Elapidae ( / ɪ l æ p ɪ d i / , conocido comúnmente como elápidos / ɛ l ə p ɪ d z / ; del griego : ἔλλοψ éllops "-pescado de mar" [6] ) es una familia de serpientes venenosas caracterizadas por sus colmillos permanentemente erectos en la parte delantera de la boca. Muchos miembros de esta familia también son reconocidos por su exhibición de amenaza de encabritarse mientras abren el colgajo del cuello. Los elapidos son endémicos deregiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, con formas terrestres en Asia , Australia , África y las Américas junto con formas marinas en los océanos Pacífico e Índico . Los miembros de la familia tienen una amplia gama de tamaños, desde la serpiente de labios blancos de 18 cm (7,1 pulgadas) hasta la cobra real de 5,85 m (19 pies 2 pulgadas) . La mayoría de las especies tienen neurotoxinas en su veneno que es canalizado por sus colmillos huecos, mientras que algunas pueden contener otros componentes tóxicos en diversas proporciones. La familia incluye 55 géneros con unas 360 especies y más de 170 subespecies.
Elapidae | |
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Cobra real ( Ophiophagus hannah ), la serpiente venenosa más larga del mundo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Squamata |
Suborden: | Serpentes |
Superfamilia: | Elapoidea |
Familia: | Elapidae F. Boie , 1827 |
Subfamilias y géneros [a] | |
Descripción
Apariencia
Los elápidos terrestres se parecen a los Colubridae ; casi todos tienen cuerpos largos y esbeltos con escamas lisas, una cabeza cubierta con grandes escudos y no siempre distintos del cuello, y ojos con pupilas redondas. Además, su comportamiento suele ser bastante activo, y la mayoría son ovíparos . Se producen excepciones a todas estas generalizaciones: por ejemplo, las víboras de la muerte ( Acanthophis ) incluyen depredadores de emboscada bajos y gordos, de escamas rugosas, cabezas muy anchas, ojos de gato, portadores de vida y lentos con escudos de cabeza parcialmente fragmentados.
Las serpientes marinas ( Hydrophiinae ), a veces consideradas como una familia separada, se han adaptado a una forma de vida marina de diferentes maneras y en diversos grados. Todos han desarrollado colas parecidas a paletas para nadar y la capacidad de excretar sal. La mayoría también tiene cuerpos comprimidos lateralmente, sus escamas ventrales son de tamaño muy reducido, sus fosas nasales están ubicadas dorsalmente (sin escamas internas ) y dan a luz crías vivas ( viviparidad ). La reducción de la descamación ventral ha disminuido en gran medida su movilidad terrestre, pero ayuda a nadar.
Los miembros de esta familia tienen una amplia gama de tamaños. Las especies de Drysdalia son serpientes pequeñas que suelen medir 50 cm (20 pulgadas) y hasta 18 cm (7,1 pulgadas) de largo. Las cobras , mambas y taipanes son serpientes de tamaño mediano a grande que pueden alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) o más. La cobra real es la serpiente venenosa más larga del mundo con una longitud máxima de 5,85 m (19,2 pies) y una masa promedio de 6 kg (13 libras). [7]
Comportamiento
La mayoría de los elápidos son terrestres , mientras que algunos son fuertemente arborícolas ( Pseudohaje africano y Dendroaspis , Hoplocephalus australiano ). Muchas especies son excavadoras más o menos especializadas (por ejemplo , Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus y Vermicella ) en ambientes húmedos o áridos. Algunas especies tienen dietas muy generalizadas (eurifagia), pero muchos taxones tienen preferencias de presas estrechas (estenofagia) y especializaciones morfológicas correlacionadas, por ejemplo, se alimentan casi exclusivamente de otras serpientes (especialmente la cobra real y los kraits ). Los elápidos pueden mostrar una serie de señales de advertencia si se les provoca, ya sea de manera obvia o sutil. Las cobras y las mambas levantan las partes inferiores de su cuerpo, expanden las capuchas y silban si se ven amenazadas; Los kraits suelen acurrucarse antes de esconder la cabeza en el cuerpo.
En general, las serpientes marinas pueden respirar a través de su piel. Los experimentos con la serpiente marina de vientre amarillo, Hydrophis platurus , han demostrado que esta especie puede satisfacer aproximadamente el 20% de sus necesidades de oxígeno de esta manera, lo que permite inmersiones prolongadas. Los kraits marinos ( Laticauda spp. ) Son las serpientes marinas menos adaptadas a la vida acuática. Sus cuerpos están menos comprimidos lateralmente y tienen cuerpos más gruesos y descamación ventral. Debido a esto, son capaces de algún movimiento de tierra. Pasan gran parte de su tiempo en tierra, donde ponen sus huevos y digieren sus presas.
Dentición
Todos los elápidos tienen un par de colmillos proteroglifos para inyectar el veneno de las glándulas ubicadas hacia la parte posterior de la mandíbula superior. Los colmillos, agrandados y huecos, son los dos primeros dientes de cada hueso maxilar . Por lo general, solo hay un colmillo en cada lado en cualquier momento. El maxilar es intermedio tanto en longitud como en movilidad entre los típicos colúbridos (largos, menos móviles) y viperidos (muy cortos, muy móviles). Cuando la boca está cerrada, los colmillos encajan en ranuras ranuradas en el piso bucal y generalmente debajo del borde frontal del ojo y están inclinados hacia atrás; algunos elápidos ( Acanthophis , taipán, mamba y cobra real) tienen colmillos largos en maxilares bastante móviles y pueden realizar ataques rápidos. Algunas especies son capaces de rociar su veneno desde los orificios orientados hacia adelante en sus colmillos para defenderse, como se ejemplifica al escupir cobras . El veneno puede causar dolor intenso, si no ceguera, al entrar en contacto con los ojos. [8]
Distribución
Los elápidos terrestres se encuentran en todo el mundo en regiones tropicales y subtropicales, principalmente en el hemisferio sur. La mayoría prefiere ambientes tropicales húmedos, por lo que no se encuentran en el Sahara ni en el Medio Oriente, aunque algunos se pueden encontrar en los desiertos de México y Australia. Las serpientes marinas se encuentran principalmente en el Océano Índico y el suroeste del Pacífico. Ocupan aguas costeras y bajíos, y son comunes en los arrecifes de coral. Sin embargo, la distribución de Hydrophis platurus se extiende a través del Pacífico hasta las costas de América Central y del Sur. [9]
Veneno
Los venenos de las especies de Elapidae son principalmente neurotóxicos para inmovilizar presas y defenderse. El grupo principal de toxinas son PLA2 y toxinas de tres dedos (3FTx). Otros componentes tóxicos en algunas especies comprenden cardiotoxinas y citotoxinas , que causan disfunciones cardíacas y daño celular, respectivamente. Todos los miembros son venenosos en diversos grados, y algunos se consideran entre las serpientes más venenosas del mundo según sus valores de LD 50 murinos , como los taipanes. [10] Las especies grandes, incluidas las mambas y cobras, son peligrosas por su capacidad de inyectar grandes cantidades de veneno en un solo envenenamiento y / o atacar en una posición alta próxima al cerebro de la víctima , que es vulnerable a la neurotoxicidad. Se requiere la administración inmediata de antiveneno si es mordido por elápidos. El veneno de las cobras escupidoras es más citotóxico que neurotóxico. Daña las células locales, especialmente las de los ojos, que son el objetivo deliberado de las serpientes. El veneno puede causar dolor intenso, si no ceguera, al contacto con los ojos. No es letal en la piel si ninguna herida brinda la posibilidad de que las toxinas entren en contacto con la sangre . [8] Los antivenenos específicos son la única cura para tratar las picaduras de elapidae. Existen antivenenos comerciales monovalentes y polivalentes para mambas, cobras, najas y algunos otros elápidos importantes. Recientemente, los antivenenos experimentales basados en toxinas recombinantes han demostrado que es factible crear antivenenos con un amplio espectro de cobertura. [11]
Taxonomía
La siguiente tabla enumera todos los géneros elápidos y ninguna subfamilia. En el pasado, se reconocieron o se sugirieron muchas subfamilias para Elapidae, incluidas Elapinae, Hydrophiinae (serpientes marinas), Micrurinae (serpientes coralinas), Acanthophiinae (Elapids australianos) y Laticaudinae (kraits marinos). Actualmente, ninguno es reconocido universalmente. La evidencia molecular a través de técnicas como el cariotipo, los análisis electroforéticos de proteínas, la distancia inmunológica y la secuenciación del ADN, sugiere una monofilia recíproca de dos grupos: Elapinae africana, asiática y del Nuevo Mundo versus Hydrophiinae de Australasia y marina . Los elápidos terrestres australianos son técnicamente 'hidrófilos', aunque no son serpientes marinas. Se cree que Laticauda y las 'verdaderas serpientes marinas' evolucionaron por separado de las serpientes terrestres de Australasia. Las cobras asiáticas, las serpientes de coral y las serpientes de coral americanas también parecen ser monofiléticas, mientras que las cobras africanas no. [12] [13]
El género tipo para Elapidae fue originalmente Elaps , pero el grupo se trasladó a otra familia. A diferencia de lo que es típico de la botánica , la familia Elapidae no fue renombrada. Mientras tanto, Elaps pasó a llamarse Homoroselaps y regresó a Elapidae. Sin embargo, Nagy et al. (2005) lo consideran un taxón hermano de Atractaspis , que debería haber sido asignado a Atractaspidinae .
Género [14] | Autor del taxón [14] | Especies [14] | Subespecies * [14] | Nombre común | Rango geográfico [9] |
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Acanthophis | Daudin , 1803 | 7 | 0 | sumadores de la muerte | Australia, Nueva Guinea, Indonesia ( Isla Seram y Tanimbar ) |
Aipysurus | Lacépède , 1804 | 7 | 1 | serpientes marinas oliva | Mar de Timor , Mar de China Meridional, Golfo de Tailandia y costas de Australia (Territorio del Norte, Queensland, Australia Occidental), Nueva Caledonia, Islas de la Lealtad , Nueva Guinea meridional, Indonesia, Malasia occidental y Vietnam |
Antaioserpens | Wells y Wellington, 1985 | 2 | 0 | serpientes excavadoras | Australia |
Aspidelaps | Fitzinger , 1843 | 2 | 4 | cobras nariz de escudo | Sudáfrica ( Provincia del Cabo , Transvaal ), Namibia , sur de Angola , Botswana , Zimbabwe , Mozambique |
Aspidomorphus | Fitzinger, 1843 | 3 | 3 | sumadores con collar | Nueva Guinea |
Austrelaps | Worrell , 1963 | 3 | 0 | Cabezas de cobre australianas | Australia (Australia del Sur, Nueva Gales del Sur, Victoria, Tasmania ) |
Boulengerina | Dollo , 1886 | 2 | 1 | cobras de agua | Camerún , Gabón , República Democrática del Congo , Congo , República Centroafricana , Tanzania , Guinea Ecuatorial , Ruanda , Burundi , Zambia |
Braquiorofis | Günther , 1863 | 7 | 0 | serpientes de nariz de pala | Australia |
Bungarus | Daudin , 1803 | 12 | 4 | kraits | India (incluida la isla de Andaman ), Myanmar , Nepal , Vietnam, Afganistán , Pakistán , Sri Lanka, Bangladesh , Camboya , Indonesia ( Java , Sumatra , Bali , Sulawesi ), Malasia peninsular , Singapur , Taiwán, Tailandia |
Cacophis | Günther , 1863 | 4 | 0 | serpientes coronadas de la selva | Australia (Nueva Gales del Sur, Queensland) |
Calliophis | Gris , 1834 | 15 | 11 | Serpientes de coral orientales | India, Bangladesh, Sri Lanka, Nepal, Indonesia, Camboya, Malasia, Singapur, Tailandia, Birmania, Brunei, Filipinas, Vietnam, Laos, sur de China, Japón (Islas Ryukyu), Taiwán |
Criptofis | Worrell , 1961 | 5 | 0 | Australia y Papua Nueva Guinea | |
Demansia | Gris, 1842 | 9 | 2 | whipsnakes | Nueva Guinea, Australia continental |
Dendroaspis | Schlegel , 1848 | 4 | 1 | mambas | Africa Sub-sahariana |
Denisonia | Krefft , 1869 | 2 | 0 | serpientes ornamentales | Centro de Queensland y centro norte de Nueva Gales del Sur, Australia |
Drysdalia | Worrell, 1961 | 3 | 0 | serpientes de hierba del sureste | Australia Meridional (Australia Occidental, Australia Meridional, Victoria, Tasmania, Nueva Gales del Sur) |
Echiopsis | Fitzinger, 1843 | 1 | 0 | Bardick | Australia Meridional (Australia Occidental, Australia Meridional, Victoria, Nueva Gales del Sur) |
Elapognathus | Boulenger, 1896 | 2 | 0 | serpientes de hierba del suroeste | El oeste de Australia |
Elapsoidea | Bocage , 1866 | 10 | 7 | Serpientes de liga africanas o venenosas (no relacionadas con las serpientes de liga de América del Norte, que son inofensivas para los humanos) | Africa Sub-sahariana |
Emidocéfalo | Krefft , 1869 | 3 | 0 | serpientes marinas de cabeza de tortuga | Las costas de Timor (Mar de Indonesia), Nueva Caledonia, Australia (Territorio del Norte, Queensland, Australia Occidental) y en el Mar del Sudeste Asiático a lo largo de las costas de China, Taiwán, Japón y las Islas Ryukyu. |
Enhydrina | Gris, 1849 | 2 | 0 | serpientes marinas picudas | En el Golfo Pérsico (Omán, Emiratos Árabes Unidos, etc.), al sur de las Seychelles y Madagascar, Mar del Sudeste Asiático (Pakistán, India, Bangladesh, Myanmar, Tailandia, Vietnam), Australia (Territorio del Norte, Queensland), Nueva Guinea y Papúa Nueva Guinea |
Ephalophis | MA Smith , 1931 | 1 | 0 | Serpiente de barro de Grey | Noroeste de Australia |
Furina | AMC Duméril , 1853 | 5 | 0 | serpientes de nuca pálida | Australia continental, sur de Nueva Guinea, islas Aru |
Hemachatus | Fleming , 1822 | 1 | 0 | rinkhals / cobra escupidora de cuello anillado | Sudáfrica, Zimbabwe, Lesotho, Swazilandia |
Hemiaspis | Fitzinger, 1861 | 2 | 0 | serpientes de pantano | Este de Australia (Nueva Gales del Sur, Queensland) |
Hemibungarus | W. Peters , 1862 | 3 | 0 | Serpientes de coral barradas | Filipinas (Luzón, Panay, Negros, Cebu, Mindoro, Catanduanes, Polillo is.) |
Homoroselaps | Enero de 1858 | 2 | 0 | serpientes arlequín | Sudáfrica |
Hoplocéfalo | Wagler , 1830 | 3 | 0 | serpientes de cabeza ancha | Este de Australia (Nueva Gales del Sur, Queensland) |
Hydrelaps | Boulenger, 1896 | 1 | 0 | Serpiente de barro de Port Darwin | Norte de Australia, sur de Nueva Guinea |
Hidrofis | Latreille en Sonnini y Latreille, 1801 | 34 | 3 | serpientes marinas | Aguas de Indoaustralia y del sudeste asiático. [15] |
Incongruelaps | 1 | 0 | Riversleigh , Australia [16] | ||
Laticauda | Laurenti , 1768 | 5 | 0 | kraits de mar | Aguas del sudeste asiático e indoaustraliano |
Loveridgelaps | McDowell, 1970 | 1 | 0 | Serpiente de ojos pequeños de Salomón | Islas Salomón |
Micropechis | Boulenger, 1896 | 1 | 0 | Serpiente de ojos pequeños de Nueva Guinea | Nueva Guinea |
Micruroides | KP Schmidt, 1928 | 1 | 2 | Serpientes de coral occidentales | Estados Unidos (Arizona, suroeste de Nuevo México), México (Sonora, Sinaloa) |
Micrurus | Wagler, 1824 | 80 | 54 | serpientes de coral | Sur de América del Norte, América del Sur |
Naja | Laurenti, 1768 | 36 | 3 | cobras | África, Asia |
Neelaps | (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) | 1 | 0 | Australia | |
Notechis | Boulenger, 1896 | 2 | 0 | serpientes tigre | Australia Meridional, incluidas muchas islas costeras |
Ogmodon | W. Peters , 1864 | 1 | 0 | bola | Fiyi |
Ofiófago | Günther, 1864 | 1 | 0 | Cobra real | Bangladesh, Myanmar, Camboya, China, India, Islas Andamán, Indonesia, Laos, Tailandia, Vietnam, Malasia occidental, Filipinas |
Oxirano | Kinghorn , 1923 | 3 | 2 | taipanes | Australia, Nueva Guinea |
Parahidrofis | Burger y Natsuno, 1974 | 1 | 0 | Serpiente de mar del manglar del norte | Norte de Australia, sur de Nueva Guinea |
Parapistocalamus | Roux , 1934 | 1 | 0 | Serpiente de Hediger | Isla Bougainville, Salomón |
Paroplocephalus | Keogh, Scott y Scanlon, 2000 | 1 | 0 | Serpiente del lago Cronin | El oeste de Australia |
Pseudechis | Wagler, 1830 | 7 | 0 | serpientes negras (y rey marrón) | Australia |
Pseudohaje | Günther, 1858 | 2 | 0 | cobras de árboles | Angola, Burundi, Camerún, República Centroafricana, República Democrática del Congo, Congo, Gabón, Ghana, Kenia, Nigeria, Ruanda, Uganda, Sierra Leona, Liberia, Costa de Marfil, Togo, Nigeria |
Pseudonaja | Günther, 1858 | 8 | 2 | serpientes marrones venenosas (y dugites) | Australia |
Rhinoplocephalus | F. Müller , 1885 | 1 | 0 | Serpientes australianas de ojos pequeños | Australia meridional y oriental, sur de Nueva Guinea |
Salomonelaps | McDowell, 1970 | 1 | 0 | Serpiente de coral de Salomón | Islas Salomón |
Simoselaps | Enero de 1859 | 13 | 3 | Serpientes de coral australianas | Australia continental |
Sinomicrurus | Slowinski , Boundy y Lawson, 2001 | 8 | 8 | Asia | |
Suta | Worrell, 1961 | 11 | 0 | serpientes encapuchadas (y serpiente rizada) | Australia |
Talasofis | P. Schmidt, 1852 | 1 | 0 | serpiente de mar anómala | Mar de China Meridional (Malasia, Golfo de Tailandia), Océano Índico (Sumatra, Java, Borneo) |
Toxicocalamus | Boulenger, 1896 | 11 | 0 | Serpientes del bosque de Nueva Guinea | Nueva Guinea (e islas cercanas) |
Tropidechis | Günther, 1863 | 2 | 0 | serpiente de escamas ásperas | Australia del este |
Vermicella | Grey en Günther, 1858 | 6 | 0 | bandy-bandies | Australia |
Walterinnesia | Lataste, 1887 | 2 [17] | 0 | cobra del desierto negro | Egipto, Israel, Líbano, Siria, Jordania, Irak, Irán, Kuwait, Arabia Saudita, Turquía [18] |
* Sin incluir la subespecie nominada
Conservación
Con los peligros que presentan los taxones, dada su naturaleza venenosa, es muy difícil para los activistas y conservacionistas incluir especies en listas de protección como la lista roja de la UICN y las listas del Apéndice de la CITES. De un total de 300 especies de elapidae, solo 9 están en estas listas protegidas:
- Vulnerable:
- Austrelaps labialis ( cabeza de cobre pigmeo)
- Denisonia maculate (serpiente ornamental)
- Echiopsis atriceps (serpiente del lago Cronin)
- E. curta (Bardick)
- Furina dunmalli (serpiente de Dunmall)
- Hoplocephalus bungaroides (serpiente de cabeza ancha)
- Ogmodon vitianus (serpiente de Fiji)
- Riesgo menor / Casi amenazado:
- Elapognathus minor (serpiente de nariz corta)
- Simoselaps calonotus (serpiente de rayas negras)
Sin embargo, esto no afecta a la cantidad de elapidos que están amenazados, por ejemplo, el 9% de las serpientes marinas elapid están amenazadas con otro 6% casi amenazadas. [19] Un obstáculo bastante grande en el camino que impide que más especies sean puestas bajo protección es la falta de conocimiento de los taxones, muchas especies conocidas tienen poca investigación sobre sus comportamientos o números de población reales ya que viven en lugares muy remotos y difíciles de alcanzar. áreas o como las serpientes marinas, viven en hábitats que son tan vastos que es casi imposible realizar estudios de población.
Ver también
- Lista de géneros de serpientes , descripción general de todas las familias y géneros de serpientes
Notas
- ↑ En el pasado, se consideraba que los elápidos tenían dos subfamilias: los Elapinae formados por especies terrestres y los Hydrophiinae formados por especies marinas. [1] En 1997, Slowinski, Knight y Rooney encontraron en su análisis filogenético utilizando secuencias de aminoácidos de proteínas de veneno, que las especies terrestres de Australasia anidaban dentro de Hydrophiinae. Esto llevó a eliminar las especies terrestres de Australasia y colocarlas en Hydrophiinae. [2] [1] Esto ha sido respaldado en análisis genómicos recientes posteriores, aunque estos mismos estudios también encontraron que la subfamilia Elapinae es parafilética con respecto a Hydrophiinae. [3] [4] [5] Estos estudios han encontrado serpientes coralinas , cobras y mambas , kraits y culebras africanas formando grupos externos sucesivos de Hydrophiinae. [4] [5] Dado que hay nombres de clados disponibles para estos grupos (con la excepción de Elapsoidea), es ideal traer de vuelta las subfamilias Calliophiinae, Micrurinae, Najinae y Bungarinae.
Referencias
- ↑ a b Mattison C (2007). La nueva enciclopedia de serpientes . Prensa de la Universidad de Princeton.
- ^ Slowinski JB , Knight A, Rooney AP (diciembre de 1997). "Inferir especies de árboles a partir de árboles genéticos: un análisis filogenético de Elapidae (Serpentes) basado en las secuencias de aminoácidos de las proteínas del veneno". Filogenética molecular y evolución . 8 (3): 349–62. CiteSeerX 10.1.1.324.3013 . doi : 10.1006 / mpev.1997.0434 . PMID 9417893 .
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- ^ Eifes, CT y Livingstone 2013
Otras lecturas
- Goin CJ , Goin OB, Zug GR (1978). "Familia Elapidae". Introducción a la herpetología (Tercera ed.). San Francisco: WH Freeman and Company. págs. 329–333. ISBN 0-7167-0020-4.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )