Eichstaettisaurus (que significa "lagarto Eichstätt") es un género de lagartos del Jurásico tardío y Cretácico temprano de Alemania, España e Italia. Con una cabeza aplanada, pies parcialmente simétricos y orientados hacia adelante, y garras altas, Eichstaettisaurus tenía muchas adaptaciones a un estilo de vida de escalada que se acercaba al de los geckoes . Los especie tipo , E. schroederi , es uno de los miembros más antiguos y más completas de la Squamata , siendo conocido por un espécimen procedente de la Tithonian -aged la piedra caliza de Alemania. Una segunda especie,E. gouldi , se describió a partir de otro esqueleto encontrado en lasmontañas Matese de Italia. A pesar de ser muy parecido a E. schroederi , vivió mucho más tarde, durante la etapa albiana . Los fósiles de ambas especies muestran una conservación excepcional debido a la deposición enambientes marinos con poco oxígeno .
Eichstaettisaurus | |
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Tipo y único espécimen de E. schroederi | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Squamata |
Clade : | Gekkonomorpha |
Género: | † Eichstaettisaurus Kuhn, 1958 |
Especie tipo | |
† Eichstaettisaurus schroederi (Broili, 1938) | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
E. schroederi
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Inicialmente nombrado como una especie del género Ardeosaurus por Ferdinand Broili en 1938, E. schroederi ha tenido una historia taxonómica complicada. Inicialmente fue reconocido como un pariente de los lagartos nocturnos hasta que una investigación en la década de 1960 lo identificó y Ardeosaurus como geckoes. Sin embargo, los análisis filogenéticos realizados en la década de 1990 sugirieron que estaba más cerca del ancestro de todos los escamatos . Se encontraron varias posiciones conflictivas hasta el advenimiento de los análisis que incorporaron más especies y mejores datos, lo que resolvió a E. schroederi como un pariente cercano de los geckoes en Gekkonomorpha . Sin embargo, la posición de Ardeosaurus en relación con E. schroederi sigue siendo incierta: una especie, A. digitatellus , se ha recuperado como su pariente cercano en algunos análisis, pero se ha encontrado que la otra especie A. brevipes está más distante.
Descubrimiento y denominación
E. schroederi
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/0/0f/Eichstaettisaurus_schroederi_76545.jpg/440px-Eichstaettisaurus_schroederi_76545.jpg)
En 1938, Ferdinand Broili describió un espécimen de lagarto exquisitamente conservado, conservado boca arriba, procedente de depósitos rocosos del Jurásico en el municipio de Wintershof, Eichstätt , Alemania. El espécimen pasó a manos de la Colección Estatal de Paleontología y Geología Histórica de Baviera (BSPG), donde fue preparado por L. Haimerl. Consiste en un esqueleto casi completo, aunque con un cráneo aplastado, una cola a la que le falta la cola después de la quinta vértebra (probablemente el resultado de la amputación y el reemplazo por cartílago , y varias vértebras conservadas solo como impresiones (pero su presencia aún podría verificarse) por los nervios asociados). Un contramolde a la muestra también existe. [1] Hoy en día, se sabe que los depósitos de roca de pertenecer a la Formación Altmühltal , y el espécimen y su contramolde se almacenan en los números de acceso BSPG 1937 I 1A y 1B. [2]
A pesar de que no pudo examinar de primera mano, Broili observado desde Hermann von Meyer descripción de los 's espécimen tipo de brevipes ardeosaurus que llevaban similitudes a este espécimen, sino que también tenía diferencias importantes en el hocico y el hueso frontal forma , así como recuentos vertebrales. Sin embargo, dudó en crear un nuevo género debido al estado de conservación del cráneo. Por lo tanto, lo asignó al género Ardeosaurus con reservas como una nueva especie, A.? schröderi , llamado así por su colega J. Schröder. [1] (El nombre específico actual es schroederi : según el Artículo 32.5.2.1 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , las diéresis en nombres alemanes publicados antes de 1985 deben eliminarse y reemplazarse con una "e" insertada como la siguiente letra). [ 3]
Robert Hoffstetter reconoció formalmente la distinción entre A.? schroederi y A. brevipes en 1953, y estableció un nuevo nombre genérico , Broilisaurus . Sin embargo, Oskar Kuhn ya había nombrado a un anfibio estegocéfalo con el mismo nombre en 1938; así, en 1958, estableció otro nombre genérico para la especie, Eichstättisaurus . (Nuevamente, debido al ICZN, el nombre genérico actual es Eichstaettisaurus .) En 1963, Marguerite Cocude-Michel opinó que E. schroederi realmente representaba la misma especie que Homoeosaurus digitatellus , que anteriormente había sido nombrada como una especie no tipo de Homoeosaurus en 1914 por NM Grier. Así, creó la nueva combinación Eichstaettisaurus digitatellus . [4] [5] [6]
Al contrario de Cocude-Michel, Hoffstetter identificó digitatellus como un miembro de Ardeosaurus separado de Eichstaettisaurus en 1964. Aunque Cocude-Michel estaba al tanto del artículo de Hoffstetter, en 1965 reiteró su argumento y no hizo ningún intento por dirigirse a Hoffstetter. Hoffstetter respondió en 1966, calificando la sinonimia de Cocude-Michel de "insoportable". Señaló que implicaría la revisión de las características de diagnóstico de Eichstatettisaurus hasta un punto en el que sería prácticamente indistinguible de Ardeosaurus , lo que contradeciría su separación familiar de los dos. [6] La literatura posterior ha mantenido a Eichstaettisaurus schroederi y Ardeosaurus digitatellus como separados, aunque recibieron poca atención hasta que Tiago Simões y sus colegas publicaron una redescripción de ambos en 2017. [2]
E. gouldi
Durante muchos años, se conoció a Eichstaettisaurus a partir del único espécimen de E. schroederi hasta que se encontraron restos de la edad del Cretácico en otras partes de Europa. En 2000, Susan Evans y sus colegas describieron un pequeño espécimen de lagarto en la localidad de edad berriasiana - valanginiana del Montsec en Cataluña , España. A pesar de su mala conservación, el espécimen era claramente distinto del lagarto más común en la localidad, Meyasaurus ; Evans y sus colegas sugirieron que tenía afinidades con Eichstaettisaurus . [7]
En 2004, Evans y sus colegas informaron restos aún más jóvenes de Eichstaettisaurus , que se originó a partir del Albiano -aged Pietraroja Plattenkalk en la localidad de Pietraroia , que se encuentra en las Matese Montañas del sur de Italia. Un espécimen catalogado como MPN 19457 formó el espécimen tipo de una nueva especie, E. gouldi , a la que nombraron en honor al difunto biólogo Stephen Jay Gould ; es un esqueleto conservado de abajo hacia arriba, que incluye el cráneo y partes de la columna vertebral y las extremidades. Un segundo espécimen consiste en un cráneo desarticulado, que se conserva como parte del contenido intestinal de un rynchocefaliano indeterminado catalogado como MPN A01 / 82. Ambos especímenes se almacenan en el Museo de Paleontología de la Universidad de Nápoles (MPN). [4]
Descripción
Eichstaettisaurus era un animal relativamente pequeño. E. schroederi tenía una longitud hocico-respiradero (medida desde la punta del hocico hasta la abertura de la cloaca ) de 94 mm (3,7 pulgadas), [2] mientras que E. gouldi tenía una longitud hocico-respiradero de 56 mm (2,2 en). [4]
Cráneo
Eichstaettisaurus puede identificarse por cráneos aplanados con hocicos cortos, romos y redondeados. E. schroederi tenía grandes fosas nasales. Los huesos del hocico, el premaxilar y el maxilar que contienen dientes , probablemente estaban conectados por una banda de tejido blando en E. schroederi . La premaxila tenía 6 o 7 dientes en E. gouldi , pero se desconoce el número en E. schroederi ; el maxilar tenía aproximadamente 22 dientes en E. schroederi y al menos 30 en E. gouldi . Los dientes de ambas especies eran pequeños, estrechos, cónicos y unicúspides ; tenían una implantación de pleurodonte , lo que significa que estaban fusionados al lado interno de la mandíbula. Al igual que Ardeosaurus , ambas especies carecían del hueso lagrimal , generalmente una parte de la cuenca del ojo. También en la cuenca del ojo, los huesos posfrontal y postorbital estaban separados a diferencia del Ardeosaurus , y la proyección hacia atrás de estos últimos huesos era relativamente ancha. En E. schroederi , el contacto entre estos huesos fue más avanzado que en la mayoría de los lagartos. Los huesos escamosos eran delgados y se proyectaban hacia abajo para encontrarse con los huesos cuadrados , como en la mayoría de los lagartos; a diferencia de Iguania y Teiidae , sin embargo, carecían de proyecciones ascendentes. Los gecos vivos carecen de huesos postorbitales y escamosos, y también tienen huesos yugales relativamente más cortos que Eichstaettisaurus . En el paladar de E. schroederi , los huesos ectopterigoideos se superponen a los huesos pterigoideos en su parte posterior. [2] [4]
A diferencia de A. brevipes , E. schroederi carecía de ornamentación ósea y osteodermos en el techo del cráneo . En ambas especies, los huesos frontales estaban fusionados y eran más estrechos entre las cuencas de los ojos que en la parte delantera. Las proyecciones hacia abajo en los frontales conocidas como procesos subolfactorios estaban bien desarrolladas en ambas especies, pero se encontraban en la línea media solo en E. schroederi . La sutura entre los huesos frontal y parietal era convexa en E. schroederi y cóncava en E. gouldi , a diferencia de Ardeosaurus donde era recta. E. gouldi y la mayoría de los otros lagartos han fusionado los huesos parietales, pero estaban emparejados y sin fusionar en E. schroederi . Los parietales de ambas especies carecían de proyecciones hacia atrás y fosas nucales . En E. schroederi , los bordes externos de los parietales se curvaron hacia adentro y las proyecciones hacia atrás conocidas como procesos supratemporales eran cortas, estaban muy separadas y tenían depresiones. También en E. schroederi , un par de crestas estaban presentes en el hueso supraoccipital de la caja del cerebro, que probablemente estaban impresas por los canales semicirculares debido a la osificación reducida del cráneo . [2] [4]
Vértebras y costillas
Comparado con la mayoría iguanian, gekkotan , y scincomorphan lagartos, que generalmente tienen 24-26 vértebras en frente del sacro (o la cadera), E. schroederi tenía 31, incluyendo 7 vértebras del cuello y aproximadamente 24 de vuelta vértebras . [2] E. gouldi tenía de 6 a 7 vértebras del cuello y un número desconocido de vértebras de la espalda. [4] En E. gouldi , la segunda ( eje ) y la tercera vértebra del cuello estaban conectadas a la siguiente por elementos conocidos como intercentra. [4] En E. schroederi , la mayoría de las vértebras del cuello carecían de costillas cervicales , salvo las dos últimas. Las espinas neurales que se proyectaban hacia arriba en las vértebras de la espalda eran pequeñas, y las últimas vértebras de la espalda carecían de costillas en la vena de las vértebras lumbares . Las articulaciones Zygosphene-zygantrum están presentes en las vértebras posteriores de ambas especies. Las costillas eran de una sola cabeza y tenían superficies articuladas circulares. [2] En E. gouldi , los centros (cuerpos principales) de las vértebras de la cola eran anchos, cilíndricos, anfícolas (cóncavos en ambos extremos) y tenían procesos transversales muy desarrollados . [4]
Extremidades y fajas de extremidades
Eichstaettisaurus tenía un proceso de acromion bien desarrollado , o la unión de la clavícula , en la escápula (omóplato). Las clavículas de E. schroederi no se curvaban hacia adelante, a diferencia de la mayoría de los miembros de Autarchoglossa , y también carecían de proyecciones hacia atrás. Como en Ardeosaurus , ambas especies de Eichstaettisaurus tenían extremidades anteriores relativamente robustas. [2] [4] En E. schroederi , el proceso del olécranon del cúbito estaba bien desarrollado. [2] En E. gouldi , los huesos del carpo probablemente no estaban completamente osificados. [4] La mano de cinco dígitos de E. schroederi tenía 2, 3, 4, 5 y 3 falanges (huesos de los dedos) en cada dedo; las penúltimas falanges de las puntas eran relativamente largas. [2] E. gouldi parece haber tenido 4 falanges en el cuarto dedo, y sus garras eran cortas, profundas y afiladas, con tubérculos flexores bien desarrollados . [4]
En la pelvis de E. schroederi , la expansión del pubis hacia el delantal púbico fusionado fue relativamente estrecha; los pubis también carecían de las proyecciones hacia adelante conocidas como tubérculos púbicos . Los isquios estaban agrandados y contactaban ampliamente entre sí, y la expansión posterior de la hoja del ilion era larga. Ambas especies de Eichstaettisaurus tenían patas traseras robustas similares en longitud a las extremidades anteriores. El fémur tenía un eje recto, a diferencia de la mayoría de los otros lagartos donde es sigmoidal . En el pie, el primer hueso metatarsiano era ligeramente más corto que el segundo al cuarto metatarsiano. Inusualmente, el quinto hueso metatarsiano era mucho más corto y en forma de gancho. En E. schroederi , el pie tenía cinco dígitos como las manos, con 2, 3, 4, 5 y 4 falanges en cada dedo, y las penúltimas falanges y garras eran similares. E. schroederi compartía dos características de las garras del pie con el gecko Tokay vivo : las garras tenían extremos inferiores expandidos; y las articulaciones entre las falanges eran simples articulaciones cóncavo-convexas, en lugar de bicondilar (es decir, basadas en dos proyecciones redondeadas en los extremos de las falanges), a diferencia de la mayoría de los otros lagartos. [2] [4]
Clasificación
La historia filogenética de Eichstaettisaurus ha sido tumultuosa como la de Ardeosaurus , que ha sido consecuencia tanto de datos incompletos como de su forma primitiva. [2] [8] von Meyer no proporcionó una ubicación para Ardeosaurus cuando nombró el género; Richard Lydekker y Karl Alfred von Zittel lo colocaron y Homoeosaurus en Rhynchocephalia, el barón Franz Nopcsa colocó a Ardeosaurus como un pariente cercano de los eslizones , y Charles Camp lo colocó cerca de Gekkonidae. [9] [10] [11] Basado en los bordes bien desarrollados de las cuencas de los ojos y las fenestras supratemporales en el cráneo en el espécimen tipo de E. schroederi , Broili estuvo de acuerdo con la conclusión de Nopcsa en 1938. Dentro de Scincomorpha, señaló que las vértebras anfícolas de Ardeosaurus (incluida E. schroederi ) se parecían más a las de los Xantusiidae (lagartos nocturnos), ya que la mayoría de los otros eslizones tienen vértebras procelulares (convexas en la superficie posterior). [1]
Al separar schroederi en el género Broilisaurus , Hoffstetter lo retuvo dentro de los Xantusiidae en 1953, pero notó que su cráneo se parecía curiosamente al de los geckoes. Dado que los xantusiids y geckoes se colocaron en las dos principales ramas reconocidas de los lagartos, Autarchoglossa y Ascalabota , Hoffstetter especuló que estaba cerca de la población ancestral de lagartos. [5] Al cambiarle el nombre a Eichstaettisaurus , Kuhn estableció la familia Eichstaettisauridae, todavía en Xantusiidae. En 1961 y luego en 1963, Cocude-Michel coincidió con Camp en que Ardeosauridae y Eichstaettisauridae eran en realidad geckoes y no xantusiids, basándose en diferencias importantes en el esqueleto postcraneal, y colocados a ambos en Gekkonomorpha . [5] Hoffstetter aceptó esta identificación en 1966, [6] al igual que Richard Estes en 1983. [2]
Sin embargo, los análisis filogenéticos realizados por Victor Reynoso en 1996 (no publicada), Evans y Luis Javier Barbadillo en 1998 y 1999, y Evans y Daniel Chure en 1998 sugirieron que tanto Eichstaettisaurus y ardeosaurus eran mucho más basales (principios-divergentes) escamosos . Junto con bavarisaurus , Scandensia , y Hoyalacerta , se encontraron los dos a caer fuera de la corona del grupo de Squamata. Esto los convertiría en escamatos de la raíz, es decir, no descendientes del ancestro común de todos los escamatos vivos. [2] [12] [13] Sin embargo, en el análisis de 1999, Evans y Barbadillo reconocieron que la posición de Eichstaettisaurus era inestable debido a la falta de datos (solo el 44% de las características utilizadas en su análisis podían codificarse para ello), y uno de sus árboles filogenéticos lo colocó como el grupo hermano de Scleroglossa entre los escamatos de la corona. [14] Evans y sus colegas encontraron que E. gouldi era el grupo hermano de E. schroederi en 2004, y recuperaron una posición similar para ambos. [4]
Los análisis filogenéticos posteriores de Evans y sus colegas encontraron una variedad de posiciones conflictivas para Eichstaettisaurus y Ardeosaurus . En 2005, Evans y Yuan Wang realizaron dos análisis, uno basado en un análisis de 1998 de Michael Lee y el otro basado en el análisis de Evans y Chure de 1998, pero agregaron Dalinghosaurus , Dorsetisaurus y Parviraptor a ambos. Uno encontró a Eichstaettisaurus como el grupo hermano de un grupo que contiene Xantusiidae, Gekkonidae, Pygopodidae y Amphisbaenia , siendo Ardeosaurus cercano a Lacertidae y Teiioidea ; el otro unió a Eichstaettisaurus con Dalinghosaurus y Xenosauridae en Anguimorpha , con Ardeosaurus como el grupo hermano de Iguania. [15] Después de que Evans, Wang y Chun Li agregaron Yabeinosaurus a los mismos análisis, uno encontró a Eichstaettisaurus , Ardeosaurus , Yabeinosaurus y Parviraptor para formar el grupo hermano de Scleroglossa, mientras que el otro recuperó a Ardeosaurus como un tallo escamoso y Eichstaettisaurus , Hoyalacerta , Parviraptor y Scandensia para formar un grupo entre Scleroglossa. [dieciséis]
Un análisis filogenético de 2006 realizado por Jack Conrad y Mark Norell también encontró que Eichstaettisaurus estaba tan cerca de Scleroglossa. [17] En 2008, Conrad publicó un gran análisis filogenético de escamatos que incluía 222 taxones y 363 características, que intentaba abordar el problema del muestreo de taxón incompleto (es decir, un número insuficiente de taxones incluidos) que causaba inestabilidad filogenética. Para incluir a Eichstaettisaurus , combinó datos de E. schroederi y E. gouldi . Encontró que tanto Eichstaettisaurus como Ardeosaurus , junto con Bavarisaurus , eran parte del grupo troncal de Scleroglossa. Junto con el grupo de la corona de Scleroglossa, formaban parte de Scincogekkonomorpha . [18] Arnau Bolet y Evans realizaron dos análisis basados en el análisis de Conrad, para las descripciones de Pedrerasaurus y Jucaraseps de 2010 y 2012 , y recuperaron posiciones similares para Eichstaettisaurus . Sin embargo, el primero contenía una politomía ya que la relación entre Iguania, Pedrerasaurus , un grupo que contenía Ardeosaurus , Yabeinosaurus y Sakurasaurus , y todos los demás escamatos no se pudo resolver. [19] [20]
Jacques Gauthier y sus colegas publicaron otro gran análisis filogenético en 2012, que contiene 192 taxones y 976 características. Al igual que Conrad, también combinaron datos de E. schroederi y E. gouldi . Recuperaron una posición más derivada para Eichstaettisaurus como parte del grupo de tallos de Gekkota, junto con el espécimen sin nombre AMNH FR 21444; en particular, notaron que las proporciones de sus extremidades se parecían mucho a los gekkotans. [8] Después de agregar Ardeosaurus digitatellus y volver a codificar Eichstaettisaurus para incluir solo datos de E. schroederi , Simões y sus colegas encontraron a E. schroederi en una posición similar, aunque en una politomía con A. digitatellus y AMNH FR 21444. Identificaron un número de rasgos gekkotan: los parietales emparejados; el surco cerrado de Meckel en la mandíbula inferior; los pequeños dientes maxilares cónicos; el hocico corto y romo y el cráneo aplanado; los ectopterigoides superpuestos a los pterigoideos; los dos huesos pterigoideos y palatino están muy separados; la sutura ancha que divide los pterigoideos y palatinos entre sí; y las vértebras lumbares. [2]
En 2018, Mateusz Tałanda agregó Ardeosaurus brevipes al análisis de Gauthier y sus colegas (pero no incluyó las revisiones de Simões y sus colegas). Encontró Eichstaettisaurus en el mismo lugar junto a Norellius , pero también recuperó A. brevipes como un scincomorfo estrechamente relacionado con los eslizones (en contraste con la posición tallo-gekkotan de A. digitatellus ). A pesar de sus diferentes posiciones filogenéticas, Tałanda observó que las dos especies solo se diferencian por el ancho de sus parietales. Especuló que los datos incompletos debido a la mala conservación de A. digitatellus podrían haber influido en estos resultados, por lo que los retuvo en el género Ardeosaurus . [21] Otro análisis realizado por Simões, Tałanda y sus colegas en 2018, esta vez utilizando los datos revisados de Simões y sus colegas, encontró una posición similar para E. schroederi pero más basal para A. brevipes en Autarchoglossa. [22] En 2019, Vladimir Alifanov consideró tanto a Eichstaettisaurus como a Ardeosaurus como scincomorfos estrechamente relacionados con Carusia pero no con Xenosauridae, pero no realizó un análisis filogenético. [23]
A continuación, se muestran los árboles filogenéticos de los dos análisis filogenéticos principales, incluido Eichstaettisaurus : uno basado en el de Conrad (Bolet & Evans, 2012, con relaciones dentro de Scleroglossa de Conrad, 2008), [18] [20] y otro basado en el de Gauthier y colegas (Simões y colegas, 2018). [22]
Topología A: Bolet & Evans (2012) con Scleroglossa de Conrad (2008) [18] [20]
Squamata |
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Topología B: Simões et al. (2018) [22]
Squamata |
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Paleobiología
Las lagartijas modernas son inusuales entre las lagartijas porque los dedos de sus extremidades son relativamente simétricos en longitud y están extendidos en un amplio arco; por el contrario, los dedos de otros lagartos suelen ser casi paralelos entre sí, especialmente en las patas. El patrón que se ve en los geckoes facilita el agarre mientras el cuerpo está en varias orientaciones, ya que extiende las setas adhesivas (cerdas) en sus punteras mientras permite que el primer y último dedo se opongan entre sí. [24] [25] Eichstaettisaurus schroederi exhibió dos características que contribuyeron a la simetría del pie: su primer metatarsiano era largo en relación con su tercer metatarsiano (con el tercer metatarsiano sólo 1,41 veces más largo que el primero, en contraposición a 2 veces en un típico lagarto), y su cuarto metatarsiano era relativamente corto. En 2017, Simões y sus colegas observaron que E. schroederi tenía una simetría de pie más fuerte que Ardeosaurus digitatellus , e infirieron que los pies de ambos probablemente estaban dirigidos más hacia adelante que otros lagartos. Esto también fue apoyado por la falta de articulaciones bicondilares en las falanges, que son una adaptación para los pies que miran hacia afuera que resisten el desplazamiento en el plano horizontal mientras permiten la flexión en el plano vertical. [2]
Simões y sus colegas también identificaron varias otras características en E. schroederi , lo que sugiere que los estilos de vida escansoriales (basados en la escalada) de los geckoes modernos surgieron antes de lo que se pensaba anteriormente. Sus garras altas y las falanges alargadas de la segunda desde la punta en los dedos son rasgos que se han correlacionado fuertemente con los estilos de vida escansoriales en los lagartos. [26] [27] [28] [29] [30] En particular, las garras altas pueden haber proporcionado brazos de palanca más largos para los tendones flexores que los retraen, mejorando así su fuerza de agarre. [31] Mientras tanto, sus extremidades relativamente cortas y su cuerpo aplanado pueden haber mejorado el rendimiento de escalada al bajar su centro de gravedad, como se ha sugerido para el gecko Tokay, [31] pero esta característica puede no estar correlacionada con estilos de vida escansoriales. [32] Finalmente, sus extremidades de longitudes similares pueden haber mejorado el agarre como en el lagarto de roca de hocico afilado ; la importancia de este rasgo puede verse disminuida debido a las almohadillas adhesivas de los geckoes, y la falta de correlación entre la relación de longitud de las extremidades y la escansorialidad en los Lacertidae . [2] [32]
En 2004, Evans y sus colegas también discutieron el estilo de vida de E. gouldi a la luz de sus proporciones corporales. Señalaron un estudio anterior sobre cómo la variación entre las proporciones entre las especies de eslizones de nieve ( Carinascincus ) se correlacionó con el uso del hábitat: los torsos cortos y las extremidades traseras largas se correlacionaron con la escalada en roca (en especies grandes) y la escalada de árboles (en especies pequeñas), mientras que los torsos largos y las patas traseras más cortas se correlacionaron con la morada en el suelo. [33] Evans y sus colegas encontraron que E. gouldi estaba más cerca de las especies que viven en el suelo, que tienen velocidades de carrera lentas y son escaladores relativamente pobres, en sus proporciones. Sin embargo, reconocieron que los cuerpos planos y las garras altas de E. gouldi estaban adaptados para adherirse a superficies rugosas. Propusieron un estilo de vida híbrido para E. gouldi : un lagarto terrestre de movimiento lento con cierta capacidad para trepar por las rocas y esconderse en las grietas de los depredadores como los rynchocephalians. [4]
Paleoecología
E. schroederi
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/bd/Alcmonavis-fig1-solnhofen.png/220px-Alcmonavis-fig1-solnhofen.png)
Las unidades de roca en Wintershof que produjeron el único espécimen conocido de E. schroederi son parte de las calizas de Solnhofen del sur de Alemania, que son bien conocidas por sus fósiles excepcionalmente conservados. [2] Históricamente, la estratigrafía de las calizas de Solnhofen ha sido objeto de considerable confusión, con la variedad de ambientes y patrones deposicionales contribuyendo a la confusión. [34] Ahora se entiende que consisten en varias formaciones geológicas en el Grupo Weißjura : en el sentido más estricto, consisten en la Formación Altmühltal al noroeste de Ingolstadt (incluidas las localidades alrededor de Eichstätt), y la Formación Painten al noreste de Ingolstadt. . Dentro de la Formación Altmühltal, la cantera Winthershof es parte de la Alta Eichstätt miembros, que en términos de ammonites bioestratigrafía se encuentra en el eigeltingense Euvirgalithacoceras -β horizonte entre el riedense Lithacoceras y hybonotum Hybonoticeras subzonas . [35] [36] Los depósitos de la Formación Altmühltal, que se han de fecha a la inferior Tithonian etapa del Jurásico período , consistir en Plattenkalk (grano finamente muy caliza -basado lodos tales como micrita ) que forman incluso, capas delgadas que miden aproximadamente 1 centímetro (0,39 pulgadas) de espesor que generalmente carecen de evidencia de bioturbación (perturbación por organismos vivos). [37] [38] [39]
Durante el Tithonian, el plattenkalk de la Formación Altmühltal se depositó en cuencas oceánicas (llamadas "wannen") dentro de un mar cálido y poco profundo que rodea un archipiélago . [39] Estas cuencas, que pueden haber sido lagunas , tenían una paleolatitude de aproximadamente 34 ° N y estaban ubicadas en el margen norte del océano Tetis . Los fósiles de animales que habitan en el fondo, como las estrellas frágiles y los gasterópodos, están prácticamente ausentes, lo que sugiere que las condiciones en el fondo del mar eran inhóspitas para la vida; esto puede haber sido causado por uno de varios factores, incluida la hipersalinidad , el agotamiento de oxígeno o la acumulación de sulfuro de hidrógeno tóxico . [38] [40] Estas condiciones fueron responsables de la preservación excepcional de fósiles como el de E. schroederi , [41] que habrían sido transportados predominantemente desde las tierras circundantes durante las fuertes lluvias y tormentas. [42] En tierra, la ausencia de helechos y el predominio de las coníferas adaptadas a la sequía sugieren que el clima era semiárido . [43]
Tanto Ardeosaurus brevipes como A. digitatellus fueron descubiertos en Wintershof con E. schroederi , [2] junto con Homoeosaurus maximiliani y el rhynchocephalian Pleurosaurus goldfussi . [5] También se conocen de Wintershof el pterosaurio Rhamphorhynchus muensteri , [44] el crocodiliforme Alligatorellus bavaricus , [45] y varios animales acuáticos: el pez Anaethalion angustus , [46] Ascalabos voithii , [47] Aspidorhynchus acutiros Belostomus , [48] spyraenoides , [49] Caturus giganteus , [50] Gyrodus circularis , [51] Macrosemius rostratus , Palaeomacrosemius thiollieri , [52] Propterus elongatus , [53] y Zandtfuro tischlingeri ; [54] el tiburón ángel Pseudorhina alifera ; [55] los coleoides parecidos a calamares Acanthoteuthis problematica , [56] Belemnotheutis mayri , [57] y Plesioteuthis prisca ; [58] el crinoide Saccocoma tenella , que es muy común en los depósitos de Solnhofen; [59] el camarón Dusa reschi ; [60] y el cangrejo herradura Mesolimulus walchi . [61] Canteras cercanas han producido el espécimen de Eichstätt del dinosaurio avialan Archaeopteryx lithographica , [62] y los pterosaurios Aerodactylus scolopaciceps , Germanodactylus cristatus y posiblemente Cycnorhamphus . [63]
E. gouldi
La localidad de Pietraroia, de donde se conocen ejemplares de E. gouldi , está formada por un afloramiento de plattenkalk en la cima de una ladera rocosa (la "Civita di Pietraroia") ubicada en el margen oriental de las montañas Matese. Estas montañas no comenzaron a formarse hasta el Mioceno , y la mayor parte del levantamiento tectónico que las llevó a su elevación actual ocurrió entre el Plioceno y el Pleistoceno . En la localidad, hay dos lechos de plattenkalk distintos; el lecho inferior es de grano más grueso y en gran parte carece de fósiles, mientras que el lecho superior es más fangoso y es la fuente de la mayoría de los fósiles. Los dos lechos están separados por calizas lagunarias. El Plattenkalk está formado por capas de packstone y grainstone de medición 2-25 cm (0,79 a 9,84 pulgadas) de espesor, que se alternan con capas de mudstone , wackestone , y marga ; el lecho superior también se caracteriza por la presencia de espículas de esponja , pedernal , betún y coprolitos . [4] [64]
Sobre la base de los foraminíferos , la localidad de Pietaroia se ha fechado en la época del Albiano del Cretácico Inferior. Durante este tiempo, el plattenkalk de Pietraroia se habría colocado en una plataforma de carbonato de aguas poco profundas cerca de una pequeña isla. Originalmente se pensó que el ambiente depositacional era una laguna, [65] pero ha sido reinterpretado como un canal submarino que fluye hacia el este que se llenó gradualmente durante el Aptiano, basado en patrones en la disposición de los fósiles, las corrientes de agua, y el transporte de sedimentos. La falta de bioturbación también apunta a un ambiente anóxico, posiblemente relacionado con un evento anóxico oceánico global . Algunos fósiles están bien conservados, mientras que otros casi fueron destruidos, lo que sugiere que se originaron en varios lugares, con animales terrestres como E. gouldi llevados al canal por corrientes de agua dulce. [4] [64] El clima habría sido de tropical a subtropical . [sesenta y cinco]
Además de E. gouldi y el Rynchocephalian MPN A01 / 82, otros lepidosaurios de Pietraroia incluyen los lagartos Chometokadmon fitzingeri y Costasaurus rusconi , y el rhynchocephalian Derasmosaurus pietraroiae , así como un tercer espécimen juvenil sin nombre. [4] [66] [67] El fósil más conocido de Pietraroia es el del dinosaurio compsognátido Scipionyx samniticus , que conserva los tejidos blandos, incluidos los órganos internos. [68] Otros reptiles incluyen dos especímenes crocodiliformes pertenecientes a Pietraroiasuchus ormezzanoi , [69] y el anfibio albanerpetontid Celtedens megacephalus . [70] Se conocen muchos peces de Pietraroia, siendo el más común un picnodóntido anteriormente identificado como Coelodus costae pero ahora conocido como Gregoriopycnodus bassanii . [71] Otros incluyen Anaethalion robustus , Belonostomus crassirostris , Caeus leopoldi , Cavinichthys pietrarojae , Chirocentrites coroninii , familiares de Diplomystus brevissimus y Elopopsis fenzii , Hemieloposis gibbus , Ionoscopus petrarojae , derasmoi Italophiopsis , una especie de Lepidotes , Notagogus pentlandi , Pleuropholis decastroi , Propterus scacchii y Sauropsidium laevissimum . [72] [73] [74] [75] [76] Los peces cartilaginosos incluían el tiburón ángel Phorcynis y la raya Rhinobatus obtusatus . [72] Los invertebrados incluían rudistas , bivalvos , caracoles marinos del género Nerinea , camarones y estrellas de mar. [64] [65]
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