El ojo equino es uno de los más grandes de todos los mamíferos terrestres. [1] Sus habilidades visuales están directamente relacionadas con el comportamiento del animal ; por ejemplo, está activo tanto de día como de noche, y es un animal de presa. Tanto las fortalezas como las debilidades de las habilidades visuales del caballo deben tenerse en cuenta al entrenar al animal, ya que la comprensión del ojo del caballo puede ayudar a descubrir por qué el animal se comporta de la manera en que lo hace en diversas situaciones.
La anatomía de la pubertad del caballo.
El ojo equino incluye el globo ocular y los músculos y estructuras circundantes, denominados anexos .
El globo ocular
El globo ocular del caballo no es perfectamente esférico, sino más bien aplanado de delante hacia atrás. Sin embargo, la investigación ha encontrado que el caballo no tiene una retina en rampa, como se pensó una vez. [2]
La pared del ojo está formada por tres capas: la túnica interna o nerviosa, la túnica vascular y la túnica fibrosa.
- La túnica nerviosa (o retina ) está formada por células que son extensiones del cerebro que salen del nervio óptico. Estos receptores son sensibles a la luz e incluyen conos , que son menos sensibles a la luz, pero permiten que el ojo vea el color y brindan agudeza visual, y bastones , que son más sensibles a la luz, que brindan visión nocturna, pero solo ven luz y oscuras diferencias. Dado que solo dos tercios del ojo pueden recibir luz, las células receptoras no necesitan cubrir todo el interior del ojo y delinear solo el área desde la pupila hasta el disco óptico . Por lo tanto, la parte de la retina cubierta por células sensibles a la luz se denomina pars-optica retinae, y la parte ciega del ojo se denomina pars-ceaca retinae. El disco óptico del ojo, sin embargo, no contiene ninguna de estas células sensibles a la luz, ya que es donde el nervio óptico sale hacia el cerebro, por lo que es un punto ciego dentro del ojo. [3]
- La túnica vascular (o úvea ) está formada por la coroides , el cuerpo ciliar y el iris . La coroides tiene una gran cantidad de pigmento y está formada casi en su totalidad por vasos sanguíneos. Forma el tapetum lucidum cuando atraviesa el fondo del ojo, provocando que el ojo verde amarillento brille cuando la luz se dirige a los ojos del animal por la noche. El tapetum lucidum refleja la luz en la retina, lo que permite una mayor absorción en condiciones de oscuridad. El iris se encuentra entre la córnea y el cristalino , y no solo le da al ojo su color ( ver "color de ojos" a continuación ), sino que también permite que pasen distintas cantidades de luz a través de su orificio central, la pupila . [3]
- La túnica fibrosa consta de la esclerótica y la córnea y protege el ojo. La esclerótica (blanco del ojo) está formada por elastina y colágeno . La córnea (cubierta transparente en la parte frontal del ojo) está formada por tejido conectivo y bañada en líquido lagrimal y humor acuoso, lo que le proporciona nutrición, ya que no tiene acceso a los vasos sanguíneos. [3]
- El cristalino del ojo se encuentra posterior al iris y se mantiene suspendido por el ligamento suspensorio ciliar y el músculo ciliar, lo que permite la "acomodación" del ojo: permite que el cristalino cambie de forma para enfocar diferentes objetos. La lente está formada por capas de tejido en forma de cebolla. [3]
Color de los ojos
Aunque generalmente es de color marrón oscuro, el iris puede tener una variedad de colores, incluidos el azul, avellana, ámbar y verde. Los ojos azules no son infrecuentes y están asociados con marcas o patrones blancos . Los patrones de manchas blancas más a menudo vinculados a los ojos azules son salpicado de blanco , marco overo y, a veces, sabino . [4] En el caso de los caballos con marcas blancas, uno o ambos ojos pueden ser azules o parcialmente azules .
Los diluidos en crema homocigotos , a veces llamados diluidos dobles , siempre tienen ojos de color azul claro para combinar con sus pelajes pálidos de color crema. [5] Las cremas heterocigotas o de una sola dilución , como palominos y ante , a menudo tienen ojos de color marrón claro. [6] Los ojos de los caballos con el gen Champagne son típicamente de tonos verdosos: agua al nacer, oscureciéndose a avellana con la madurez. [7]
Los caballos son capaces de tener ojos dicromáticos (de diferentes colores).
Al igual que en los humanos, gran parte de la genética y la etiología detrás del color de los ojos aún no se comprenden completamente.
Los anexos
Los párpados están formados por tres capas de tejido: una fina capa de piel, que está cubierta de pelo, una capa de músculos que permiten que el párpado se abra y se cierre, y la conjuntiva palpebral, que se encuentra contra el globo ocular. La abertura entre los dos párpados forma el tejido palpebral. El párpado superior es más grande y puede moverse más que el párpado inferior. A diferencia de los humanos, los caballos también tienen un tercer párpado ( membrana nictitante ) para proteger la córnea. Se encuentra en la esquina interior del ojo y se cierra diagonalmente sobre él.
El aparato lagrimal produce lágrimas, proporcionando nutrición y humedad al ojo, además de ayudar a eliminar cualquier residuo que pueda haber entrado. El aparato incluye la glándula lagrimal y la glándula lagrimal accesoria, que producen las lágrimas. El parpadeo esparce el líquido sobre el ojo, antes de que drene a través del conducto nasolagrimal , que transporta el líquido lagrimal a la fosa nasal del caballo. [3]
Los músculos oculares permiten que el ojo se mueva dentro del cráneo.
Capacidad visual del caballo
Fallo visual
Los ojos de caballo se encuentran entre los más grandes de cualquier mamífero terrestre y se colocan a los lados de la cabeza (es decir, se colocan lateralmente ). [1] Esto significa que los caballos tienen un rango de visión de aproximadamente 350 °, de los cuales aproximadamente 65 ° son visión binocular y los 285 ° restantes son visión monocular . [9]
Esto le da al caballo la mejor oportunidad de detectar depredadores. El amplio rango de visión monocular del caballo tiene dos "puntos ciegos", o áreas donde el animal no puede ver: frente a la cara, formando un cono que llega a un punto a unos 90-120 cm (3-4 pies) al frente. del caballo, y justo detrás de su cabeza, que se extiende sobre el lomo y detrás de la cola cuando está parado con la cabeza mirando hacia adelante. Por lo tanto, cuando un caballo salta un obstáculo, desaparece brevemente de la vista justo antes de que el caballo despegue.
El amplio rango de visión monocular tiene una compensación: la ubicación de los ojos del caballo disminuye el posible rango de visión binocular a alrededor de 65 ° en un plano horizontal, ocurriendo en forma triangular principalmente frente a la cara del caballo. Por lo tanto, el caballo tiene un campo de percepción de profundidad más pequeño que un humano. [10] El caballo usa su visión binocular mirando directamente a un objeto, levantando la cabeza cuando mira a un depredador distante o se enfoca en un obstáculo para saltar. Para usar la visión binocular en un objeto más cercano al suelo, como una serpiente o una amenaza para sus pies, el caballo deja caer la nariz y mira hacia abajo con el cuello algo arqueado.
Un caballo levantará o bajará la cabeza para aumentar su rango de visión binocular. El campo visual de un caballo se reduce cuando se le pide que vaya "en el bocado" con la cabeza sostenida perpendicular al suelo. Esto hace que la visión binocular del caballo se enfoque menos en objetos distantes y más en el suelo inmediato frente al caballo, adecuado para distancias de arena, pero menos adaptable a un entorno de campo traviesa. Los jinetes que montan con sus caballos "en profundidad", "detrás de la vertical" o en un marco rollkur disminuyen aún más el alcance de la visión lejana del caballo, enfocándose solo unos pocos pies por delante de las patas delanteras. Los jinetes de saltadores tienen en cuenta el uso que hacen sus caballos de la visión de lejos, lo que les permite levantar la cabeza unos pasos antes de un salto, para que los animales puedan evaluar los saltos y los puntos de despegue adecuados. [11]
Agudeza visual y sensibilidad al movimiento.
El caballo tiene una "línea visual", o un área dentro de la retina, de forma lineal, con una alta concentración de células ganglionares (hasta 6100 células / mm 2 en la línea visual en comparación con las 150 y 200 células / mm 2 de pulgada). el área periférica). [12] Los caballos tienen mejor agudeza cuando los objetos que miran caen en esta región. Por lo tanto, inclinarán o levantarán la cabeza para ayudar a colocar los objetos dentro del área de la línea visual.
El caballo es muy sensible al movimiento, ya que el movimiento suele ser la primera alerta de que se acerca un depredador. Este movimiento generalmente se detecta primero en su periferia, donde tienen poca agudeza visual, y los caballos generalmente actuarán a la defensiva y correrán si algo se mueve repentinamente hacia su campo de visión periférico.
La visión del color
Los caballos no son daltónicos , tienen visión bicolor o dicromática . Esto significa que distinguen colores en dos regiones de longitud de onda de luz visible, en comparación con los tres colores ( visión tricrómica ) de la mayoría de los humanos. En otras palabras, los caballos ven naturalmente los colores azul y verde del espectro y las variaciones de color basadas en ellos, pero no pueden distinguir el rojo. Las investigaciones indican que su visión del color es algo así como el daltonismo rojo-verde en los seres humanos, en el que ciertos colores, especialmente el rojo y colores relacionados, parecen más verdes. [13]
La visión dicromática es el resultado de que el animal tiene dos tipos de conos en los ojos: un cono sensible a la longitud de onda corta (S) que es óptimo a 428 nm (azul), y un cono sensible a la longitud de onda media a larga (M / L) que ve óptimamente a 539 nm, más de un color amarillento. [14] Esta estructura puede haber surgido porque los caballos son más activos al amanecer y al anochecer, un momento en que las varillas del ojo son especialmente útiles.
La capacidad limitada del caballo para ver el color a veces se tiene en cuenta al diseñar obstáculos para que el caballo salte, ya que al animal le resultará más difícil distinguir entre el obstáculo y el suelo si los dos son solo unos pocos tonos diferentes. Por lo tanto, la mayoría de las personas pintan sus rieles de salto de un color diferente al de la base o del paisaje circundante para que el caballo pueda juzgar mejor el obstáculo en la aproximación. Los estudios han demostrado que es menos probable que los caballos derriben una barandilla cuando el salto está pintado con dos o más colores contrastantes, en lugar de un solo color. [15] Es especialmente difícil para los caballos distinguir entre amarillos y verdes.
Sensibilidad a la luz
Los caballos tienen más bastones que los humanos, una alta proporción de bastones a conos (alrededor de 20: 1), [16] así como un tapetum lucidum , lo que les da una visión nocturna superior. Esto también les da una mejor visión en días ligeramente nublados, en comparación con los días brillantes y soleados. [17] El ojo grande del caballo mejora las tareas acromáticas, particularmente en condiciones de poca luz, lo que presumiblemente ayuda en la detección de depredadores. [18] Los estudios de laboratorio muestran que los caballos pueden distinguir diferentes formas con poca luz, incluidos niveles que imitan noches oscuras sin luna en áreas boscosas. Cuando la luz se reduce a casi la oscuridad, los caballos no pueden discriminar entre diferentes formas, pero siguen siendo capaces de sortear el recinto y el equipo de prueba en condiciones en las que los humanos en el mismo recinto "tropezaron con paredes, aparatos, pilones e incluso el propio caballo". [19]
Sin embargo, los caballos son menos capaces de adaptarse a los cambios repentinos de luz que los humanos, como cuando pasan de un día brillante a un granero oscuro. Esta es una consideración durante el entrenamiento, ya que ciertas tareas, como cargar en un remolque, pueden asustar a un caballo simplemente porque no puede ver adecuadamente. También es importante en la conducción, ya que pasar rápidamente de la luz a la oscuridad o viceversa hará que al animal le resulte difícil de forma temporal juzgar qué hay delante de él. [ cita requerida ]
Miopía y hipermetropía
Muchos caballos domésticos (alrededor de un tercio) tienden a tener miopía (miopía), y pocos tienen hipermetropía. Los caballos salvajes, sin embargo, suelen tener visión de futuro. [20]
Alojamiento
Los caballos tienen una "acomodación" relativamente pobre (cambio de enfoque, que se hace cambiando la forma del cristalino, para ver con nitidez los objetos cercanos y lejanos), ya que tienen músculos ciliares débiles. [21] Sin embargo, esto generalmente no los coloca en desventaja, ya que la acomodación se usa a menudo cuando se enfoca con gran agudeza en cosas de cerca, y los caballos rara vez necesitan hacerlo. Se ha pensado que, en cambio, el caballo a menudo inclina la cabeza ligeramente para enfocarse en las cosas sin el beneficio de un alto grado de acomodación, [2] sin embargo, evidencia más reciente muestra que los movimientos de la cabeza están relacionados con el uso que hace el caballo de sus binoculares. campo en lugar de centrarse en los requisitos. [22]
Trastornos del ojo
Cualquier lesión en el ojo es potencialmente grave y requiere atención veterinaria inmediata. Los signos clínicos de lesión o enfermedad incluyen hinchazón, enrojecimiento y secreción anormal. Si no se tratan, incluso las lesiones oculares relativamente menores pueden desarrollar complicaciones que podrían conducir a la ceguera. Las lesiones y enfermedades comunes del ojo incluyen:
- Abrasión corneal
- Úlcera corneal
- Queratitis
- Conjuntivitis
- La uveítis incluye uveítis recurrente y oftalmía periódica (" ceguera lunar "). La uveítis recurrente equina espontánea (ERU) ocurre en el 10-15% de la población equina, y la raza Appaloosa tiene un riesgo ocho veces mayor que la población general de caballos. [23]
- Habronema
- Queratoconjuntivitis seca
Un caballo con carcinoma de queratosis solar
Hinchazón del párpado superior causada por un impacto físico en el área.
Referencias
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