Temnospondyli (del griego τέμνειν, temnein 'cortar' y σπόνδυλος, spondylos 'vértebra') es un orden diverso de tetrápodos pequeños a gigantes, a menudo considerados anfibios primitivos , que florecieron en todo el mundo durante los períodos Carbonífero , Pérmico y Triásico . Algunas especies continuaron en el Jurásico y Cretácico.períodos. Se han encontrado fósiles en todos los continentes. Durante unos 210 millones de años de historia evolutiva, se adaptaron a una amplia gama de hábitats, incluidos los entornos de agua dulce, terrestres e incluso marinos costeros. Su historia de vida es bien conocida, con fósiles conocidos de la etapa larvaria , metamorfosis y madurez. La mayoría de los temnospondyls eran semiacuáticos , aunque algunos eran casi completamente terrestres y regresaban al agua solo para reproducirse. Estos temnospondyls fueron algunos de los primeros vertebrados completamente adaptados a la vida en tierra. Aunque los temnospondyls se consideran anfibios, muchos tenían características, como escamas, garras y placas óseas con forma de armadura, que los distinguen de los anfibios modernos.
Temnospondyli | |
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Esqueleto de Eryops megacephalus en el Museo Nacional de Historia Natural , Washington, DC | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Superclase: | Tetrapoda |
Clade : | Batrachomorpha |
Pedido: | † Temnospondyli Zittel , 1888 |
Subgrupos | |
Los temnospondyls se conocen desde principios del siglo XIX, e inicialmente se pensó que eran reptiles . Fueron descritos en varias ocasiones como batracios , estegocéfalos y laberintodontos , aunque estos nombres ahora rara vez se usan. Los animales ahora agrupados en Temnospondyli se distribuyeron entre varios grupos de anfibios hasta principios del siglo XX, cuando se descubrió que pertenecían a un taxón distinto según la estructura de sus vértebras. Temnospondyli significa "vértebras cortadas", ya que cada vértebra se divide en varias partes.
Los expertos no están de acuerdo sobre si los temnospondyls fueron ancestrales de los anfibios modernos ( ranas , salamandras y cecilias ), o si todo el grupo murió sin dejar descendientes. Diferentes hipótesis han colocado a los anfibios modernos como descendientes de temnospondyls, otro grupo de tetrápodos tempranos llamados lepospondyls , o incluso como descendientes de ambos grupos (con cecilias evolucionando de lepospondyls y ranas y salamandras evolucionando de temnospondyls). Estudios recientes colocan a una familia de temnospondyls llamados anfibamidos como los parientes más cercanos de los anfibios modernos. Las similitudes en dientes, cráneos y estructuras auditivas vinculan a los dos grupos.
Descripción
Muchos temnospondyls son mucho más grandes que los anfibios vivos y superficialmente se parecen a los cocodrilos . Otros son más pequeños y se parecen a las salamandras. [1] La mayoría tiene cabezas anchas y planas que son romas (brevirostrina) o alargadas (longirostrina). Los cráneos son de forma redondeada o triangular cuando se ven desde arriba, y generalmente están cubiertos de hoyos y crestas. Las superficies rugosas de los huesos pueden haber sostenido los vasos sanguíneos, que podrían transferir dióxido de carbono a los huesos para neutralizar la acumulación de ácido en la sangre (los primeros tetrápodos semiacuáticos habrían tenido dificultades para expulsar el dióxido de carbono de sus cuerpos mientras estaban en tierra, y estos huesos dérmicos pueden han sido una solución temprana al problema). [2] Muchos temnospondilos también tienen surcos en forma de canales en el cráneo llamados surcos sensoriales . Los surcos, que generalmente corren alrededor de las fosas nasales y las cuencas de los ojos, son parte de un sistema de línea lateral que se usa para detectar vibraciones en el agua. [1] Como animales semiacuáticos, todos los temnospondyls conocidos tienen extremidades pequeñas con no más de cuatro dedos en cada pata delantera y cinco en cada pata trasera. [3] Los temnospondyls terrestres tienen extremidades más grandes y gruesas, y algunos incluso tienen garras. [4] Un temnospondilo terrestre inusual, Fayella , tiene extremidades relativamente largas para su cuerpo, y probablemente vivió como un corredor activo capaz de perseguir presas. [5]
Homólogos de la mayor parte de los huesos de temnospondyls también se observan en otros tetrápodos, aparte de unos pocos huesos en el cráneo, como interfrontals , internasales y interparietals , que se han desarrollado en algunos taxones temnospondyl. [1] La mayoría de los temnospondilos tienen cuernos tabulares en la parte posterior del cráneo, proyecciones redondeadas de hueso separadas del resto del cráneo por hendiduras llamadas muescas óticas; en algunos temnospondyls, como Zatrachys , son puntiagudos y muy prominentes. Entre las características más distintivas de los temnospondyls se encuentran las vacuidades interpterigoideas, dos grandes orificios en la parte posterior del paladar . Otro par de agujeros, coanas , están presentes frente a estos vacíos y conectan el conducto nasal con la boca. Los temnospondilos a menudo tienen dientes en el paladar, así como en la mandíbula. Algunos de estos dientes son tan grandes que se les llama colmillos. En algunos temnospondyls, como Nigerpeton , los colmillos de la mandíbula inferior perforan el paladar y emergen a través de aberturas en la parte superior del cráneo. [6]
Se sabe muy poco del tejido blando de los temnospondilos. Un bloque de arenisca, descrito en 2007 de la Formación Mauch Chunk del Carbonífero Temprano de Pensilvania , incluía impresiones de los cuerpos de tres temnospondyls. Estas impresiones muestran que, cuando estaban vivos, tenían la piel suave, miembros robustos con patas palmeadas y una cresta de piel en la parte inferior. [7] También se han encontrado huellas atribuibles a pequeños temnospondilos en rocas del Pérmico y del Carbonífero. Los rastros, llamados batrachichni , generalmente se encuentran en estratos depositados alrededor de ambientes de agua dulce, lo que sugiere que los animales tenían algunos vínculos con el agua. [8]
A diferencia de los anfibios modernos, muchos temnospondyls están cubiertos de escamas pequeñas y compactas. La parte inferior de la mayoría de los temnospondilos está cubierta por filas de grandes placas ventrales. Durante las primeras etapas de desarrollo, primero tienen escamas pequeñas y redondeadas. Los fósiles muestran, a medida que los animales crecieron, las escamas en la parte inferior de sus cuerpos se convirtieron en placas ventrales grandes y anchas. Las placas se superponen entre sí de una manera que permite una amplia gama de flexibilidad. Los temnospondyls semiacuáticos posteriores, como los trematosaurios y capitosaurios , no tienen evidencia de escamas. Pueden haber perdido escamas para facilitar el movimiento bajo el agua o para permitir la respiración cutánea , la absorción de oxígeno a través de la piel. [9]
Varios grupos de temnospondyls tienen grandes placas óseas en la espalda. Un temnospondyl, Peltobatrachus , tiene un revestimiento en forma de armadura que cubre tanto la espalda como la parte inferior. [10] El temnospondyl Laidleria también tiene un extenso revestimiento en su parte posterior. La mayoría de los miembros de la familia Dissorophidae también tienen armadura, aunque solo cubre la línea media de la espalda con dos filas estrechas de placas. [11] Se han encontrado otros temnospondyls, como Eryops , con pequeños escudos óseos en forma de disco que en vida probablemente estaban incrustados en la piel. Todos estos temnospondyls se adaptaron a un estilo de vida terrestre. La armadura puede haber ofrecido protección contra los depredadores en el caso de Peltobatrachus . [10] Los escudos pueden haber proporcionado estabilidad a la columna, ya que tendrían una flexibilidad limitada y podrían haber estado conectados por ligamentos fuertes. [12] Temnospondyls, como Sclerotórax y Eryops , que pueden haber sido al menos parcialmente terrestres, también tienen largas espinas neurales en la parte superior de sus vértebras que habrían estabilizado la columna. [13] Los escudos óseos también se ven en plagiosaurios , pero a diferencia de Peltobatrachus , Laidleria , Eryops y dissorófidos, se cree que estos animales eran completamente acuáticos. Los plagiosaurios pueden haber heredado su armadura de un antepasado terrestre, ya que tanto Peltobatrachus como Laidleria han sido considerados parientes cercanos del grupo. [10]
Las vértebras de los temnospondilos se dividen en varios segmentos. En los tetrápodos vivos, el cuerpo principal de la vértebra es una sola pieza de hueso llamada centrum , pero en los temnospondyls, esta región se dividió en pleurocentrum e intercentrum . En los temnospondilos se reconocen dos tipos de vértebras: vértebras estereoespondilosas y raquitómicas. En las vértebras raquitómicas, los intercentros son grandes y en forma de cuña, y los pleurocentros son bloques relativamente pequeños que encajan entre ellos. Ambos elementos sostienen un arco neural similar a una columna vertebral, y unas proyecciones entrelazadas bien desarrolladas llamadas zygapophyses fortalecen las conexiones entre las vértebras. La fuerte columna vertebral y las fuertes extremidades de muchos temnospondyls ratchitomous les permitieron ser parcialmente, y en algunos casos completamente, terrestres. En las vértebras estereoespondilosas, la pleurocentra se ha perdido por completo, con la intercentra agrandada como el cuerpo principal de las vértebras. Este tipo de columna vertebral más débil indica que los temnospondilos estereoespondilosos pasaron más tiempo en el agua. [14]
Historia de estudio
Temnospondyli fue nombrado por el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel en su segunda edición de Handbuch der Palaeontologie , publicada en 1888. Sin embargo, se conocen restos de temnospondyl desde principios del siglo XIX. El temnospondilo descrito más temprano fue Mastodonsaurus , nombrado por Georg Friedrich Jaeger en 1828 a partir de un solo diente que consideró perteneciente a un reptil. Mastodonsaurus significa "lagartija de los dientes del pecho" después de la forma en forma de pezón de la punta del diente. [15]
La denominación de estos primeros ejemplares fue objeto de controversia. Leopold Fitzinger nombró al animal Batrachosaurus en 1837. En 1841, el paleontólogo inglés Richard Owen se refirió al género como Labyrinthodon para describir sus dientes muy doblados o laberínticos. Owen pensó que el nombre Mastodonsaurus "no debería conservarse, porque recuerda inevitablemente la idea del género mamífero Mastodon , o bien una forma mamiloide del diente ... y porque el segundo elemento de la palabra, saurus , indica un falso afinidad, los restos pertenecen, no a los saurios, sino a la orden de reptiles batracios ". [16] Owen reconoció que el animal no era un reptil " saurio ", [a] sin embargo, también refirió al género Phytosaurus de Jaeger . Aunque los dos géneros tienen dientes cónicos de tamaño similar, más tarde se descubrió que Phytosaurus era un reptil parecido a un cocodrilo. Material adicional, incluidos cráneos, colocó firmemente a Labyrinthodon como anfibio. Jaeger también nombró Salamandroides giganteus en 1828, basándose en el occipucio parcial o parte posterior del cráneo. En 1833, describió un cráneo completo de S. giganteus que tenía los mismos dientes que su Mastodonsaurus , convirtiéndolo en el primer cráneo completo conocido de un temnospondilo. Debido a que se nombró primero a Mastodonsaurus , tiene precedencia sobre los otros nombres como sinónimo subjetivo principal . [17] Batrachosaurus todavía se usa como el nombre de un temnospondyl braquiópido no relacionado .
Mastodonsaurus y otros animales similares fueron referidos como labyrinthodonts , nombrados como Labyrinthodon por los dientes que estaban muy doblados en sección transversal. El " Labyrinthodon Jaegeri " de Owen fue encontrado más tarde en Guy's Cliffe , Inglaterra , por el paleontólogo William Buckland . Se encontraron otros especímenes en la piedra arenisca roja de Warwickshire . A medida que se descubrieron más fósiles en Inglaterra, Owen describió estos laberintodontos como la forma "más alta" de batracio y los comparó con los cocodrilos, que consideraba la forma más alta de reptiles. También señaló que los grandes laberintodontos del Keuper (una unidad de rocas que data del Triásico Tardío ) eran más jóvenes que los reptiles más avanzados en el Magnesio y el Zechstein , que son del Pérmico Tardío . Owen usó estos fósiles para contrarrestar la noción de que los reptiles evolucionaron a partir de una progresión secuencial de los primeros anfibios (lo que llamó "peces metamorfoseados"). [18]
Además de Mastodonsaurus , algunos de los primeros géneros nombrados incluyen Metopias y Rhombopholis en 1842, Zygosaurus en 1848, Trematosaurus en 1849, Baphetes y Dendrerpeton en 1853, Capitosaurus en 1858 y Dasyceps en 1859. [19] Baphetes ahora se coloca como Tetrápodo temprano fuera de Temnospondyli, y Rhombopholis ahora se considera un reptil prolacertiforme . [20] [21]
Más tarde, en el siglo XIX, los temnospondyls se clasificaron como varios miembros de Stegocephalia , un nombre acuñado por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1868. Cope colocó a los estegocéfalos en la clase Batrachia, el nombre que entonces se usaba para los anfibios . Stegocephalia significa "con cabeza de techo" en griego , una referencia a las cabezas anchas y planas de los temnospondyls y otros tetrápodos tempranos. Durante este tiempo, los paleontólogos consideraron que los temnospondyls eran anfibios porque poseían tres características principales: arcos branquiales en esqueletos juveniles, lo que indica que eran anfibios al menos durante la primera parte de sus vidas; costillas que no se conectan en la parte inferior de la caja torácica; y fosas profundas en el cráneo que se interpretaron como espacio para glándulas mucosas . [22]
Se reconocieron varios subórdenes de estegocéfalos a finales del siglo XIX y principios del XX. Los animales que ahora se consideran temnospondilos eran principalmente laberintodontos, pero algunos se clasificaron en la Branchiosauria . Los branchiosaurios eran de cuerpo pequeño y tenían dientes cónicos simples, mientras que los laberintotodos eran más grandes y tenían dentina y esmalte complejos y plegados en los dientes. Branchiosauria incluía solo unas pocas formas, como Branchiosaurus de Europa y Amphibamus de América del Norte, que tenían huesos poco desarrollados, branquias externas y sin costillas. Más tarde se encontraron algunos esqueletos de Amphibamus con costillas largas, lo que provocó su reasignación a Microsauria (aunque estudios más detallados encontraron que era un temnospondilo). [23] Se encontraron tejidos blandos, como escamas y branquias externas, en muchos fósiles de branquiosaurios bien conservados de Alemania. A principios del siglo XX, los branchiosaurios serían reconocidos como formas larvarias de temnospondyls que carecen de muchas de las características típicas que definen al grupo y ya no se reconocen como un grupo distinto. [24]
Otros animales que luego se clasificarían como temnospondyls se colocaron en un grupo llamado Ganocephala, que se caracterizaba por huesos del cráneo en forma de placa, miembros pequeños, escamas en forma de pez y arcos branquiales. A diferencia de los laberintodontos, no tenían agujeros parietales , pequeños agujeros en el cráneo detrás de las cuencas de los ojos. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops y Trimerorhachis fueron colocados en este grupo y fueron considerados los miembros más primitivos de Reptilia. Sus vértebras raquitómicas, notocorda y la falta de cóndilos occipitales (que unían la cabeza al cuello) eran características que también compartían con los peces. Por lo tanto, se los consideró un vínculo entre los peces primitivos y las formas más avanzadas, como los estegocéfalos. [25]
Otro grupo fue llamado Microsauria por Cope en 1868. Clasificó Microsauria como un subgrupo de Labyrinthodontia, colocando muchos animales pequeños, anfibios dentro de él. Entre ellos estaba Dendrerpeton , una vez colocado en Ganocephala. Dendrerpeton se colocó más tarde como un laberinto con otros temnospondyls, pero existió confusión durante muchos años sobre la clasificación de los pequeños anfibios. [26]
A fines del siglo XIX, la mayoría de los que hoy se consideran temnospondilos se colocaron en el suborden Labyrinthodonta. El caso del paleontólogo estadounidense Ermine Cowles lo llamó Labyrinthodonta vera o "verdaderos laberintodontos". [27] Los nombres Stegocephalia y Labyrinthodontia se usaron indistintamente para referirse al orden en el que pertenecían. Los subórdenes labyrinthodontian Microsauria y Branchiosauria, los cuales contienen temnospondyls, eran distintos de Labyrinthodonta. Dentro de Labyrinthodonta estaban los grupos Rhachitomi, Labyrinthodonti y Embolerimi . Los miembros de Rhachitomi, como Archegosaurus y Eryops , tenían vértebras raquitómicas con intercentra agrandada que desplazaba la pleurocentra. Labyrinthodonti, como Mastodonsaurus , Trematosaurus y Micropholis , habían perdido su pleurocentra, y la intercentra formaba todo el cuerpo de las vértebras. Embolerimi tenía intercentra y pleurocentra que eran del mismo tamaño. Los embolómeros ahora se identifican como reptiliomorfos relacionados lejanamente con temnospondyls.
En 1888, von Zittel dividió a los estegocéfalos en tres taxones: Lepospondyli, Temnospondyli y Stereospondyli . Colocó microsaurios en Lepospondyli, un grupo que caracterizó por tener centros vertebrales simples en forma de carrete. Temnospondyli incluyó formas con el centro dividido en pleurocentra e intercentra. Todos los miembros de Stereospondyli tenían centros anfícoos compuestos únicamente por los intercentros. Cope se opuso a la clasificación de von Zittel, considerando que las vértebras de los lepospondilos y estereospondilos eran indistinguibles porque cada uno tenía una forma de carrete simple. Continuó usando Ganocephala y Labyrinthodonta (a los que alternativamente se refirió como Rhachitomi) para distinguir animales en función de la ausencia o presencia de cóndilos occipitales. [28]
Temnospondyli se convirtió en un nombre de uso común a principios del siglo XX. [29] Los paleontólogos incluyeron embolómeros y raquitomas en el grupo. Ganocephala y Labyrinthodonta de Cope cayeron en desuso. En 1919, el paleontólogo británico DMS Watson propuso que la historia evolutiva de estos grandes anfibios podía verse a través de cambios en sus vértebras. Las formas embolomerosas en el Carbonífero se clasificaron en formas raquitómicas en el Pérmico y finalmente en estereoespondilos en el Triásico. Más importante aún, Watson comenzó a usar el término Labyrinthodontia para referirse a estos grupos. [30] El nombre Temnospondyli rara vez se usó en las décadas siguientes. El paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh eliminó los embolómeros del grupo, reduciendo su alcance a raquitomas y estereospondilos. Su clasificación de laberintodontos se basó en gran medida en las características del cráneo más que en las vértebras. [29]
El paleontólogo estadounidense Alfred Romer volvió a utilizar el nombre Temnospondyli a finales del siglo XX. Säve-Söderbergh usó el nombre Labyrinthodontia en un sentido estricto ( sensu stricto ) para referirse a Rhachitomi y Stereospondyli, excluyendo Embolomeri. Romer estuvo de acuerdo con esta clasificación, pero usó el nombre Temnospondyli para evitar confusión con Labyrinthodontia en su sentido más amplio ( sensu lato ). Sin embargo, a diferencia de la clasificación temnospondyl moderna, Romer incluyó a la primitiva Ichthyostegalia en el grupo. [29]
Historia evolutiva
Carbonífero y Pérmico temprano
Los temnospondilos aparecieron por primera vez en el Carbonífero temprano hace unos 330 millones de años (Mya). Durante el Carbonífero, los temnospondyls incluyeron formas basales de tamaño mediano como Dendrerpeton o formas semiacuáticas grandes como Cochleosaurus . Otros temnospondyls , más derivados , como los anfibamidos , eran más pequeños y más terrestres. Se parecían a las salamandras , y algunos taxones, como el género Branchiosaurus , incluso conservaban branquias externas como el axolotl actual . Durante el último Carbonífero y Pérmico Temprano, alrededor de 300 millones de años, varios grupos, como los dissorófidos y los trematópidos, desarrollaron extremidades y vértebras fuertes y robustas y se adaptaron a la vida en la tierra, mientras que otros, como los eriópidos , se convirtieron en grandes depredadores semiacuáticos. Los dvinosaurios , un grupo de pequeños temnospondyls acuáticos, evolucionaron a partir de ancestros terrestres en el Carbonífero Tardío. [31]
Pérmico tardío
Durante el Pérmico Superior , la creciente aridez y la diversificación de los reptiles contribuyeron a una disminución de los temnospondilos terrestres, pero los temnospondilos semiacuáticos y completamente acuáticos continuaron floreciendo, incluido el gran Melosaurus de Europa del Este. Otros temnospondyls, como los archegosaurids , desarrollaron hocicos largos y una gran similitud con los cocodrilos, aunque carecían de la armadura característica de este último grupo. Estos temnospondyls incluían el batracomorfo más grande conocido, el Prionosuchus de Brasil de 9 m de largo . [32]
mesozoico
A medida que los temnospondilos continuaron floreciendo y diversificándose en el Pérmico tardío (260,4 - 251,0 millones de años), un grupo importante llamado Stereospondyli se volvió más dependiente de la vida en el agua. Las vértebras se debilitaron [33], las extremidades pequeñas y el cráneo grande y plano, con los ojos hacia arriba. Durante el período Triásico, estos animales dominaron los ecosistemas de agua dulce, evolucionando en una variedad de formas pequeñas y grandes. Durante el Triásico Temprano (251.0 - 245.0 millones de años), un grupo de exitosos comedores de peces de hocico largo, los trematosauroideos , incluso se adaptaron a una vida en el mar, los únicos batracomorfos conocidos que lo hicieron con la excepción de la rana cangrejera moderna. . Otro grupo, los capitosauroideos , incluía animales de tamaño mediano y grande de 2,3 a 4 m (7,5 a 13,1 pies) de largo, con cráneos grandes y planos que podrían tener más de un metro de largo en las formas más grandes como Mastodonsaurus . Estos animales pasaron la mayor parte o toda su vida en el agua como depredadores acuáticos, atrapando a sus presas con una apertura repentina de la mandíbula superior y chupando peces u otros animales pequeños. [34]
En la etapa Carnian del Triásico Tardío (228.0 - 216.5 Mya), los capitosauroids se unieron a los Metoposauridae superficialmente muy similares . Los metoposáuridos se distinguen de los capitosauroideos por la posición de las cuencas de los ojos cerca de la parte frontal del cráneo. Otro grupo de estereoespondilos, los plagiosaurios , tenían cabezas y branquias anchas , y se adaptaron a la vida en el fondo de lagos y ríos. En ese momento, los temnospondyls se habían convertido en un componente común y generalizado de los ecosistemas semiacuáticos. Algunos temnospondyls, como Cryobatrachus y Kryostega , incluso habitaron la Antártida , que en ese momento estaba cubierta de bosques templados. [35] [36]
Los temnospondilos triásicos eran a menudo los animales semiacuáticos dominantes en sus entornos. En el suroeste de los Estados Unidos se han encontrado grandes conjuntos de metoposaurios con cientos de individuos conservados juntos. A menudo se han interpretado como eventos de muerte masiva causados por sequías en entornos de llanuras aluviales. Estudios recientes muestran que estos conjuntos densos fueron probablemente el resultado de corrientes que acumulan individuos muertos en ciertas áreas. Estos entornos parecen haber tenido poca diversidad, ya que fueron habitados casi exclusivamente por metoposaurios . [37]
Los témnospondyls alcanzaron una diversidad máxima durante el Triásico Temprano, y disminuyeron progresivamente a lo largo del Triásico Medio y Tardío subsiguientes, y solo los miembros de Brachyopoidea sobrevivieron hasta el Jurásico. [38] Entre los braquiopoides, los braquiópidos estaban presentes en las vías fluviales de Asia y los chigutisáuridos Siderops se conocen desde el Jurásico temprano de Australia. El temnospondyl conocido más reciente fue el chigutisáurido gigante Koolasuchus , conocido desde el Cretácico Inferior de Australia . Sobrevivió en los valles del rift que eran demasiado fríos en el invierno para los Crocodyliformes que normalmente habrían competido con ellos. Koolasuchus fue uno de los braquiopoides más grandes, con un peso estimado de 500 kg (1.100 libras). [39]
Clasificación
Originalmente, los temnospondyls se clasificaron según la estructura de sus vértebras. Las formas tempranas, con vértebras complejas que constan de varios elementos separados, se colocaron en el suborden Rachitomi, y las grandes formas acuáticas del Triásico con vértebras más simples se colocaron en el suborden Stereospondyli. Con el reciente crecimiento de la filogenia , esta clasificación ya no es viable. La condición raquitómica básica se encuentra en muchos tetrápodos primitivos y no es exclusiva de un grupo de temnospondilos. Además, la distinción entre vértebras raquitómicas y estereospondílicas no está del todo clara. Algunos temnospondilos tienen vértebras raquitómicas, semirhaquitómicas y esterospondilosas [ revisar ortografía ] en diferentes puntos de la misma columna vertebral. Otros taxones tienen morfologías intermedias que no encajan en ninguna categoría. Rachitomi ya no se reconoce como grupo, pero Stereospondyli todavía se considera válido. [40] [41] A continuación se muestra una taxonomía simplificada de temnospondyls que muestra los grupos actualmente reconocidos:
Clase anfibios
- Orden Temnospondyli
- Superfamilia Edopoidea
- Familia Cochleosauridae (Chenoprosopidae)
- Familia Edopidae
- Clado no clasificado Eutemnospondyli
- Familia Dendrerpetidae
- Clado no clasificado Rhachitomi
- Suborden Dvinosauria
- Familia Trimerorhachidae
- Superfamilia Dvinosauroidea
- Familia Dvinosauridae
- Familia Eobrachyopidae
- Familia Tupilakosauridae
- Superfamilia Dissorophoidea
- Familia Micromelerpetontidae
- Xeródromos de clado no clasificado
- Amphibamiformes de clado no clasificado
- Familia Amphibamidae
- Familia Branchiosauridae
- Familia Micropholidae
- Clado no clasificado Olsoniformes
- Familia Dissorophidae
- Familia Trematopidae
- Amphibamiformes de clado no clasificado
- Superfamilia Eryopoidea
- Familia Eryopidae
- Familia Zatracheidae
- Suborden Dvinosauria
- Clade Limnarchia
- Clade Stereospondylomorpha
- Familia Archegosauridae
- Familia Intasuchidae (la ubicación es incierta)
- Familia Sclerocephalidae
- Suborden Stereospondyli
- Familia Peltobatrachidae
- Familia Lapillopsidae
- Familia Rhinesuchidae
- Familia Rhytidosteidae
- Familia Lydekkerinidae
- Clado no clasificado Neostereospondyli
- Clade Capitosauria
- Superfamilia Mastodonsauroidea (Capitosauroidea)
- Familia Heylerosauridae
- Familia Mastodonsauridae
- Familia Stenotosauridae
- Superfamilia Mastodonsauroidea (Capitosauroidea)
- Infraorden Trematosauria
- Superfamilia Trematosauroidea
- Familia Metoposauridae
- Familia Trematosauridae
- Superfamilia Trematosauroidea
- Superfamilia Brachyopoidea
- Familia Brachyopidae
- Familia Chigutisauridae
- Familia Plagiosauridae
- Clade Capitosauria
- Clade Stereospondylomorpha
- Superfamilia Edopoidea
Filogenia
En uno de los primeros análisis filogenéticos del grupo, Gardiner (1983) reconoció cinco características que hicieron de Temnospondyli un clado : un hueso en la parte posterior del cráneo, el parasfenoide , está conectado a otro hueso en la parte inferior del cráneo, el pterigoideo. ; entre los pterigoideos hay grandes aberturas llamadas vacíos interpterigoideos; el estribo (un hueso involucrado en la audición) está conectado al parafenoides y se proyecta hacia arriba; el cleitrum , un hueso de la cintura pectoral , es delgado; y parte de la vértebra llamada interdorsal se adhiere al arco neural . [42] Godfrey et al. (1987), incluido el contacto entre el posparietal y el exoccipital en la parte posterior del cráneo, pequeñas proyecciones ( procesos uncinados ) en las costillas y una cintura pélvica con cada lado con una sola lámina ilíaca . [43] Estas características compartidas se denominan sinapomorfias .
Los temnospondilos se colocan como tetrápodos basales en análisis filogenéticos, y su ubicación exacta varía entre estudios. [44] Dependiendo de la clasificación de los anfibios modernos, se incluyen en el grupo de la corona Tetrapoda o en el tallo de Tetrapoda. Los tetrápodos del grupo de la corona son descendientes del ancestro común más reciente de todos los tetrápodos vivos y los tetrápodos del tallo son formas que están fuera del grupo de la corona. Recientemente se ha sugerido que los anfibios modernos son descendientes de temnospondyls, lo que los colocaría dentro de la corona Tetrapoda. A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003) colocando a Temnospondyli dentro de la corona Tetrapoda: [45]
Tetrapoda |
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Otros estudios sitúan a los anfibios modernos como descendientes de lepospondilos y sitúan a los temnospondilos en una posición más basal dentro del tallo de Tetrapoda. A continuación se muestra un cladograma de Laurin y Reisz (1999) que coloca a Temnospondyli fuera de la corona Tetrapoda: [46]
Tetrapoda |
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La mayoría de los análisis filogenéticos de las interrelaciones del temnospondilo se centran en familias individuales. Uno de los primeros estudios a gran escala de la filogenia del temnospondilo fue realizado por el paleontólogo Andrew Milner en 1990. [47] Un estudio de 2007 hizo un "superárbol" de todas las familias de temnospondilo, combinando los árboles a nivel familiar de estudios anteriores. El siguiente cladograma está modificado de Ruta et al. (2007): [48]
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1 temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 dvinosauria , 4 Euskelia , 5 eryopoidea , 6 dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 archegosauroidea , 9 stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 brachyopoidea , 12 capitosauria , 13 trematosauria , 14 metoposauroidea
El grupo más basal de temnospondyls es la superfamilia Edopoidea . Los edopoides tienen varias características primitivas o plesiomórficas , que incluyen un solo cóndilo occipital y un hueso llamado intertemporal que está ausente en otros temnospondilos. Los edopoides incluyen el género Edops del Carbonífero Tardío y la familia Cochleosauridae . Dendrerpetontidae también se ha incluido en Edopoidea y es la familia temnospondyl más antigua conocida. Balanerpeton woodi es la especie más antigua, habiendo estado presente hace más de 330 millones de años durante la etapa viséana del Carbonífero Temprano. Los análisis recientes colocan a Dendrerpetontidae fuera de Edopoidea en una posición más derivada. [49] [50] Otros temnospondyls primitivos incluyen Capetus e Iberospondylus . Saharastega y Nigerpeton , ambos descritos en 2005 desde Níger , también son primitivos pero provienen del Pérmico tardío . Son casi 40 millones de años más jóvenes que otros temnospondilos basales, lo que implica un largo linaje fantasma de especies que aún no se conocen en el registro fósil. [51]
En 2000, los paleontólogos Adam Yates y Anne Warren produjeron una filogenia revisada de temnospondyls más derivados, nombrando varios clados nuevos. [41] Dos clados principales fueron Euskelia y Limnarchia . Euskelia incluye los temnospondyls que alguna vez fueron llamados rachitomes e incluye dos subfamilias, Dissorophoidea y Eryopoidea . Los dissorófoides incluyen pequeños temnospondilos, en su mayoría terrestres, que pueden ser los antepasados de los anfibios modernos. Los eriopoides incluyen temnospondilos más grandes como Eryops . El segundo clado principal, Limnarchia, incluye la mayoría de los temnospondyls mesozoicos, así como algunos grupos pérmicos. Dentro de Limnarchia están la superfamilia Archegosauroidea y los temnospondyls más derivados, los estereospondyls.
Yates y Warren también nombraron Dvinosauria , un clado de pequeños temnospondyls acuáticos del Carbonífero, Pérmico y Triásico. [41] Colocaron a Dvinosauria dentro de Limnarchia, pero estudios más recientes no están de acuerdo con su posición. Por ejemplo, un estudio de 2007 los ubica incluso más basales que los euskelianos, mientras que un estudio de 2008 los mantiene como limnarcos basales. [48] [52]
Dentro de Stereospondyli, Yates y Warren erigieron dos clados principales: Capitosauria y Trematosauria . Los capitosaurios incluyen grandes temnospondilos semiacuáticos como Mastodonsaurus con cabezas planas y ojos cerca de la parte posterior del cráneo. Trematosaurs incluyen una diversidad de temnospondyls, incluyendo grandes marinos trematosauroids , acuáticos plagiosaurs , brachyopoids que sobrevivieron en el Cretácico, y metoposauroids con ojos cerca de la parte frontal de la cabeza. En 2000, los paleontólogos Rainer Schoch y Andrew Milner nombraron un tercer gran clado de estereospondilos, el Rhytidostea . [53] Este grupo incluía estereospondilos más primitivos que no se podían colocar ni en Capitosauria ni en Trematosauria, e incluía grupos como Lydekkerinidae , Rhytidosteidae y Brachyopoidea. Si bien la capitosauria y la trematosauria todavía se usan ampliamente, Rhytidostea a menudo no se apoya como un verdadero clado en análisis recientes. Los ritidosteidos y braquiopoides ahora se agrupan con trematosaurios, pero los lydekkerinids todavía se consideran una familia primitiva de estereospondilos. [54] [55]
El paleontólogo Rainer Schoch ofreció una nueva filogenia de temnospondyls en 2013. Apoyaba a muchos de los clados que fueron encontrados por Yates y Warren, pero no encontró apoyo para su división de estereospondilos derivados en Euskelia y Limnarchia. Se encontró que los eriópidos estaban más estrechamente relacionados con los estereoespondilos que con los dissorófoides, que se agruparon con los dvinosaurios. El clado que incluía a Eryopidae y Stereospondylomorpha se denominó Eryopiformes . Además, Schoch nombró al clado que contiene todos los temnospondyls excepto los edopoids Eutemnospondyli y restableció el nombre Rhachitomi para el clado que contiene todos los temnospondyls excepto edopoids y dendrerpetontids. A continuación se muestra el cladograma del análisis de Schoch: [56]
Temnospondyli |
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Relación con los anfibios modernos
Los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) se clasifican en Lissamphibia . Los lisanfibios parecen haber surgido en el Pérmico. Las estimaciones del reloj molecular sitúan al primer lisanfibio en el Carbonífero Tardío, pero se estima que el primer miembro de Batrachia (ranas y salamandras, pero no cecilias) apareció en el Pérmico Medio utilizando la misma técnica. [57] [58]
Usando evidencia fósil, hay tres teorías principales sobre el origen de los anfibios modernos. Una es que evolucionaron a partir de temnospondyls dissorophoid. [59] [60] Otra es que evolucionaron a partir de lepospondilos, muy probablemente los lisorofios . [61] Una tercera hipótesis es que las cecilias descienden de lepospondilos y las ranas y las salamandras evolucionaron a partir de dissorófoides. [62]
Recientemente, la teoría de que los temnospondyls fueron los antepasados de todos los lisanfibios ha ganado un amplio apoyo. La morfología del cráneo de algunos temnospondilos pequeños se ha comparado con la de las ranas y salamandras modernas, pero la presencia de dientes bicúspides y pedicelados en temnospondilos pequeños, pedomórficos o inmaduros se ha citado como el argumento más convincente a favor del origen temnospondilo de los lisanfibios. [63] Visto en lisanfibios y muchos temnospondilos dissorófoides, los dientes pedicelados tienen puntas y bases calcificadas. Durante el desarrollo de la mayoría de los tetrápodos, los dientes comienzan a calcificarse en sus puntas. La calcificación normalmente avanza hacia abajo hasta la base del diente, pero la calcificación de la punta se detiene abruptamente en los dientes pedicelados. La calcificación se reanuda en la base, dejando un área en el centro del diente sin calcificar. [64] Este patrón se ve en anfibios vivos y fósiles.
Se cree que la familia dissorofoide Amphibamidae está más estrechamente relacionada con Lissamphibia. En 2008, un anfibamido llamado Gerobatrachus hottoni fue nombrado de Texas y fue apodado el "frogamander" por su cabeza de rana y cuerpo de salamandra. Se pensó que era el temnospondilo más estrechamente relacionado con los lisanfibios y se colocó como el taxón hermano del grupo en un análisis filogenético. Ahora se cree que otra especie de anfibamida llamada Doleserpeton annectens está aún más estrechamente relacionada con los lisanfibios. A diferencia de Gerobatrachus , Doleserpeton era conocido desde 1969, y la presencia de dientes pedicelados en sus mandíbulas ha llevado a algunos paleontólogos a concluir poco después de su nombramiento que era un pariente de los anfibios modernos. Primero fue descrito como un "protolissamphibian", y el nombre específico annectens significa "conectar" en referencia a su posición de transición inferida entre temnospondyls y lissamphibians. [63] La estructura de su tímpano , una membrana en forma de disco que funciona como un tímpano, es similar a la de las ranas y también se ha utilizado como evidencia de una relación cercana. [65] [66] Otras características que incluyen la forma del paladar y la parte posterior del cráneo, las costillas cortas y la superficie lisa del cráneo también indican que es un pariente más cercano de los lisanfibios que Gerobatrachus . A continuación se muestra un cladograma modificado de Sigurdsen y Bolt (2010) que muestra las relaciones de Gerobatrachus , Doleserpeton y Lissamphibia: [67]
Temnospondyli |
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Chinlestegophis , un putativo Triásico stereospondyli considera estar relacionado con metoposauroids tales como Rileymillerus , se ha señalado a compartir muchas características con cecilias , un grupo habitable de anfibios madriguera sin patas. Si Chinlestegophis es tanto un estereospondilo avanzado como un pariente de las cecilias, esto significa que aunque todos los lisanfibios descienden de los temnospondilos, los diferentes grupos habrían descendido de diferentes ramas del árbol genealógico de los temnospondilos. Por lo tanto, los anuros y urodelanos sobrevivirían a los dissorófoides, mientras que los apodanos (cecilias) sobrevivirían a los estereoespondilos. [68]
Paleobiología
Metabolismo e intercambio de gases
Un estudio sobre el Archegosaurus completamente acuático muestra que su balance de calor, intercambio de gases, osmorregulación y digestión eran más similares a los de los peces que a los de los anfibios acuáticos modernos como las salamandras. [69]
Alimentación
Aunque los primeros temnospondyls eran principalmente semiacuáticos, tenían la capacidad de alimentarse en tierra. Posteriormente, eriopoides y dissorófoides, algunos bien adaptados a la vida terrestre, también se alimentaron en tierra. Algunos eriopoides se adaptaron mejor a la vida en el agua y cambiaron sus dietas hacia los organismos acuáticos. Los primeros alimentadores principalmente acuáticos fueron arquegosaurios en el Pérmico. Los trematosaurios y capitosaurios se volvieron acuáticos de forma independiente y también volvieron a este tipo de alimentación. [70]
La mayoría de los estereoespondilos acuáticos tienen cabezas aplanadas. Al alimentarse, probablemente abrieron la boca levantando el cráneo en lugar de bajar la mandíbula inferior. La mecánica de mordaza del plagiosaurid Gerrothorax es bien conocido, y es uno de los más altamente adaptado. Se cree que el gerrotórax elevó su cráneo unos 50 ° por encima de la horizontal mediante la flexión de la articulación atlantooccipital entre los cóndilos occipitales del cráneo y la vértebra atlas del cuello. A medida que se eleva el cráneo, el hueso cuadrado empuja hacia adelante y hace que la mandíbula inferior sobresalga hacia afuera. [71] Otros estereospondilos probablemente también levantaron sus cráneos, pero no están tan bien adaptados para tal movimiento. DMS Watson fue el primero en sugerir el levantamiento del cráneo como medio de alimentación en temnospondyls. Imaginó que Mastodonsaurus , un temnospondyl mucho más grande que Gerrothorax , podría hacer el mismo movimiento. [72] [73] El paleontólogo AL Panchen también apoyó la idea en 1959, sugiriendo que Batrachosuchus también se alimentaba de esta manera. [10] En ese momento se pensaba que estos temnospondyls levantaban la cabeza con fuertes músculos de la mandíbula, pero ahora se cree que usaban músculos más grandes en el cuello que estaban unidos a la gran cintura pectoral. Plagiosuchus , un pariente cercano del Gerrothorax , también tiene un esqueleto hiobranquial al que pueden haberse adherido los músculos. Plagiosuchus tiene dientes muy pequeños y un área grande para la inserción de los músculos detrás del cráneo, lo que sugiere que podría succionar la alimentación abriendo rápidamente la boca. [34]
A diferencia de los temnospondyls semiacuáticos, los temnospondyls terrestres tienen cráneos que están adaptados para morder presas terrestres. Las suturas entre los huesos del cráneo en el dissorophoid Phonerpeton son capaces de soportar un alto grado de compresión. Se habrían experimentado fuerzas compresivas al morder a una presa. [74] Los primeros tetrápodos acuáticos y ancestros tetrápodos se diferencian de los temnospondyls como Phonerpeton en que sus cráneos también fueron construidos para resistir la tensión. Esta tensión se habría experimentado durante la alimentación por succión bajo el agua. Temnospondyls como Phonerpeton estuvieron entre los primeros tetrápodos que eran casi exclusivamente terrestres y se alimentaban mordiendo. [75]
Reproducción
Los temnospondilos, como todos los anfibios, se reproducen en ambientes acuáticos. La mayoría de los temnospondyls probablemente se reproducen mediante fertilización externa . Como la mayoría de las ranas vivas, las hembras temnospondyls habrían puesto masas de huevos en el agua mientras que los machos liberaban esperma para fertilizarlos. Se describieron varios fósiles del Pérmico Temprano de Texas en 1998 que pueden ser masas de huevos de temnospondilos dissorófoides. Fueron los primeros fósiles conocidos de huevos de anfibios. Los fósiles consisten en pequeños discos con membranas delgadas que probablemente son membranas vitelinas y áreas en forma de halo que las rodean y que probablemente sean recubrimientos mucosos. Están adheridos a fósiles de plantas, lo que sugiere que estos temnospondyls ponen huevos en plantas acuáticas al igual que las ranas modernas. Las membranas mucosas muestran que los huevos fueron puestos por anfibios, no por peces (sus huevos carecen de mucosa), pero no se puede saber el tipo de anfibio que los puso porque no se conservan fósiles corporales con los huevos. Se cree que los huevos provienen de dissorófoides porque es probable que sean parientes cercanos de los anfibios modernos y probablemente tuvieran estrategias reproductivas similares. También son los anfibios más comunes del depósito en el que se encontraron los huevos. [76]
Un temnospondilo, el dvinosaurio Trimerorhachis , puede haber criado a sus crías en un área entre las branquias llamada bolsa faríngea . En estas bolsas se han encontrado pequeños huesos pertenecientes a individuos más jóvenes de Trimerorhachis . La rana de Darwin viviente también es una incubadora bucal y sería el análogo moderno más cercano a Trimerorhachis si cuidara a sus crías de esta manera. Una posibilidad alternativa es que Trimerorhachis fuera caníbal y se comiera a sus crías como lo hacen muchos anfibios en la actualidad. Si este fuera el caso, los huesos de estos individuos más pequeños se ubicaron originalmente en la garganta y se empujaron hacia la bolsa faríngea a medida que el animal se fosilizaba. [77]
Las impresiones corporales de los temnospondyls del Carbonífero temprano de Pensilvania sugieren que algunos temnospondyls terrestres se aparearon en tierra como algunos anfibios modernos. Se reprodujeron mediante fertilización interna en lugar de aparearse en el agua. La presencia de tres individuos en un bloque de arenisca muestra que los temnospondyls eran gregarios. La cabeza de un individuo descansa bajo la cola de otro en lo que puede ser una exhibición de cortejo. [78] La fertilización interna y un comportamiento de cortejo similar se ven en las salamandras modernas. [7]
Crecimiento
Si bien la mayoría de los tipos de temnospondyls se distinguen sobre la base de las características de los especímenes maduros, se conocen varios de los especímenes juveniles y larvarios . La metamorfosis se observa en dissorófoides, eriópidos y zatracídidos, y las larvas acuáticas se convierten en adultos capaces de vivir en la tierra. Varios tipos de dissorofoides, como los branquiosáuridos, no se metamorfosean por completo, pero conservan características de los juveniles como branquias externas y tamaño corporal pequeño en lo que se conoce como neotenia . [79] Los dvinosaurianos y el plagiosaurido Gerrothorax también retuvieron branquias, [80] aunque estudios recientes encontraron que (al menos en la edad adulta) sus branquias eran internas como las de los peces, más que externas como las de las salamandras. [81]
Las larvas de Temnospondyl a menudo se distinguen por huesos poco desarrollados y la presencia de un aparato hiobranquial , una serie de huesos a los que las branquias se unirían en vida. Sin embargo, algunos temnospondilos completamente maduros también poseen huesos hiobranquiales pero no tienen branquias externas. [82] También se observa una densa capa de escamas en larvas y adultos. Los cambios corporales importantes ocurren en la metamorfosis, incluida la remodelación y el fortalecimiento de los huesos del cráneo, el engrosamiento de los huesos poscraneales y un aumento del tamaño corporal.
Temnospondyls como Sclerocephalus se conocen tanto de especímenes adultos grandes como de larvas pequeñas, que muestran un cambio extremo en la forma del cuerpo. En estas especies, la forma y las proporciones de los huesos del cráneo cambian en las primeras etapas de desarrollo. La ornamentación en la superficie del techo del cráneo también se desarrolla en este momento. Los hoyos pequeños, espaciados regularmente son los primeros en formarse, seguidos por crestas más grandes. A medida que continúa el desarrollo, las branquias externas desaparecen. Se pierden los pequeños dientes que alguna vez cubrieron el paladar . El esqueleto poscraneal no se desarrolla al mismo ritmo que el cráneo, y la osificación (el reemplazo del cartílago por hueso) ocurre más lentamente. [82] Las vértebras y los huesos de las extremidades están poco desarrollados, las costillas y los dedos están ausentes en las primeras etapas, y el escapulocoracoides y el isquion están completamente ausentes durante la mayor parte del desarrollo. [83] Una vez que se alcanza la madurez, la mayoría de los huesos se han formado completamente y la tasa de crecimiento se ralentiza. Los huesos de algunos temnospondyls como Dutuitosaurus muestran marcas de crecimiento, posiblemente una indicación de que la tasa de crecimiento varió con el cambio de estaciones. [84] Los fósiles de temnospondyls como Metoposaurus y Cheliderpeton muestran que los individuos crecieron más allá de la madurez. Los individuos más viejos suelen tener más picaduras en el cráneo con surcos más profundos. [85]
Un grupo de temnospondyls, el Branchiosauridae , también se conoce a partir de especímenes larvales. Branchiosaurids como Branchiosaurus y Apateon están representados por muchos fósiles que preservan la piel y las branquias externas. Se exhibe una serie completa de crecimiento en la amplia gama de tamaños entre los especímenes, pero la falta de formas adultas adaptadas terrestre sugiere que estos temnospondyls eran neoténicos. A diferencia de otros temnospondilos, sus esqueletos poscraneales se desarrollaron rápidamente, pero aún eran parcialmente cartilaginosos cuando estaban completamente maduros. Es probable que los adultos tuvieran un estilo de vida acuático similar al de los jóvenes. Recientemente, se describieron grandes especímenes de Apateon gracilis con adaptaciones hacia un estilo de vida terrestre, lo que indica que no todos los branquiosaurios eran neoténicos. [82]
Los estudios del desarrollo del temnospondilo han llegado a conclusiones diferentes con respecto a las formas de branquias que estaban presentes en los temnospondilos que poseían los órganos. Aunque algunas especies poseían branquias externas que se conservaron como tejido blando, para muchos grupos el tipo de branquias solo puede inferirse de la estructura de los huesos que las habrían sostenido. Los científicos no han estado de acuerdo sobre lo que implican estos huesos. Los científicos que comparan los temnospondilos con los peces encuentran que los huesos se correlacionan con las branquias internas, mientras que los que los comparan estrechamente con las salamandras consideran que los huesos se correlacionan con las branquias externas. Este acertijo, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de las branquias en los temnospondilos.
La paradoja de Bystrow finalmente se resolvió mediante un estudio de 2010. Este estudio encontró que las estructuras ceratobraquiales estriadas (componentes de los arcos branquiales) se correlacionan con las branquias internas. Los antiguos tetrápodos que conservaban ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas cuando eran adultos. Sin embargo, se sabe que las branquias externas han estado presentes de manera concluyente en al menos algunos temnospondilos. Sin embargo, estas situaciones solo se dan en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos. Una especie viva de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas como larvas que se transforman en branquias internas cuando son adultos. A pesar de que los especímenes adultos de dvinosaurio tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, algunas larvas de otro dvinosaurio, Isodectes , conservan branquias externas de tejidos blandos. Por lo tanto, el desarrollo de las branquias de los dvinosaurios (y presumiblemente otros temnospondilos) reflejó el de Lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de temnospondyl. Por lo tanto, incluso los temnospondyls que eran acuáticos y poseían branquias cuando eran adultos (como los dvinosaurios) solo tenían branquias externas como larvas. [81]
Si bien la mayoría de los temnospondilos son acuáticos en las primeras etapas de la vida, la mayoría de los metoposáuridos parecen haber sido terrestres en su etapa juvenil. Al igual que otros temnospondilos mesozoicos, los metoposáuridos adultos se adaptaron a un estilo de vida semiacuático. Sus huesos no están muy desarrollados para moverse en tierra. El grosor de la sección transversal de los huesos de las extremidades en los metoposáuridos adultos muestra que no podían soportar el estrés de la locomoción terrestre. Los individuos jóvenes tienen huesos que son lo suficientemente gruesos como para soportar este estrés y probablemente podrían moverse por tierra. Para mantener un estilo de vida terrestre, los huesos de las extremidades de un temnospondilo tendrían que engrosarse con alometría positiva , lo que significa que crecerían a un ritmo mayor que el resto del cuerpo. Este no es el caso de los metoposáuridos, lo que significa que a medida que sus cuerpos crecían, se adaptaban menos a un estilo de vida terrestre. [86]
Escuchando
Los temnospondilos y otros tetrápodos tempranos tienen muescas óticas redondeadas en la parte posterior del cráneo que se proyectan hacia la región de las mejillas. En vida, la muesca ótica estaría cubierta por una membrana llamada tímpano, que se ve como un área en forma de disco en las ranas vivas. El tímpano está involucrado en la audición y es similar al tímpano de los tetrápodos más avanzados. Tradicionalmente se pensaba que el tímpano se desarrolló muy temprano en la evolución de los tetrápodos como un órgano auditivo y progresó para formar el tímpano de los amniotas. Así, los temnospondyls poseían un sistema auditivo supuestamente ancestral al de los anfibios y reptiles vivos. [87]
Las ranas y todos los demás tetrápodos vivos tienen un hueso parecido a una varilla llamado estribo que ayuda a la audición transfiriendo las vibraciones del tímpano —o tímpano homólogo— al oído interno . Los temnospondilos también tienen un estribo, que se proyecta hacia la cavidad ótica. El estribo probablemente evolucionó a partir de la hiomandibula de los peces con aletas lobulares. La posición del estribo y la forma de la región ótica sugiere que el tímpano de los temnospondilos y las ranas son homólogos, pero el tímpano de estos anfibios ya no se considera homólogo con los sistemas auditivos de reptiles, aves y mamíferos. Por lo tanto, las estructuras de las orejas en los temnospondyls no eran ancestrales a las de todos los demás tetrápodos. [87]
La capacidad del tímpano y el estribo para transmitir vibraciones de manera efectiva se denomina adaptación de impedancia . Los primeros tetrápodos, como los temnospondilos, tienen estribo grueso con escasa adaptación de impedancia, por lo que ahora se cree que no se utilizaron para la audición. En cambio, estos estribos gruesos pueden haber funcionado para soportar el tejido que cubre la muesca ótica. [43] Los primeros temnospondyls, como Dendrerpeton , no podían oír el sonido en el aire, pero habrían podido detectar vibraciones en el suelo. [88] Los temnospondyls posteriores como Doleserpeton tenían regiones óticas adaptadas a la audición. Doleserpeton tiene una estructura en el oído interno llamada conducto perilinfático , que también se ve en las ranas y se asocia con la audición. Su estribo también es un mejor transmisor de sonido. El sistema auditivo de Doleserpeton y temnospondyls relacionados fue capaz de detectar el sonido en el aire y puede haber sido ancestral al de los anfibios vivos. [65] [66]
Notas
- ↑ Owen colocó aLabyrinthodonenBatrachia, un grupo que incluye ranas, y clasificó a Batrachia dentro de Reptilia. Los que hoy se clasifican como reptiles (lagartos, serpientes, cocodrilos y tortugas) fueron llamadosreptilessaurios.
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enlaces externos
- Página del proyecto Temnospondyli Tree of Life en temnospondyls.
- Página de Temnospondyli Palaeos sobre temnospondyls.