaurus es un género extinto de temnospondyls anfibioslocalizado en regiones del oeste y centro de Rusia durante el Pérmico tardío, hace aproximadamente 265-254 millones de años. [1] Su descubrimiento fue observado por primera vez en 1921 por el paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitskii en un artículo publicado póstumamente que documenta los hallazgos de un sitio en el distrito de Arkhangelsk de Rusia. [2] Su nombre se deriva de la proximidad de este sitio al río Dvina del norte . [3]
Dvinosaurus | |
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Restauración de la vida de Dvinosaurus egregius | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Temnospondyli |
Suborden: | † Dvinosauria |
Superfamilia: | † Dvinosauroidea |
Familia: | † Dvinosauridae Amalitzkii , 1921 |
Género: | † Dvinosaurus Amalitzky, 1921 |
Especie tipo | |
† Dvinosaurus primus Amalitzkii, 1921 | |
Otras especies | |
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Se cree que el Dvinosaurus era un tetrápodo completamente acuático que respiraba branquias y se caracterizaba por una cabeza grande y triangular, extremidades cortas y una cola larga y poderosa. [2] Un individuo típico podría llegar a medir aproximadamente 40 pulgadas (100 cm) de largo. [2]
Dentro de este género, el número de especies documentadas ha variado a lo largo de los años desde su descubrimiento. Antes de su prematura muerte, Amalitskii describió tres especies, Dvinosaurus primus, Dvinosaurus secundus y Dvinosaurus tertius. [2] Tras un análisis más detallado, sin embargo, estas tres especies propuestas se reclasificarían únicamente como D. primus, ya que se descubrió que las dos últimas eran etapas de edad de la misma especie. Más adelante en el siglo, Mikhail Shishkin describiría dos especies diferentes de Dvinosaurus llamadas Dvinosaurus egregius y Dvinosaurus purlensis basándose en especímenes de una localidad al sur del sitio original de Amalitskii. [4] Finalmente, en 2004 YM Gubin describió una nueva especie de Dvinosaurus llamada D. campbelli basándose en depósitos de la región del Volga Medio , una localidad centrada alrededor del río Volga, que atraviesa el oeste de Rusia antes de desembocar en el mar Caspio . [5]
Historia y descripcion
Historia
Después de su muerte en 1917, las notas de Amalitskii y las observaciones iniciales de Dvinosaurus fueron transferidas al Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de Rusia . [6] En el transcurso de los siguientes 8 años, el Prof. Petr Sushkin llevó a cabo un análisis exhaustivo de estas notas con el fin de proporcionar la primera descripción de Dvinosaurus . [6] Más adelante en el siglo, en un sitio cerca de la pequeña ciudad de Vyazniki en el oeste de Rusia, BP Vjuschkov y Mikhail Shishkin identificaron y analizaron muchos más especímenes de Dvinosaurus , quienes clasificaron dos nuevas especies de Dvinosaurus y agregaron a la representación del género en su conjunto en el proceso. Lo que sigue es un resumen y una descripción general de sus hallazgos combinados.
Descripción general y cráneo
Como detallaron Amalitskii y posteriormente Sushkin, Dvinosaurus mide aproximadamente 40 pulgadas de largo, aunque algunas especies podrían ser más grandes, hasta 2,5 metros. [6] [7] Presentaba una piel suave adecuada para un ambiente acuático. Su cabeza es una forma triangular grande y redondeada con órbitas considerables que representan casi 1/4 de la longitud del cráneo. [6] Es de destacar que el cráneo de Dvinosaurus carece de una muesca ótica, mientras que también presenta una región occipital notablemente alargada. [6] Al igual que otros temnospondyls , presenta grandes vacíos interpterigoideos y varios colmillos dispersos por todo su paladar. Sus dientes consisten en colmillos grandes y curvados y dientes cónicos más pequeños, cuya combinación sugiere que se alimentaba de peces o tetrápodos de tamaño similar. [6]
Elementos poscraneales
Se sabe que Dvinosaurus presentaba un esqueleto branquial altamente osificado justo detrás del cráneo que habría proporcionado soporte para un conjunto de branquias. [8] Además, Dvinosaurus tenía una columna vertebral larga (recuento vertebral presacro de 28) con costillas cortas y gruesas que recuerdan a las que se encuentran en los anfibios . [9] Sus vértebras también presentaban arcos hemal. [10] Sus vértebras eran raquitómicas con un intercentro agrandado y una pleurocentra pequeña emparejada. [11] Los huesos de las extremidades anteriores y posteriores son cortos, robustos y muestran varias características de los organismos acuáticos, como la osificación incompleta y el aplanamiento de los huesos de las extremidades. [6] Finalmente, los procesos espinosos prominentes que se encuentran en las vértebras más caudales indican que Dvinosaurus poseía una cola poderosa que, en combinación con sus extremidades cortas y musculosas, podía impulsarlo rápidamente hacia su presa. [6]
Variación entre especies
Por supuesto, existe un grado de variación en esta descripción entre las especies de este género. La mayoría de las distinciones entre especies surgen en forma de modificaciones menores en la estructura de la mandíbula, pero algunas diferencias se notan más fácilmente. [12] En D. egregious, la pérdida de hileras de dientes en los coranoides y la posición diferente de los caninos palatinos distinguen a esta especie de D. primus de Amalitskii . [13] En D. purlensis, se observa una variación en la columna vertebral con la fusión del hipocentro y el pleurocentro. [11] La especie descrita más recientemente, D. campbelli se distingue por la adición de una larga fila de dientes intercoanales y distintas modificaciones en los huesos de sus extremidades anteriores. También es la más grande de las especies dentro del género, con una longitud de cráneo medida de 26 cm en contraste con una longitud máxima de 19,6 cm en D. primus. [10]
Paleobiología
Habitat
Como se mencionó anteriormente, Dvinosaurus era un organismo completamente acuático, que generalmente ocupaba ríos y grandes arroyos. [6] Como un subproducto de que sus órbitas están situadas en la parte superior de su cabeza, se cree que Dvinosaurus prefirió ríos más profundos ya que esto permitiría una mejor depredación de los peces en los niveles superiores del agua. [6]
Dvinosaurus se encuentra más comúnmente en localidades arenosas y se cree que ha preferido cuerpos de agua altamente hidrodinámicos . [7]
Alimentación
Basado en su patrón de dentición, Dvinosaurus era claramente carnívoro, alimentándose principalmente de peces. Es probable que confiara en emboscar a su presa esperando en el fondo de los lechos de los ríos antes de lanzarse rápidamente para asegurar su presa. [6] [7] Dentro de la localidad de Vyazniki , se cree que Dvinosaurus era un depredador de nivel medio, que se alimentaba de invertebrados, paleonisciformes, hibodontiformes y formas larvarias de otros tetrápodos acuáticos, mientras que a la inversa era cazado por croniosuquios como Bystrowiana . [14]
Locomoción
La forma principal de movimiento y depredación de Dvinosaurus en su entorno acuático se logró mediante el uso de su fuerte cola y extremidades, a diferencia de muchos de sus parientes cercanos que usaban un movimiento de contoneo en sus torsos para moverse. [6] Las vértebras no fusionadas que aparecen en la mayoría de las especies, probablemente proporcionaron una mayor flexibilidad del esqueleto axial, una adaptación muy adecuada para un entorno completamente acuático. [7]
Neoteny
Curiosamente, tras el análisis de las características de Dvinosaurus , se determinó que este género mostraba una mezcla de rasgos tanto primitivos como progresivos en relación con su subclase más grande, labyrinthodonts . [9] Inicialmente, estos hallazgos fueron desconcertantes y para algunos se pensó que eran una violación de la Ley de Dollo , que establece que “un organismo nunca regresa exactamente a un estado anterior, incluso si se encuentra en condiciones de existencia idénticas a aquellas en las que ha vivido anteriormente ". [15]
Sin embargo, ahora se piensa que la evolución aparentemente hacia atrás que se ve en Dvinosaurus es neotenia , o la retención de características juveniles en formas adultas de un organismo. Se cree que este fenómeno se debe en gran medida a las presiones ambientales de las últimas porciones del Pérmico . Durante este período, el clima seco hizo que la vida de los anfibios terrestres fuera casi imposible y llevó a la extinción de muchas especies de laberintodontos . [9] Se cree que una forma madura de Dvinosaurus que habitaba en la tierra estuvo entre las que se extinguieron, mientras que su forma larvaria y completamente acuática persistió. [9] Los rasgos primitivos, como un delgado techo de cráneo y órganos sensoriales subdesarrollados, encontrados en la forma larvaria, y posteriormente perdidos en la forma madura, se adaptaban mejor a un estilo de vida completamente acuático, y por lo tanto permitían que Dvinosaurus evitara la extinción en tierra. [9] En consecuencia, Dvinosaurus es el único laberinto de dientes presente en la región de Dvina del Norte y se cree que está representado principalmente por su forma larvaria. [9]
Distribución geográfica
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Dvinosaurus se localiza casi en su totalidad en regiones de Europa del Este, principalmente en Rusia Occidental y Central. Si bien su distribución está restringida a regiones que contienen ríos como el Volga y el norte de Dvina , se cree que estas localidades pueden haber sufrido cambios geográficos significativos durante las derivaciones continentales hace aproximadamente 200 millones de años. [9] Varios parientes cercanos de Dvinosaurus , sobre todo Brachyopidae como Brachyops , Bothriceps y Batrachosuchus , regiones habitadas de Gondwana , un supercontinente que comprende actualmente África, India, América del Sur, Australia y la Antártida. [9] Es factible que estos parientes y precursores Dvinosaurus habitaran en este supercontinente antes de migrar al norte a las regiones donde Dvinosaurus finalmente aparece en el registro fósil. [9]
Actualmente hay 45 lugares en Europa del Este en los que se han documentado restos de Dvinosaurus , la mayoría de los cuales se encuentran en el distrito de Arhangelsk en el noroeste de Rusia, bordeando el Mar Blanco en el Océano Ártico. [7]
Clasificación
Dvinosaurus pertenece al clado más grande Dvinosauria, que también incluye los taxones Trimerorhachis , Neldasaurus , Perryella , Acroplous , Isodectes , Slaugenhopia , Kourerpetidae , Tupilakosaurus y Thabanchuia . [16] Este clado pertenece al orden Temnospondyli , que posteriormente se clasifica en la subclase de anfibios más grande, Labyrinthodontia .
Dvinosauria |
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Referencias
- ^ "PBDB" . paleobiodb.org . Consultado el 2 de marzo de 2020 .
- ^ a b c d Sushkin, PP (1936). "Notas sobre los tetrápodos pre-jurásicos de la URSS. III. Dvinosaurus amalitzki, un perennibranquiado estegocéfalo del Pérmico Superior de Dvina del Norte". Akademiya Nauk SSSR, Trudy Paleozoologicheskogo Instituta .
- ^ Bystrow, AP (1938). "Dvinosaurus als Neotenische Form der Stegocephalen". Acta Zoologica . 19 (1–2): 209–295. doi : 10.1111 / j.1463-6395.1938.tb00688.x .
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- ^ Gubin, YM (2004). "Un nuevo dvinosaurio (Amphibia, Temnospondyli) del Tatarian superior de la región del Volga Medio". Revista Paleontológica . 38 : 190-199.
- ^ a b c d e f g h yo j k l Sushkin, PP (1936). "Notas sobre los tetrápodos pre-jurásicos de la URSS. III. Dvinosaurus amalitzki, un perennibranquiado estegocéfalo del Pérmico Superior de Dvina del Norte". Akademiya Nauk SSSR, Trudy Paleozoologicheskogo Instituta .
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- ^ Carroll, Robert L. (Robert Lynn), 1938- (2009). El auge de los anfibios: 365 millones de años de evolución . Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 978-0-8018-9140-3. OCLC 231947315 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f g h yo Efremov, IA (1932). "Sobre los laberintos de Permo-Triásico de la URSS". Obras del Instituto Paleozoológico de la Academia de Ciencias de la URSS . 1 : 57–68.
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- ^ a b Shishkin, MA (1989). "El esqueleto axial de los primeros anfibios y el origen de la resegmentación en las vértebras tetrápodas". Progreso en Zoología . 35 : 180-195.
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