El conocimiento de las características de la edad de los peces es necesario para las evaluaciones de stock y para desarrollar planes de gestión o conservación. El tamaño generalmente se asocia con la edad; sin embargo, existen variaciones de tamaño en cualquier edad en particular para la mayoría de las especies de peces, lo que dificulta la estimación de una a otra con precisión. [1] Por lo tanto, los investigadores interesados en determinar la edad de un pez buscan estructuras que aumentan gradualmente con la edad. Las técnicas más comúnmente utilizadas incluyen el recuento de anillos de crecimiento natural en las escamas , otolitos , vertebrados , espinas de las aletas , lentes oculares , dientes o huesos de la mandíbula , cintura pectoral y series operculares .[1] Incluso las técnicas de envejecimiento fiables pueden variar entre especies; a menudo, se comparan varias estructuras óseas diferentes entre una población para determinar el método más preciso. [2] [3]
Historia
Aristóteles (ca. 340 a. C.) pudo haber sido el primer científico en especular sobre el uso de partes duras de los peces para determinar la edad, afirmando en Historica Animalium que “la edad de un pez escamoso se puede determinar por el tamaño y la dureza de sus escamas. . " [4] Sin embargo, no fue hasta el desarrollo del microscopio que se realizaron estudios más detallados sobre la estructura de las escalas. [5] Antonie van Leeuwenhoek desarrolló lentes mejorados que utilizó en su creación de microscopios. Tenía una amplia gama de intereses, incluida la estructura de las escamas de pescado de la anguila europea ( Anguilla anguilla ) y la lota ( Lota lota ), especies que antes se pensaba que no tenían escamas. [5] Observó que las escamas contenían “líneas circulares” y que cada escala tenía el mismo número de estas líneas, e infirió correctamente que el número de líneas se correlacionaba con la edad del pez. También asoció correctamente las áreas más oscuras de crecimiento de escamas con la temporada de crecimiento lento, una característica que había observado previamente en los troncos de los árboles. El trabajo de Leeuwenhoek fue ampliamente desconocido por los investigadores pesqueros, y el descubrimiento de las estructuras de envejecimiento de los peces se le atribuye ampliamente a Hans Hederström (p. Ej., Ricker 1975). Hederström examinó las vértebras del lucio ( Esox lucius ) y concluyó que cada una contenía anillos de crecimiento que luego podrían usarse para determinar la edad del pez. [5] En 1859, Robert Bell informó que uno podría usar estos anillos de crecimiento para determinar de manera confiable la edad de todos los peces después de examinar las vértebras de las ventosas ( Catastomus sp. ) Y las escamas de la perca amarilla ( Perca flavescens ) que crió en un estanque durante dos años mostraban "dos anillos o círculos".
En 1898, más de 200 años después de las ideas originales de Leewenhoek sobre la estructura de edades de las escalas, C. Hoffbauer hizo una revisión exhaustiva de este tema. [5] Hoffbauer estudió los patrones de crecimiento de las escamas de carpa cultivadas comercialmente durante todo el año. Observó que durante la temporada de crecimiento, los anillos concéntricos eran fácilmente discernibles y estaban muy espaciados; sin embargo, como el crecimiento se desaceleró y cesó durante los meses de invierno, los anillos fueron muy compactos y luego reanudaron el espaciamiento normal cuando la temporada de crecimiento comenzó de nuevo. Su trabajo convenció a otros investigadores de que estas técnicas de envejecimiento podrían usarse en especies marinas. Poco después de que se publicaran los hallazgos de Hoffbauer, se examinaron estructuras distintas de las escamas para determinar la utilidad de los peces envejecidos. Johannes Reibisch, que trabajaba para la Comisión de Investigación Científica de los Mares Alemanes en Kiel, intentó utilizar las técnicas de Hoffbauer para envejecer la solla ( Plueronectes platesa ), pero le resultó difícil discernir con precisión los anillos. Decidió estudiar una estructura diferente y en 1899 publicó los primeros procedimientos utilizando otolitos como estructura de envejecimiento. [5] Un colega científico también de la Comisión Alemana en Kiel, Friedriche Heincke, también frustrado por los anillos de escamas difíciles, estudió más a fondo otras estructuras para envejecer los peces. Descubrió anillos en las vértebras, los opérculos y la cintura pectoral y publicó sus hallazgos en Heicke 1905.
Los trabajos de Hoffbauer, Reibisch y Heinke se citan con mayor frecuencia como el establecimiento de escamas, otolitos y estructuras óseas como estructuras viables de envejecimiento. Además, a Tereshenko (1913) se le atribuye el mérito de ser el primero en utilizar técnicas de envejecimiento de cleithra en cucarachas ; y Holtzmeyer (1924) con el uso de rayas de aleta para envejecer el esturión .
Análisis de edades
No mucho después de que se publicaran los hallazgos de Hoffbauer y Reibisch, se utilizó el envejecimiento en las evaluaciones pesqueras de principios del siglo XX. Uno de los primeros en centrarse en las aplicaciones del envejecimiento de los peces fue el científico pesquero noruego Johan Hjort . Centrándose en las escamas de pescado, Hjort desarrolló un extenso programa de envejecimiento que recopila estadísticas sobre la tasa de natalidad, la distribución por edades y la migración. [6] La investigación de Hjort provocó el debate del biomatemático D'Arcy Wentworth Thompson , quien más tarde rescindió sus críticas. Por lo demás, su investigación recibió elogios entusiastas y conduciría a cambios fundamentales en la forma en que se estudian y gestionan las poblaciones de peces. [5]
Estructuras y técnicas de envejecimiento
Escamas
Las escamas son la estructura de envejecimiento más utilizada en América del Norte debido a su facilidad de recolección no letal. [7] Contar el número de anillos (anillos) en una escala proporciona la edad del pez y el espacio entre los anillos es proporcional al crecimiento del pez. Para ver algunos ejemplos y usos del envejecimiento a escala, puede consultar "Las escamas de pescado cuentan una historia ..." de la División de Pesca y Vida Silvestre de Delaware. La facilidad de recolección de esta estructura de envejecimiento no está exenta de compensaciones, ya que el principal sesgo de las escalas utilizadas como estructura de estimación de la edad es su tendencia a subestimar la edad de los peces más viejos. [8]
Otolitos
Los otolitos de peces son las orejas de los peces teleósteos (óseos) y están presentes en pares; los peces tienen tres pares, el lapilli, el sagittae, astersci. Estos tres pares de otolitos en los peces teleósteos difieren en forma, función, tamaño, forma y ultraestructura. Los otolitos funcionan en la audición, el equilibrio y la aceleración de los peces. Existen estudios microestructurales de otolitos para 50 familias y 135 especies de peces y calamares. [9] El tamaño y la forma de los otolitos varían mucho según la especie. Sin experiencia previa, es difícil predecir el tamaño, la forma y la posición exactos de una especie determinada. [9] También hay variación entre especies, especialmente cambios ontogenéticos a medida que un pez experimenta crecimiento. Los otolitos son generalmente más fáciles de leer que las escalas y son más precisos, son internos y nunca se reabsorben como las escalas. A menudo, los sagittae se analizan en busca de crecimiento, ya que son los otolitos más grandes de los tres y, por lo tanto, los más fáciles de eliminar. A la hora de prepararse para analizar otolitos, generalmente si el otolito es <300 mm se puede analizar intacto, cuando los otolitos> 300 mm contienen demasiado material tridimensional y deben seccionarse para analizarlo con mayor claridad. [9] Los pasos para preparar otolitos son: 1. Incrustar o montar el otolito 2. Cortar y pulir 3. Almacenar la sección del otolito de forma segura.
Estructuras calcificadas u óseas
La elección de estructuras calcificadas u óseas para el envejecimiento varía entre especies, una estructura utilizada en una especie puede no ser la misma estructura utilizada en otra. No todas las estructuras óseas depositan anillos de crecimiento por igual. Tales estructuras óseas utilizadas para la estimación de la edad son vértebras , opérculos , radios de las aletas , espinas pectorales, entre otras. Las estructuras óseas a menudo se comparan con los otolitos en cuanto a precisión. Algunas estructuras óseas como los radios de las aletas y las espinas pectorales pueden recolectarse sin sacrificar el espécimen, a diferencia de los otolitos. [10] La preparación de las partes óseas implica una primera limpieza empapando la estructura en lejía o hirviendo para eliminar los tejidos blandos. Dependiendo del tamaño, forma y estructura de la parte calcificada envejecida, puede examinarse entera o, más probablemente, seccionada. La estimación de los anillos es similar a la de los otolitos.
Analizar la estructura de clases de edad
Las edades de los peces a menudo se examinan junto con las medidas de longitud y peso que, combinadas, pueden proporcionar información sobre la composición de la población, la edad de madurez, la esperanza de vida, la mortalidad y la producción. Otros propósitos de realizar el análisis de la estructura por edades son el análisis del crecimiento, las estimaciones de la dinámica de la población y la gestión de recursos. Los datos de un estudio en particular pueden delimitar a las personas en clases de edad específicas. Las especies explotadas a menudo eliminan de la población a los individuos mayores y más grandes porque son los primeros en ser eliminados por los pescadores, dejando a los individuos más jóvenes y pequeños. Este efecto puede tener graves consecuencias para esa población. Al realizar estudios de análisis de edad, podemos identificar este tipo de efectos, así como sus implicaciones para el estado de la población.
El análisis de la estructura por edades se puede realizar mediante los métodos anteriores, que son los más directos, mediante estimaciones de talla y peso, o una combinación de ambos. Una vez que se adquieren los datos y los individuos están ordenados en sus respectivas clases de edad, se puede intentar atribuir tendencias a la distribución por edades. Por ejemplo, en Jaurequizar y Guerrero (2009), los investigadores estaban examinando la estructura de edad de una población en función de un período de cuatro años que experimentó condiciones ambientales variables (dos años promedio para los años de El Niño y La Niña). Las clases de edad dominantes se vieron afectadas por las condiciones ambientales.
Si bien el análisis de la edad ha existido de alguna forma durante más de 250 años, solo más recientemente ha habido un rápido avance en las técnicas y usos de esta información. Todavía se requieren esfuerzos para validar aún más estos métodos de envejecimiento y determinar nuevas técnicas. A medida que la población de peces del mundo continúa disminuyendo debido a la explotación, los datos del análisis de la estructura por edades solo se volverán más importantes a medida que intentemos comprender los múltiples efectos en la dinámica de la población.
Notas
- ^ a b Helfman et al 1997
- ^ Polat et al 2001
- ^ Khan y Khan 2009
- ^ Thompson 1910: Libro VIII, Sección 30
- ^ a b c d e f Jackson 2007
- ↑ (Hjort, 1914: 11).
- ^ Al-Absy y Carlander 1988
- ^ Vandergoot 2008
- ^ a b c Secor et al 1991
- ^ Borkholder y Edwards 2001
Referencias
- Helfman, GS, Collette, BB y Facey, DE La diversidad de los peces. Blackwell Science, 1997.
- Polat N, Bostanci D, Yilmaz S (2001) Determinación de la edad comparable en diferentes estructuras óseas de Pleuronectes flesus luscus Pallas, 1811 que habitan el Mar Negro. Turk J Zool 25: 441–446.
- Khan, MA y Khan, S. (2009). Comparación de las estimaciones de edad de escala, hueso opercular, otolito, vértebras y radio de la aleta dorsal en Labeo rohita (Hamilton), Catla catla (Hamilton) y Channa marulius (Hamilton). Fish Res 100: 255–259.
- Thompson, DW 1910. Las obras de Aristóteles traducidas al inglés bajo la dirección de JA Smith, MA Waynette Profesor de Filosofía Moral y Metafísica Fellow de Magdalen College y WD Ross, MA Fellow de Oriel College, Volumen IV, Historia Animalium de D'Arcy Wentworth Thompson. Clarendon Press, Oxford. Disponible aqui
- Jackson J. 2007. Las primeras referencias a la determinación de la edad de los peces y su aplicación temprana al estudio de las pesquerías. Historia de la pesca. Pesca. Vol. 32: 7.
- Tereschenko K., 1913. Voblya (Rutilusru tilus caspicu Jasck.) Su crecimiento y prolificidad Obras del Laboratorio Ictiológico de Astracán 3 (2): 1-127. (Original no visto, información obtenida de Jackson J. 2007).
- Holtzmayer, H. 1924. Zur Altersbestimmung der Acipenseriden. Zoologischer Anzeiger 59 / 60.16-18. (Original no visto, información resumida de Jackson 2007).
- Al-Absy, AH y KD Carlander. 1988. Criterios para la selección de sitios de muestreo a escala en estudios de crecimiento de la perca amarilla. Transacciones de la American Fisheries Society. 117: 2, 209-212.
- Ricker, WE 1975. Cálculo e interpretación de estadísticas biológicas de poblaciones de peces. Boletín 191 de la Junta de Investigación Pesquera de Canadá.
- Vandergoot, CS, Bur, MT y Powell, K A. (2008) Estimación de la edad de la perca amarilla del lago Erie basada en tres estructuras: precisión, tiempos de procesamiento e implicaciones de gestión, North American Journal of Fisheries Management, 28: 2, 563-571 .
- Secor, DH, Dean, JM y Laban, EH 1991. Eliminación y preparación de otolitos para el examen microestructural: Manual del usuario. Instituto de Investigación de Energía Eléctrica e Instituto Belle W. Baruch de Biología Marina e Investigación Costera.
- Mamá. B., Xie, C., Huo, B., Yang, X. y Li P. 2011. Validación de la edad y comparación de otolitos, vértebras y hueso opercular para estimar la edad del esquizotórax o 'connori en el río Yarlung Tsangp. Tíbet. Environ Biol Fish. 90: 159-169.
- Borkholder, BD y AJ Edwards. 2001. Revista Norteamericana de Gestión Pesquera 21: 935-942.
- Jaurequizar, AJ y Guerrero, R. 2009. Estructura poblacional de la pescadito rayado (Cynoscion guatucupa) en aguas adyacentes al Río de la Plata, influencia ambiental en su variabilidad interanual. Ciencia de los estuarios, las costas y las plataformas. Vol 85. 89-96.