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El tapetum lucidum azul oscuro, verde azulado y dorado del ojo de una vaca.
Retina de perro mestizo con fuerte reflejo tapetal.

El tapetum lucidum ( / t ə p i t ə m / ; de América para "tapiz brillante; colcha", plural tapeta lucida ) [1] es una capa de tejido en el ojo de muchos vertebrados . Inmediatamente detrás de la retina , es un retrorreflector . Se refleja visible la luz a través de la retina, el aumento de la luz disponible para los fotorreceptores (aunque ligeramente borrosa la imagen). El tapetum lucidum contribuye a la superiorvisión nocturna de algunos animales. Muchos de estos animales son nocturnos , especialmente carnívoros , mientras que otros son animales de aguas profundas .

En algunas especies de arañas se producen adaptaciones similares . [2] Los primates haplorrinos , incluidos los humanos, son diurnos y carecen de un tapetum lucidum . [Nota 1]

Función y mecanismo [ editar ]

Coroides diseccionado del ojo de un ternero, tapetum lucidum aparece azul iridiscente

La presencia de un tapetum lucidum permite a los animales ver con una luz más tenue de lo que sería posible de otro modo. El tapetum lucidum , que es iridiscente , refleja la luz aproximadamente sobre los principios de interferencia de la óptica de película delgada , como se ve en otros tejidos iridiscentes. Sin embargo, las células del tapetum lucidum son leucoforos , no iridóforos . [ dudoso - discutir ] Entonces, ¿por qué está coloreado el tapetum lucidum?

El tapete funciona como un retrorreflector que refleja la luz directamente a lo largo de la trayectoria de la luz. Esto sirve para igualar la luz original y reflejada, manteniendo así la nitidez y el contraste de la imagen en la retina. El tapetum lucidum refleja con interferencia constructiva , [4] aumentando así la cantidad de luz que pasa a través de la retina. En el gato, el tapetum lucidum aumenta la sensibilidad de la visión en un 44%, lo que permite que el gato vea una luz imperceptible para los ojos humanos. [5]

Se ha especulado que algunos peces linterna pueden usar el brillo de ojos tanto para detectar como para comunicarse con otros peces linterna. [6]

Clasificación [ editar ]

Una clasificación de variantes anatómicas de tapeta lucida [7] define cuatro tipos:

  1. Tapete retiniano , como se ve en teleósteos , cocodrilos , marsupiales y murciélagos frugívoros . El tapetum lucidum se encuentra dentro del epitelio pigmentario de la retina ; en los otros tres tipos, el tapete está dentro de la coroides detrás de la retina.
  2. Coroidal guanina tapetum , como se ve en elasmobranquios ( patines , rayos , y tiburones ) y quimeras . [8] El tapete es una empalizada de células que contienen pilas de cristales planos hexagonales de guanina . [4]
  3. Tapetum cellulosum coroideo , como se ve en carnívoros , roedores y cetáceos . El tapete consta de capas de células que contienen cristales organizados altamente refractivos. Estos cristales son diversos en forma y composición.
  4. Tapetum fibrosum coroideo , como se ve en vacas , ovejas , cabras y caballos . El tapete es una matriz de fibras extracelulares.

Se desconocen las diferencias funcionales entre estos cuatro tipos de tapeta lucida . [7]

Esta clasificación no incluye tapeta lucida en aves. Los kiwis , zarapitos , la garza pico de bote , el kakapo no volador y muchos chotacabras , búhos y otras aves nocturnas como la gaviota de cola bifurcada también poseen un tapetum lucidum. [9] Esta clasificación tampoco incluye el extraordinario espejo de enfoque en el ojo del pez fantasma hocico pardo . [10]

Al igual que los humanos, algunos animales carecen de tapetum lucidum y suelen ser diurnos . [7] Estos incluyen primates haplorrinos , ardillas, algunas aves, canguro rojo y cerdo. [11] Los primates Strepsirrhine son en su mayoría nocturnos y, con la excepción de varias especies diurnas de Eulemur , tienen un tapetum lucidum . [12]

Cuando hay un tapetum lucidum, su ubicación en el globo ocular varía con la ubicación del globo ocular en la cabeza, [13] de modo que en todos los casos el tapetum lucidum mejora la visión nocturna en el centro del campo de visión del animal .

Aparte de su brillo de ojos, el tapetum lucidum en sí tiene un color. A menudo se describe como iridiscente. En los tigres es verdoso. [14] En los rumiantes puede ser de color verde dorado con una periferia azul, [11] o blanquecino o azul pálido con una periferia lavanda. En los perros puede ser blanquecino con una periferia azul. [11]

Brillo de ojos [ editar ]

Reflejo del flash de la cámara del tapetum lucidum

El brillo de ojos es un efecto visible del tapetum lucidum. Cuando la luz incide en el ojo de un animal que tiene un tapetum lucidum, la pupila parece brillar. El brillo de ojos se puede ver en muchos animales, en la naturaleza y en fotografías con flash . Con poca luz, una linterna de mano es suficiente para producir un brillo de ojos que es muy visible para los humanos (a pesar de nuestra visión nocturna inferior ). El brillo de ojos se presenta en una amplia variedad de colores, incluidos blanco , azul , verde , amarillo , rosa y rojo . Sin embargo, dado que el brillo de ojos es un tipo de iridiscencia, el color varía con el ángulo en el que se ve y los minerales que forman los cristales reflectantes de tapetum-lucidum.

Un payaso de cuatro gatitos con brillo de ojos visible.

El brillo de ojos blanco se presenta en muchos peces, especialmente en los leucomas ; el brillo de ojos azul se presenta en muchos mamíferos como los caballos ; el brillo de ojos verde se presenta en mamíferos como gatos , perros y mapaches ; y el brillo de ojos rojo se presenta en coyotes , roedores , zarigüeyas y pájaros . [ cita requerida ]

Un cachorro labrador negro de tres meses con aparente brillo en los ojos
Shih Tzu de seis años con brillo en los ojos visible desde el flash de una cámara

Aunque los ojos humanos carecen de tapetum lucidum, todavía exhiben un débil reflejo del fondo de ojo , como se puede ver en la fotografía con el efecto de ojos rojos y con el brillo de ojos del infrarrojo cercano. [15] [16] Otro efecto en los seres humanos y otros animales que puede parecerse al brillo de los ojos es la leucocoria , que es un brillo blanco que indica anomalías como cataratas y cánceres .

En perros y gatos de ojos azules [ editar ]

Gato de ojos extraños con brillo de ojos y efecto de ojos rojos en un ojo

Los perros y gatos con ojos azules pueden mostrar tanto brillo de ojos como efecto de ojos rojos . Ambas especies tienen un tapetum lucidum , por lo que sus pupilas pueden mostrar brillo de ojos. En flash de fotografías en color, sin embargo, las personas con ojos azules pueden también mostrar un eyeshine distintivo rojo. Las personas con heterocromía pueden mostrar brillo de ojos rojo en el ojo azul y brillo de ojos amarillo / verde / azul / blanco normal en el otro ojo. Estos incluyen gatos de ojos extraños y perros de dos ojos . El efecto de ojos rojos es independiente del brillo de los ojos: en algunas fotografías de individuos con tapetum lucidumy heterocromía, el brillo de los ojos es tenue, pero la pupila del ojo azul todavía parece roja. Esto es más evidente cuando el individuo no está mirando a la cámara porque el tapetum lucidum es mucho menos extenso que la retina.

En arañas [ editar ]

La mayoría de las especies de arañas también tienen un tapete , que se encuentra solo en sus ojos laterales más pequeños; los ojos centrales más grandes no tienen tal estructura. Consiste en depósitos cristalinos reflectantes y se cree que tiene una función similar a la estructura del mismo nombre en los vertebrados. Se pueden distinguir cuatro patrones generales en las arañas: [17]

  1. Tipo primitivo (por ejemplo , Mesothelae , Orthognatha ): una hoja simple detrás de la retina
  2. Tipo en forma de canoa (por ejemplo , Araneidae , Theridiidae ): dos paredes laterales separadas por un espacio para las fibras nerviosas
  3. Tipo rallado (por ejemplo , Lycosidae , Pisauridae ): una estructura relativamente compleja en forma de parrilla
  4. Sin tapetum (por ejemplo, Salticidae )

Usos por humanos [ editar ]

En la oscuridad, el brillo de ojos revela este mapache.

Los seres humanos utilizan el escaneo en busca de brillo de ojos reflejado para detectar e identificar las especies de animales en la oscuridad, y el despliegue de perros y caballos de búsqueda entrenados por la noche, ya que estos animales se benefician de una mejor visión nocturna a través de este efecto.

El uso de brillo de ojos para identificar animales en la oscuridad no solo emplea su color, sino también varias otras características. El color corresponde aproximadamente al tipo de tapetum lucidum, con alguna variación entre especies. Otras características incluyen la distancia entre las pupilas en relación con su tamaño; la altura sobre el suelo; la forma de parpadear (si corresponde); y el movimiento del brillo de ojos (balancearse, tejer, brincar, saltar, trepar, volar).

Tapetum lucidum artificial [ editar ]

Los retrorreflectores fabricados siguiendo el modelo de un tapetum lucidum se describen en numerosas patentes y en la actualidad tienen muchos usos. La primera patente, utilizada por primera vez en los marcadores de pavimento en relieve de la marca "Catseye" , se inspiró en el tapetum lucidum del ojo de un gato. Un uso más reciente de retrorreflectores, que ayuda a proporcionar comunicaciones seguras entre dos estaciones en línea de visión , se basa en la combinación de tapetum lucidum y "linterna" bioluminiscente en peces linterna de las familias Anomalopidae y Stomiidae . [ aclaración necesaria ]

Patología [ editar ]

En los perros, se sabe que ciertos medicamentos alteran la organización precisa de los cristales del tapetum lucidum , comprometiendo así la capacidad del perro para ver con poca luz. Estos fármacos incluyen etambutol , antibióticos macrólidos , ditizona , medicamentos antipalúdicos , algunos antagonistas del receptor H 2 y agentes cardiovasculares. La alteración "se atribuye a la acción quelante que elimina el zinc de las células tapetales ". [18]

Galería [ editar ]

Tradicionalmente, ha sido difícil tomar imágenes de la retina de animales con un tapetum lucidum porque los dispositivos de oftalmoscopía diseñados para humanos dependen de un alto nivel de iluminación en el eje. [19] Este tipo de iluminación causa una gran cantidad de reflejos, o retrodispersión, cuando interactúa con el tapete. Sin embargo, los nuevos dispositivos con iluminación variable pueden hacerlo posible.

  • Perro heterocromático con efecto de ojos rojos en blue eye

  • Ey ey

  • Lémur deportivo

  • Ojos reflectantes de un gato visibles desde el flash de una cámara

  • Brillo de ojos visible de ciervos en una playa

  • Tapetum lucidum verde de un gato doméstico, aparente con el flash de la cámara

Ver también [ editar ]

  • Mecanismo de defensa (biología)
  • Teoría de las emisiones (visión)
  • Cuello de botella nocturno
  • Lucioperca

Notas [ editar ]

  1. ↑ La única excepción a esta generalización es el género de monos nocturnos neotropicales Aotus ; a veces se describen como que tienen un tapetum lucidum defibrillasde colágeno , pero carecen de loscristales de riboflavina reflectantespresentes en los ojos de los primates estrepsirrinos nocturnos. [3]

Referencias [ editar ]

  1. ^ "Búsqueda de palabras latinas" . Archives.nd.edu . Consultado el 20 de marzo de 2014 .
  2. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). "Chelicerata: Araneae" . Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs.  578–581 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ Ollivier, FJ; Samuelson, DA; Brooks, DE; Lewis, PA; Kallberg, ME; Komaromy, AM (26 de enero de 2004). "Morfología comparativa del tapetum lucidum (entre especies seleccionadas)". Oftalmología veterinaria . 7 (1): 11-22. doi : 10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  4. ↑ a b Locket NA (julio de 1974). "El tapetum lucidum coroideo de Latimeria chalumnae ". Proceedings of the Royal Society B . 186 (84): 281–90. doi : 10.1098 / rspb.1974.0049 . PMID 4153107 . 
  5. ^ Gunter R, Harding HG, Stiles WS (agosto de 1951). "Factor de reflexión espectral de la del gato tapete ". Naturaleza . 168 (4268): 293–4. doi : 10.1038 / 168293a0 . PMID 14875072 . 
  6. ^ Howland HC, Murphy CJ, McCosker JE (abril de 1992). "Detección de brillo de ojos por linterna de peces de la familia Anomalopidae". Vision Res . 32 (4): 765–9. doi : 10.1016 / 0042-6989 (92) 90191-K . PMID 1413559 . 
  7. ↑ a b c Ollivier FJ, Samuelson DA, Brooks DE, Lewis PA, Kallberg ME, Komáromy AM (2004). "Morfología comparativa del tapetum lucidum (entre especies seleccionadas)". Vet Ophthalmol . 7 (1): 11-22. doi : 10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  8. ^ Denton, EJ ; Nichol, JAC (1964). "La tapeta corioidal de algunos peces cartilaginosos (Chondrichthyes)" (PDF) . J. Mar. Biol. Assoc. U. K . 44 : 219-258. doi : 10.1017 / S0025315400024760 . Archivado desde el original (PDF) el 22 de marzo de 2012 . Consultado el 12 de septiembre de 2011 .
  9. ^ Gill, Frank, B (2007) "Ornitología", Freeman, Nueva York
  10. ^ Wagner HJ, Douglas RH, Frank TM, Roberts NW, Partridge JC (enero de 2009). "Un ojo de vertebrado novedoso que utiliza óptica refractiva y reflectante". Curr. Biol . 19 (2): 108-14. doi : 10.1016 / j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427 . 
  11. ^ a b c Orlando Charnock Bradley, 1896, Esquemas de anatomía veterinaria. Parte I. Las extremidades anteriores y posteriores, Baillière, Tindall & Cox, página 224. Texto completo gratuito en Google Books
  12. ^ Ankel-Simons, Friderun (2007). Primate Anatomy (3a ed.). Prensa académica. pag. 375. ISBN 978-0-12-372576-9.
  13. ^ Lee, Henry (1886). "Sobre el Tapetum Lucidum " . Med Chir Trans . 69 : 239–245. doi : 10.1177 / 095952878606900113 . PMC 2121549 . PMID 20896672 .  
  14. ^ Fayrer, Sir Joseph (1889) Las bestias salvajes mortales de la India , páginas 218-240 en James Knowls (ed) El siglo XIX: una revisión mensual , Henry S. King & Co., v.26; página 219. Texto libre completo en Google Books
  15. ↑ Forrest M. Mims III (3 de octubre de 2013). "Cómo hacer y usar retrorreflectores" . Hacer . Consultado el 21 de octubre de 2017 .
  16. ↑ van de Kraats, Jann; van Norren, Dirk (2008). "Reflexión espectral direccional y no direccional de la fóvea humana" . Revista de Óptica Biomédica . 13 (2): 024010. doi : 10.1117 / 1.2899151 . PMID 18465973 . 
  17. ^ Rainer F. Foelix (1996). Biología de las arañas, 2ª ed . Prensa de la Universidad de Oxford. págs.  84–85 . ISBN 978-0-19-509594-4.
  18. ^ Cohen, Gerald D. (1986). Toxicidad en órganos diana . Boca Ratón: CRC Press. págs. 121-122. ISBN 978-0-8493-5776-3.
  19. ^ Maggs, David; Miller, Paul; Ofri, Ron. Fundamentos de Oftalmología Veterinaria de Slatter . pag. 94.

Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Eyeshine en Wikimedia Commons