La negatividad relacionada con el error ( ERN ), a veces denominada Ne , es un componente de un potencial relacionado con eventos (ERP). Los ERP son actividad eléctrica en el cerebro medida a través de electroencefalografía (EEG) y bloqueados en el tiempo a un evento externo (por ejemplo, presentación de un estímulo visual) o una respuesta (por ejemplo, un error de comisión). Se observa un componente ERN robusto después de que se cometen errores durante varias tareas de elección, incluso cuando el participante no es consciente explícitamente de cometer el error; [1] sin embargo, en el caso de errores inconscientes, la ERN se reduce. [2] [3] También se observa una ERN cuando los primates no humanos cometen errores. [4]
Historia
El ERN fue descubierto por primera vez en 1968 por la neurocientífica y psicóloga rusa Natalia Petrovna Bekhtereva y fue llamado "detector de errores". Posteriormente, en 1990, ERN fue desarrollado por dos equipos de investigación independientes; Michael Falkenstein, J. Hohnsbein, J. Hoormann y L. Blanke (1990) en el Instituto de Fisiología y Neurofisiología del Trabajo en Dortmund, Alemania (quien lo llamó el "Ne"), y WJ "Bill" Gehring, MGH Coles, DE Meyer & E. Donchin (1990) en la Universidad de Michigan, Estados Unidos. [5] La ERN se observó en respuesta a errores cometidos por los participantes del estudio durante las tareas de respuesta de elección simple.
Características de los componentes
El ERN es una señal negativa aguda que comienza casi al mismo tiempo que comienza una respuesta motora incorrecta ( potencial relacionado con el evento bloqueado de respuesta ) y, por lo general, alcanza un pico de 80 a 150 milisegundos (ms) después de que comienza la respuesta errónea (o 40-80 ms después del inicio de la actividad electromiográfica). [6] [7] [8] [9] [10] [2] El ERN es el más grande en los sitios de electrodos frontales y centrales. [2] Un método típico para determinar la amplitud promedio de ERN para un individuo implica calcular la diferencia de voltaje pico a pico entre el promedio de los picos más negativos 1-150 ms después del inicio de la respuesta, y la amplitud promedio de los picos positivos 100 -0 ms antes del inicio de la respuesta. [11] Para una resolución óptima de la señal, los electrodos de referencia se colocan típicamente detrás de ambos oídos usando hardware o electrodos mastoideos unidos aritméticamente . [7]
Principales paradigmas
Cualquier paradigma en el que se cometan errores durante las respuestas motoras se puede utilizar para medir la ERN. El teclado natural es un ejemplo en el que se muestra que los errores de escritura provocan ERN. [12] La característica más importante de cualquier paradigma de RER es obtener un número suficiente de errores en las respuestas de los participantes, y el número de ensayos necesarios para obtener puntuaciones fiables puede variar ampliamente. [13] Los primeros experimentos que identificaron el componente utilizaron una variedad de técnicas, incluida la identificación de palabras y tonos, y la discriminación categórica (por ejemplo, ¿son los siguientes un animal?). [5] [14] [15] Sin embargo, la mayoría de los paradigmas experimentales que provocan deflexiones ERN han sido una variante de Eriksen "Flanker", [11] [16] y "Go / NoGo". [17] Además de las respuestas con las manos, la ERN también se puede medir en paradigmas donde la tarea se realiza con los pies [18] o con respuestas vocales como en el paradigma de Stroop . [19]
Una tarea estándar de Flanker implica discernir la letra "objetivo" central de una serie de letras "flanker" que la rodean. Por ejemplo, las cadenas de letras congruentes como "SSSSS" o "HHHHH" y las cadenas de letras incongruentes como "HHSHH" o "SSHSS" se pueden presentar en la pantalla de una computadora. A cada letra de destino se le asignará una respuesta de pulsación de tecla en un teclado, como "S" = tecla de cambio a la derecha y "H" = tecla de cambio a la izquierda. La presentación de cada cadena de letras es breve, generalmente de menos de 100 ms y central en la pantalla. Los participantes tienen aproximadamente 2000 ms para responder antes de la próxima presentación. Las tareas más simples de Pasar / No Pasar implican asignar una propiedad de discernimiento a responder "Pasar" o no responder "No Pasar". Por ejemplo, de nuevo, las cadenas de letras congruentes como "SSSSS" o "HHHHH" y las cadenas de letras incongruentes como "HHSHH" o "SSHSS" se pueden presentar en la pantalla de una computadora. Se podría indicar al participante que responda presionando la barra espaciadora, solo para cadenas congruentes, y que no responda cuando se le presente con cadenas de letras incongruentes. Sin embargo, las tareas Go / NoGo más complicadas se crean cuando el ERN es el componente de interés, porque para observar la negatividad robusta se deben cometer errores. El paradigma clásico de Stroop implica una tarea de color-palabra. Las palabras de colores como "rojo, amarillo, naranja, verde" se presentan en el centro de la pantalla de una computadora, ya sea en un color congruente con la palabra, ("rojo" en el color rojo) o en un color incongruente con la palabra ("rojo" en el color amarillo). Se les puede pedir a los participantes que verbalicen el color en el que está escrita cada palabra. Las presentaciones incongruentes y congruentes de las palabras se pueden manipular a diferentes ritmos, como 25/75, 50/50, 30/70, etc.
Sensibilidad funcional
La amplitud de la ERN es sensible a la intención y motivación de los participantes. Cuando se le indica a un participante que se esfuerce por lograr la precisión en las respuestas, las amplitudes observadas suelen ser mayores que cuando se les indica a los participantes que se esfuercen por alcanzar la velocidad. [11] Los incentivos monetarios también suelen dar lugar a mayores amplitudes. [20] La latencia de la amplitud máxima de la ERN también puede variar entre sujetos, y lo hace de manera confiable en poblaciones especiales, como las diagnosticadas con TDAH, que muestran latencias más cortas. [21] Los participantes con trastorno obsesivo compulsivo diagnosticado clínicamente han exhibido desviaciones de la ERN con mayor amplitud, latencia prolongada y una topografía más posterior en comparación con los participantes clínicamente normales. [22] [23] [24] La latencia de la ERN se ha manipulado mediante retroalimentación rápida, en la que los participantes que recibieron retroalimentación rápida con respecto a la respuesta incorrecta posteriormente mostraron latencias máximas de ERN más cortas. [25] Además, una mayor amplitud de ERN durante situaciones sociales se ha relacionado con síntomas de ansiedad tanto en la niñez como en la edad adulta. [26] [27] [28]
Los estudios del desarrollo han demostrado que la ERN surge a lo largo de la infancia y la adolescencia volviéndose más negativa en amplitud y con un pico más definido. [29] La ERN parece estar modulada por el entorno durante la infancia, y los niños que experimentan adversidad temprana muestran evidencia de amplitudes de ERN menos negativas. [29] [30]
Teoría / fuente
Aunque es difícil localizar el origen de una señal de ERP, una extensa investigación empírica indica que lo más probable es que la ERN se genere en el área de la corteza cingulada anterior (ACC) del cerebro. Esta conclusión está respaldada por la resonancia magnética funcional , [31] [32] y la investigación de lesiones cerebrales, [33] así como por el modelado de fuentes dipolares. [34] La corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) también puede estar involucrada en la generación de la ERN hasta cierto punto, y se ha encontrado que las personas con niveles más altos de "distracción" obtienen su ERN más de esa región. [35] [36] Existe cierto debate dentro del campo acerca de lo que refleja la ERN (ver especialmente Burle, et al. [37] ). Algunos investigadores sostienen que la ERN se genera durante la detección o respuesta a errores. [38] [39] Otros argumentan que la ERN se genera mediante un proceso de comparación [10] [37] o un sistema de seguimiento de conflictos, [40] y no específico de errores. En contraste con las teorías cognitivas anteriores, los nuevos modelos sugieren que la ERN puede reflejar el significado motivacional de una tarea [41] o quizás la reacción emocional al cometer un error. [42] Este último punto de vista es consistente con los hallazgos que relacionan los errores y el ERN con la excitación autónoma [43] y los estados de motivación defensiva, [44] y con hallazgos que sugieren que el ERN es disociable de los factores cognitivos, pero no afectivos. [42] [45]
También se observa un potencial relacionado con eventos bloqueados por estímulos después de la presentación de estímulos de retroalimentación negativa en una tarea cognitiva que indica el resultado de una respuesta, a menudo denominada ERN de retroalimentación (fERN). [46] Esto ha llevado a algunos investigadores a ampliar la cuenta de detección de errores de la respuesta ERN (rERN) a un sistema genérico de detección de errores. Esta posición se ha elaborado en una explicación de aprendizaje por refuerzo del ERN, argumentando que tanto el rERN como el fERN son productos de señales de error de predicción transportadas por el sistema de dopamina que llegan a la corteza cingulada anterior, lo que indica que los eventos han ido peor de lo esperado. [47] En este marco, es común medir tanto el rERN como el fERN como la diferencia de voltaje entre las respuestas correctas e incorrectas y la retroalimentación, respectivamente.
Aplicaciones clínicas
Los debates sobre los trastornos psiquiátricos a menudo se convierten en acertijos del tipo "huevo y la gallina". Se ha propuesto a la ERN como posible árbitro de este argumento. Un cuerpo de investigación empírica ha demostrado que la ERN refleja una diferencia de nivel de "rasgo" en el procesamiento de errores individuales; especialmente en lo que respecta a la ansiedad, más que a una diferencia de nivel "estatal". [20] [48] Por ejemplo; la mayoría de las personas que experimentan depresión no se sienten deprimidas todo el tiempo. En cambio, tienen períodos de "estados" depresivos que pueden ser menores y exclusivos de una situación extrema, como la muerte de un ser querido, la pérdida del empleo o una lesión grave. Sin embargo, una persona que tiene un "rasgo" depresivo habrá experimentado más de un "estado" depresivo menor y, por lo general, al menos un estado depresivo mayor, cualquiera de los cuales puede no ser exclusivo de una situación obviamente extrema. [49] De hecho, existe alguna evidencia, aunque débil, de que las personas con depresión muestran ERN pequeñas. [50] [51] Los científicos están explorando el uso de la ERN y otras señales de ERP para identificar a las personas en riesgo de trastornos psiquiátricos con la esperanza de implementar intervenciones tempranas. Las personas con comportamientos adictivos como fumar, [52] alcoholismo, [53] y abuso de sustancias [48] también han mostrado respuestas ERN diferenciales en comparación con individuos sin el mismo comportamiento adictivo.
Positividad previa al movimiento
El ERN a menudo está precedido por una pequeña deflexión de voltaje positivo con una latencia en el intervalo de -200 a -50 milisegundos en el ERP de respuesta bloqueada en canales sobre el vértice del cuero cabelludo, que a veces se denomina "pico positivo que precede al Ne "o" PNe ", [54] pero en general se piensa que refleja la positividad previa al movimiento (PMP) descrita por Deecke et al. (1969). [55] Se cree que el PMP refleja una "señal de avance" mediante la cual el pre-SMA y SMA permiten que se lleve a cabo una respuesta del motor. [56] El PMP es más pequeño antes de las respuestas motoras de error que antes de las respuestas motoras correctas, lo que sugiere que puede ser una señal importante para discriminar las acciones erróneas de las correctas. Además, el PMP es menor en las personas que cometen más errores durante la tarea de Flankers y puede tener utilidad clínica en poblaciones propensas a sufrir accidentes, como los jóvenes con TDAH. [57]
El ERN a menudo es seguido por una positividad, conocida como la positividad relacionada con el error o Pe. El Pe es una deflexión positiva con una distribución centroparietal. Cuando se produce, el Pe puede ocurrir 200-500ms después de dar una respuesta incorrecta, después de la negatividad del error (Ne, ERN), pero no es evidente en todas las pruebas de error. [10] En particular, el Pe depende de la conciencia o la capacidad para detectar errores. [1] Pe es básicamente lo mismo que la onda P300 asociada con sensaciones conscientes. [58] : 128 Además, Vocat et al. (2008) [59] estableció que el Ne y el Pe no solo tienen diferentes distribuciones topográficas, sino que tienen diferentes generadores. La localización de la fuente indica que el Ne tiene un dipolo en la corteza cingulada anterior y el Pe tiene un dipolo en la corteza cingulada posterior . La amplitud de Pe refleja la percepción del error, es decir, con más conciencia del error, la amplitud de Pe es mayor. Falkenstein y sus colegas (2000) han demostrado que el Pe se obtiene en ensayos no corregidos y ensayos de falsas alarmas, lo que sugiere que no está directamente relacionado con la corrección de errores. Por tanto, parece estar relacionado con la monitorización de errores, aunque con raíces neuronales y cognitivas diferentes del procesamiento relacionado con errores reflejado en el Ne.
Si el Pe refleja el procesamiento consciente de errores, entonces podría esperarse que sea diferente para las personas con deficiencias en el monitoreo de conflictos, como el TDAH y el TOC . Si esto es cierto sigue siendo controvertido. Algunos estudios indican que estas condiciones están asociadas con diferentes respuestas de Pe, [60] [61] mientras que otros estudios no han replicado esos hallazgos. [62] [63] El Pe también se ha utilizado para evaluar el procesamiento de errores en pacientes con lesión traumática cerebral grave. En un estudio que utilizó una variación de la tarea de Stroop , se encontró que los pacientes con lesiones cerebrales traumáticas graves asociadas con déficits en el procesamiento de errores mostraban una Pe significativamente menor en los ensayos de error en comparación con los controles sanos. [64]
Algunos investigadores argumentan que la negatividad relacionada con el error o la positividad relacionada con el error es, de hecho, una positividad relacionada con la recompensa. La positividad relacionada con la recompensa también se conoce como positividad de recompensa o RewP. [65] Se ha sugerido que los datos de ERP muestran positividad neuronal a las recompensas (también conocida como positividad de recompensa) en lugar de negatividad neuronal a la pérdida (también conocida como negatividad relacionada con el error). Por lo tanto, este cambio en la forma en que conceptualizamos las respuestas neuronales a las ganancias / pérdidas nos permite comprender mejor los procesos neuronales subyacentes.
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- Desajuste de la negatividad
- N2pc
- N100
- N170
- N200
- N400
- P3a
- P3b
- P200
- P300 (neurociencia)
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
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