Edestus es un género extinto de peces cartilaginosos edestoides conocido del Carbonífero Tardío( Pensilvania ) del Reino Unido, Rusia y Estados Unidos. La mayoría de los restos consisten en hojas curvas aisladas o "espirales" que están tachonados de dientes, que en vida estaban situados dentro de las mandíbulas. Edestus es un nombre griego derivado de la palabra edeste (devorar), en referencia a la aberrante calidad y tamaño de los dientes de la especie. [1] Seha estimado conservadoramente que laespecie más grande, E. heinrichi , alcanza más de 6,7 m (22 pies) de longitud, aproximadamente el tamaño del gran tiburón blanco más grande conocido.
Edestus | |
---|---|
Espiral de mandíbula de Edestus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Chondrichthyes |
Pedido: | † Eugeneodontida |
Familia: | † Edestidae |
Género: | † Edestus Leidy, 1856 |
Especies | |
| |
Sinónimos | |
|
Al igual que sus otros parientes, como Helicoprion , y a diferencia de los tiburones modernos, a la especie de Edestus le crecieron dientes en hojas curvas o "espirales". En el caso de Edestus , sólo una fila de dientes se produjo en la línea media de cada mandíbula, lo que llevó a Edestus a ser descrito a veces como el "tiburón diente de tijera". El grado de curvatura de los brackets dentales, junto con el tamaño, son distintos en cada especie.
Historia del descubrimiento
Edestus fue descrita por primera vez por Joseph Leidy en 1856. La especie tipo es Edestus vorax , el espécimen holotipo (ANSP 9899) es muy fragmentario y de procedencia estratigráfica y geográfica incierta, reportado como del condado de Muskogee , Oklahoma, aunque esto ha sido cuestionado. [2] En 1855, Edward Hitchcock presentó un espécimen de Edestus a la reunión de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia en Providence, Rhode Island. El espécimen (un espolón) se había encontrado originalmente en el condado de Parke, Indiana . El espécimen fue prestado al famoso anatomista británico Richard Owen en 1861, quien remitió el espécimen a Edestus y sugirió que se trataba de una aleta. [3] Edestus minor fue descrito en 1866 por John Strong Newberry basado en AMNH FF477, una sola corona que carece de la mayor parte de la raíz del condado de Posey , Indiana. [3] Edestus heinrichi fue descrito en 1870 por Newberry y Amos Henry Worthen a partir de un espécimen ahora perdido encontrado en Illinois . [4] Edestus triserratus fue descrito en 1904 por Edwin Tulley Newton , de GSM 31410, que se encontró en Coal Measures en Staffordshire , Inglaterra, que es un diente parcial que carece del ápice de la corona. [5] Oliver Perry Hay en 1912 fue el primero en describir un par asociado de verticilos de dientes superiores e inferiores ( USNM V7255), encontrados en una mina de carbón cerca de Lehigh, Iowa , que asignó a la nueva especie Edestus mirus , que ahora se cree que ser sinónimo de Edestus minor. [4] También se conocen ejemplares de Edestus de la cuenca de Moscú en la plataforma rusa . Edestus karpinskii fue descrito por AB Missuna en 1908 a partir de restos encontrados cerca de Kolomna a unos 100 km al sureste de Moscú. [6] Edestus minusculus fue descrito por Hay en 1912 a partir de un espécimen originalmente descrito por Alexander Karpinsky como Edestus cf. minor de un espécimen encontrado en la cantera de Myachkova, cerca de Moscú. [2]
Descripción
Los verticilos de Edestus se componen de numerosos dientes dentados que tienen raíces largas en forma de V que se apilan una encima de la otra, de manera similar a las tejas del techo. En cada verticilo hay hasta una docena de dientes a la vez. Los dientes crecieron en el extremo posterior (posterior) del verticilo y gradualmente migraron hacia adelante a través del verticilo, antes de ser expulsados por el extremo frontal (anterior). En cada verticilo podrían haber crecido hasta 40 dientes durante la vida del animal. Los verticilos superior e inferior son distintos en su morfología, y el verticilo inferior tiene un mayor grado de curvatura. [4]
Como ocurre con la mayoría de los peces cartilaginosos, el material esquelético conservado es raro, debido a que el cartílago del esqueleto tiene un escaso potencial de fosilización. Se han reportado varios ejemplares con restos craneales conservados de Edestus , el más importante es FMNH PF2204, un ejemplar juvenil triturado, probablemente representativo de E. heinrichi , que conserva las hojas superior e inferior en asociación con un condrocráneo y mandíbulas bien conservados . [7] El cartílago de Meckel de la mandíbula inferior es aproximadamente 1,5 veces la longitud del verticilo inferior, el extremo del verticilo inferior se extiende hacia adelante más allá del borde del cartiílago de Meckel. El cartílago de Meckel se articuló con un cuadrado delgado a través de una cavidad en el cartílago de Meckel que se articuló con un proceso del cuadrado. El cuadrado en su otro extremo se articula con el proceso ótico del condrocráneo , la estructura que alberga el cerebro y los órganos sensoriales. La hoja del diente superior se sostuvo rígidamente entre dos placas de cartílago palatino, que en sus extremos frontales tienen forma de media luna, coincidiendo con la curvatura del verticilo del diente, con el verticilo superior extendiéndose hacia adelante más allá del cartílago. El condrocráneo estaba coronado por una placa dorsal en forma de escudo. [7]
No se conocen restos poscraneales de Edestus. Sin embargo, la forma del cuerpo se puede estimar a través de restos postcraneales conocidos de algunos eugeneodontes . Eugeneodonts con postcráneo conservados incluyen la Pennsylvanian a Triásicas -age caseodontoids caseodus , fadenia , y Romerodus . [8] [9] [10]
Estos taxones tienen un plan corporal fusiforme (aerodinámico, en forma de torpedo), con aletas pectorales triangulares . Hay una sola aleta dorsal grande y triangular sin espina de la aleta, y una aleta caudal bifurcada y alta que externamente parece ser homocérmica (con dos lóbulos del mismo tamaño). Este plan corporal general es compartido por peces depredadores activos de aguas abiertas como el atún , el pez espada y los tiburones lamnidos . Los eugenodontos también carecen de aletas pélvicas y anales y , a juzgar por Romerodus , habrían tenido quillas anchas a lo largo del costado del cuerpo hasta la aleta caudal. Fadenia tenía cinco hendiduras branquiales bien expuestas, posiblemente con una sexta branquia vestigial. No hay evidencia de la cesta branquial especializada y el opérculo carnoso presentes en los quimeroides vivos . [8] [9] El cráneo del FMNH PF2204 mide alrededor de 25 centímetros de largo, y los verticilos superior e inferior asociados tienen longitudes de 10,4 y 8 cm respectivamente. Los individuos más grandes conocidos de E. heinrichi son un verticilo superior de 32 cm de longitud y un verticilo inferior de 43 cm de longitud. La longitud mínima estimada de los cráneos de estos individuos basada en la alometría es de alrededor de 77 cm y 134 cm respectivamente. Basado en una proporción de 5: 1 de longitud corporal a cabeza, esto sugiere que los individuos de E. heinrichi podrían alcanzar longitudes de 6,7 m. [4]
Paleobiología
Debido a la naturaleza inusual de los verticilos dentales y la histórica falta de material craneal, se han propuesto muchas hipótesis sobre cómo funcionaban los verticilos. Las primeras hipótesis sugirieron que de hecho eran dientes o eran espinas defensivas ubicadas en las aletas. Wayne M. Itano propuso que los espirales se dispusieran verticalmente para cortar a las presas. [11] En la descripción del material craneal de Edestus , Tapanila y sus colegas (2018) encontraron que los espirales de dientes funcionaban como herramientas efectivas para agarrar y cortar para presas de cuerpo blando. Las mandíbulas de Edestus fueron operadas por un sistema de dos engranajes, que implicaba una doble articulación del hueso cuadrado que permitía el movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior, similar a la estreptostia que se observa en los escamatos vivos , con una fuerza de salida estimada de 1907 newtons . [7] Durante el acercamiento de la presa, los músculos aductores tiran del cartílago de Meckel de la mandíbula inferior hacia arriba y hacia adelante para cerrar la mandíbula, haciendo que cada diente corte aproximadamente tres veces su longitud y empuje aún más a la presa hacia los dientes del verticilo superior. Durante la apertura posterior de la boca de la mandíbula, el cartílago de Meckel es movido hacia atrás y hacia abajo por los músculos aductores, provocando un mayor corte. [7]
Especies y distribución
Se han nombrado 13 especies de Edestus , pero en un análisis morfométrico de 2019 solo se consideraron válidas 4, que abarcan un intervalo de seis millones de años en el Carbonífero Tardío (hace 313-307 millones de años). Las especies de Edestus se dividen en dos grupos, las que tienen coronas asimétricas que se inclinan hacia adelante y las que tienen coronas simétricas. Las primeras especies conocidas son del Bashkirian tardío del Reino Unido, con las primeras apariciones en Rusia y Estados Unidos durante el Moscoviano , lo que corresponde a un aumento del nivel del mar. [4] Estas localidades estaban situadas en latitudes tropicales paleoecuatoriales . La mayoría de los restos de Edestus se encuentran en lutitas marinas que se superponen a depósitos de pantanos de carbón como resultado de eventos de transgresión marina . [4]
Coronas asimétricas
- E. triserratus Newton, 1904 (sinónimo de Edestus minusculus Hay, 1909 , Edestodus kolomnensis ( Lebedev, 2001 )) Bashkiriano tardío a Moscoviano, Estados Unidos, Reino Unido y Rusia que se distinguen por tener coronas triangulares obtusas que se estrechan hasta un ápice en "forma de bala", los dentículos son finos y la raíz es proporcionalmente más larga que la E. minor. El verticilo superior tiene una base recta masiva, mientras que el verticilo inferior es delgado y más fuertemente curvado.
- E. minor Newberry en Newberry y Worthen, 1866 (sin E. mirus Hay, 1912 E. pringlei Watson, 1930 ) Bashkiriano tardío a Moscoviano, Estados Unidos y Reino Unido se distingue de otras especies por coronas obtusas ahusadas con dentículos finos y una marcada curva verticilo inferior
Coronas simétricas
- E. heinrichi Newberry y Worthen, 1870 (syn E. protopirata Trautschold, 1879 , Protopirata centrodon Trautschold, 1888 , E. karpinskyi Missuna, 1908 , E. crenulatus Hay, 1909 , E. serratus Hay, 1909 ) Moscovian de los Estados Unidos y Rusia, que se distingue por tener coronas de forma triangular aguda, con un borde posterior ligeramente más largo que el anterior, dentículos gruesos y raíces largas y rectas en el verticilo superior, ligeramente curvadas en el verticilo inferior
- E. vorax Leidy, 1856 (syn E. giganteus Newberry, 1889 ) Moscoviano de los Estados Unidos se distingue por coronas con forma triangular aguda, un borde posterior ligeramente más largo, dentículos muy gruesos, raíces robustas que se extienden profundamente por debajo de la corona del diente e intermedias ángulo del vértice
Edestus newtoni , descrito por Arthur Smith Woodward en 1916 del " Millstone Grit " de Yorkshire, Reino Unido, tiene una curvatura del verticilo mucho mayor que otras especies de Edestus, y a veces se ha colocado en su propio género Lestrodus . Una ubicación en un género separado se apoya en la falta de un abultamiento convexo opuesto a las coronas de los dientes, que está presente en todas las demás especies de Edestus . [4]
Referencias
- ^ ISBN 9781258302863 Un libro de consulta de nombres y términos biológicos , Edward Jaeger (1944)
- ^ a b Itano, Wayne M .; Houck, Karen J .; Lockley, Martin G. (agosto de 2012). "Sistemática y ocurrencias de Edestus (Chondrichthyes) en todo el mundo y nuevas ocurrencias de Colorado y Texas" . Biología histórica . 24 (4): 397–410. doi : 10.1080 / 08912963.2012.658569 . ISSN 0891-2963 .
- ^ a b Itano, Wayne M. Una historia de dos holotipos: redescubrimiento del espécimen tipo de Edestus minor. El curador geológico, 10 (1): 17-26
- ^ a b c d e f g Tapanila, Leif; Pruitt, Jesse (4 de septiembre de 2019). "Redefiniendo conceptos de especies para el tiburón diente de tijera de Pensilvania, Edestus" . PLOS ONE . 14 (9): e0220958. doi : 10.1371 / journal.pone.0220958 . ISSN 1932-6203 . PMC 6726245 . PMID 31483800 .
- ^ Newton, ET (1 de febrero de 1904). "Sobre la aparición de Edestus en las medidas de carbón de Gran Bretaña" . Revista trimestral de la Sociedad Geológica . 60 (1–4): 1–9. doi : 10.1144 / GSL.JGS.1904.060.01-04.03 . ISSN 0370-291X .
- ^ Missuna A. Ueber eine neue Edestus -Art aus den Karbon-Ablagerungen der Umgebungen von Kolomna. [Acerca de una nueva especie de Edestus de los depósitos carboníferos de los alrededores de Kolomna] Bull Soc Impér Natural Moscou. 1908; 21: 529–535
- ^ a b c d Tapanila, Leif; Pruitt, Jesse; Wilga, Cheryl D .; Pradel, Alan (2020). "Sierras, tijeras y tiburones: experimentación paleozoica tardía con dentición sinfisaria" . El registro anatómico . 303 (2): 363–376. doi : 10.1002 / ar.24046 . ISSN 1932-8494 .
- ^ a b Zangerl, R. (1981). Chondrichthyes I - Elasmobranquios paleozoicos . Manual de Paleoictiología. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. págs. i – iii, 1–115.
- ^ a b Mutter, Raoul J .; Neuman, Andrew G. (1 de enero de 2008). "Nuevos tiburones eugeneodontid de la formación de montaña de azufre del Triásico inferior del oeste de Canadá" . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 295 (1): 9–41. Código Bibliográfico : 2008GSLSP.295 .... 9M . doi : 10.1144 / SP295.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130268582 .
- ^ Lebedev, OA (2009). "Un nuevo espécimen de Helicoprion Karpinsky, 1899 de Kazajstán Cisurals y una nueva reconstrucción de la posición y función de su verticilo dental" . Acta Zoologica . 90 : 171-182. doi : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 .
- ^ Itano, Wayne M. (2015). "Un diente de Edestus abrasado (Chondrichthyes, Eugeneodontiformes): evidencia de un modo único de depredación" . Transacciones de la Academia de Ciencias de Kansas . 118 (1 & amp, 2): 1–9. doi : 10.1660 / 062.118.0101 - a través de www.academia.edu.
- Investigación Elasmo