La mayoría de los peces óseos tienen dos juegos de mandíbulas hechas principalmente de hueso . Las mandíbulas orales primarias abren y cierran la boca, y se coloca un segundo conjunto de mandíbulas faríngeas en la parte posterior de la garganta. Las mandíbulas orales se utilizan para capturar y manipular a las presas mordiéndolas y aplastándolas. Las mandíbulas faríngeas, llamadas así porque están ubicadas dentro de la faringe , se utilizan para procesar aún más la comida y moverla desde la boca hasta el estómago. [2] [3]
Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas , tienen un conjunto de mandíbulas orales hechas principalmente de cartílago . No tienen mandíbulas faríngeas. Generalmente, las mandíbulas están articuladas y se oponen verticalmente, comprenden una mandíbula superior y una mandíbula inferior y pueden soportar numerosos dientes ordenados . Los peces cartilaginosos desarrollan múltiples conjuntos (polifodonte) y reemplazan los dientes a medida que se desgastan moviendo los dientes nuevos lateralmente desde la superficie medial de la mandíbula en forma de cinta transportadora. Los dientes se reemplazan varias veces también en la mayoría de los peces óseos, pero a diferencia de los peces cartilaginosos, el nuevo diente brota solo después de que el anterior se ha caído.
Las mandíbulas probablemente se originaron en los arcos faríngeos que sostienen las branquias de los peces sin mandíbula . Las primeras mandíbulas aparecieron en placodermos y tiburones espinosos ahora extintos durante el Silúrico , hace unos 430 millones de años. La ventaja selectiva original que ofrecía la mandíbula probablemente no estaba relacionada con la alimentación, sino con una mayor eficiencia respiratoria: las mandíbulas se usaban en la bomba bucal para bombear agua a través de las branquias. El uso familiar de las mandíbulas para alimentarse se habría desarrollado como una función secundaria antes de convertirse en la función principal en muchos vertebrados. Todas las mandíbulas de los vertebrados, incluida la mandíbula humana, evolucionaron a partir de las primeras mandíbulas de los peces. La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos se ha descrito como "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [4] [5] Los peces sin mandíbulas tenían más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron.
Las mandíbulas utilizan mecanismos de enlace . Estos vínculos pueden ser especialmente comunes y complejos en la cabeza de los peces óseos , como los lábridos , que han desarrollado muchos mecanismos de alimentación especializados . Especialmente avanzados son los mecanismos de enlace de la protuberancia de la mandíbula . Para la alimentación por succión, un sistema de enlaces de cuatro barras es responsable de la apertura coordinada de la boca y la expansión tridimensional de la cavidad bucal . La articulación de cuatro barras también es responsable de la protuberancia de la premaxila , [6] lo que lleva a tres sistemas principales de articulación de cuatro barras para describir en general la expansión lateral y anterior de la cavidad bucal en los peces. [6] [7] La descripción más completa de los diferentes tipos de vínculos en los animales ha sido proporcionada por M. Muller, [8] quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación, que es especialmente adecuado para los sistemas biológicos.
Cráneo
El cráneo de los peces está formado por una serie de huesos débilmente conectados. Las lampreas y los tiburones solo poseen un endocráneo cartilaginoso, y tanto la mandíbula superior como la inferior son elementos separados. Los peces óseos tienen hueso dérmico adicional , formando un techo del cráneo más o menos coherente en el pez pulmonado y el pez holost .
La estructura más simple se encuentra en los peces sin mandíbulas , en los que el cráneo está representado por una canasta de elementos cartilaginosos en forma de artesa que encierra solo parcialmente el cerebro y está asociada con las cápsulas para los oídos internos y la fosa nasal única. De manera distintiva, estos peces no tienen mandíbulas . [9]
Los peces cartilaginosos , como los tiburones , también tienen cráneos simples. El cráneo es una estructura única que forma una caja alrededor del cerebro, que encierra la superficie inferior y los lados, pero siempre al menos parcialmente abierta en la parte superior como una gran fontanela . La parte más anterior del cráneo incluye una placa delantera de cartílago, la tribuna y cápsulas para encerrar los órganos olfatorios . Detrás de estas están las órbitas y luego un par adicional de cápsulas que encierran la estructura del oído interno . Finalmente, el cráneo se estrecha hacia la parte posterior, donde el foramen magnum se encuentra inmediatamente encima de un solo cóndilo , articulándose con la primera vértebra . Además, en varios puntos del cráneo hay agujeros más pequeños para los nervios craneales. Las mandíbulas consisten en aros separados de cartílago, casi siempre distintos del cráneo propiamente dicho. [9]
En los peces con aletas radiadas , también ha habido una modificación considerable del patrón primitivo. El techo del cráneo generalmente está bien formado y, aunque no está clara la relación exacta de sus huesos con los de los tetrápodos, por lo general reciben nombres similares por conveniencia. Sin embargo, pueden reducirse otros elementos del cráneo; hay una pequeña región de las mejillas detrás de las órbitas agrandadas, y poco hueso, si es que hay alguno, entre ellas. La mandíbula superior a menudo se forma en gran parte a partir de la premaxila , con el maxilar en sí ubicado más atrás y un hueso adicional, el simpléctico, que une la mandíbula con el resto del cráneo. [9]
Aunque los cráneos de peces fósiles con aletas lobuladas se parecen a los de los primeros tetrápodos, no se puede decir lo mismo de los de los peces pulmonados vivos . El techo del cráneo no está completamente formado y consta de múltiples huesos de forma algo irregular sin relación directa con los de los tetrápodos. La mandíbula superior está formada solo por los pterigoideos y los vómitos , todos los cuales tienen dientes. Gran parte del cráneo está formado por cartílago y su estructura general está reducida. [9]
Mandíbulas orales
Más bajo
En los vertebrados, la mandíbula inferior ( mandíbula o hueso de la mandíbula) [10] es un hueso que forma el cráneo con el cráneo. En los peces con aletas lobuladas y los primeros tetrápodos fósiles , el hueso homólogo a la mandíbula de los mamíferos es simplemente el más grande de varios huesos de la mandíbula inferior. Se lo conoce como hueso dentario y forma el cuerpo de la superficie exterior de la mandíbula. Está bordeado por debajo por una serie de huesos esplénicos , mientras que el ángulo de la mandíbula está formado por un hueso angular inferior y un hueso suprangular justo encima de él. La superficie interna de la mandíbula está revestida por un hueso prearticular , mientras que el hueso articular forma la articulación con el cráneo propiamente dicho. Finalmente, un conjunto de tres huesos coronoides estrechos se encuentran por encima del hueso prearticular. Como su nombre lo indica, la mayoría de los dientes están adheridos al dentario, pero comúnmente también hay dientes en los huesos coronoides y, a veces, también en los prearticulares. [11]
Sin embargo, este complejo patrón primitivo se ha simplificado en varios grados en la gran mayoría de los vertebrados, ya que los huesos se han fusionado o desaparecido por completo. En los teleósteos , solo quedan los huesos dentario, articular y angular . [11] Los peces cartilaginosos , como los tiburones , no tienen ninguno de los huesos que se encuentran en la mandíbula inferior de otros vertebrados. En cambio, su mandíbula inferior está compuesta por una estructura cartilaginosa homóloga con el cartílago de Meckel de otros grupos. Esto también sigue siendo un elemento importante de la mandíbula en algunos peces óseos primitivos, como los esturiones . [11]
Superior
La mandíbula superior o maxilar [12] [13] es una fusión de dos huesos a lo largo de la fisura palatina que forman la mandíbula superior . Esto es similar a la mandíbula (mandíbula inferior), que también es una fusión de dos mitades en la sínfisis mandibular. En los peces óseos, el maxilar se llama "maxilar superior", siendo la mandíbula el "maxilar inferior". El proceso alveolar del maxilar sujeta los dientes superiores y se conoce como arco maxilar. En la mayoría de los vertebrados, la parte más adelantada de la mandíbula superior, a la que se unen los incisivos en los mamíferos, consta de un par de huesos separados, los premaxilares . En los peces óseos , tanto el maxilar como el premaxilar son huesos relativamente en forma de placa, que forman solo los lados de la mandíbula superior y parte de la cara, y el premaxilar también forma el límite inferior de las fosas nasales . [14] Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas, también carecen de un verdadero maxilar. En cambio, su mandíbula superior está formada por una barra cartilaginosa que no es homóloga con el hueso que se encuentra en otros vertebrados. [14]
Algunos peces tienen mandíbulas superiores que sobresalen permanentemente llamadas tribuna . Los peces picudos ( marlin , pez espada y pez vela ) usan tribuna (picos) para cortar y aturdir a sus presas. Los peces espátula , los tiburones duende y los tiburones martillo tienen tribuna repleta de electrorreceptores que señalan la presencia de presas mediante la detección de campos eléctricos débiles. Los tiburones sierra y el pez sierra en peligro crítico tienen tribuna (sierras) que son a la vez electrosensibles y se utilizan para cortar. [15] Las tribus se extienden ventralmente frente al pez. En el caso de los tiburones martillo, la tribuna (martillo) se extiende tanto ventral como lateralmente (lateralmente).
El pez vela , como todos los peces picudos , tiene una tribuna (pico) que evolucionó desde la mandíbula superior.
El pez espátula tiene una tribuna repleta de electrorreceptores.
Los peces sierra tienen una tribuna electrosensible (sierra) que también se usa para cortar a sus presas
Protuberancia de la mandíbula
Los teleósteos tienen una premaxila móvil (un hueso en la punta de la mandíbula superior) y las modificaciones correspondientes en la musculatura de la mandíbula que les permiten sobresalir de la boca hacia afuera . Esto es una gran ventaja, ya que les permite agarrar presas y llevarlas a la boca . En teleósteos más derivados , la premaxila agrandada es el hueso principal portador de dientes, y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como una palanca, empujando y tirando de la premaxila cuando la boca se abre y se cierra. Estas mandíbulas protrusibles son novedades evolutivas en teleósteos que evolucionaron de forma independiente al menos cinco veces. [dieciséis]
La premaxila no está adherida al neurocráneo (caja cerebral); juega un papel en la protuberancia de la boca y la creación de una abertura circular. Esto reduce la presión dentro de la boca, succionando a la presa por dentro. La mandíbula inferior y el maxilar (principal hueso fijo superior de la mandíbula) se retiran para cerrar la boca y el pez puede agarrar a la presa . Por el contrario, el mero cierre de las mandíbulas correría el riesgo de expulsar la comida de la boca. En teleósteos más avanzados, la premaxila está agrandada y tiene dientes, mientras que el maxilar no tiene dientes. El maxilar funciona para empujar tanto la premaxila como la mandíbula inferior hacia adelante. Para abrir la boca, un músculo aductor tira hacia atrás la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia adelante. Además, el maxilar gira ligeramente, lo que empuja hacia adelante un proceso óseo que se entrelaza con el premaxilar. [17]
Los teleósteos logran esta protuberancia de la mandíbula utilizando uno de cuatro mecanismos diferentes que involucran los enlaces ligamentosos dentro del cráneo. [18]
- Mecanismo de depresión mandibular: la depresión de la mandíbula inferior tira o empuja la premaxila hacia la protuberancia a través de la transmisión de fuerza a través de ligamentos y tendones conectados a la mandíbula superior (por ejemplo , Cyprinus , Labrus ). [18] Este es el mecanismo más utilizado.
- Mecanismo de torsión del maxilar: la depresión de la mandíbula hace que el maxilar se tuerza alrededor del eje longitudinal, lo que da como resultado la protuberancia del premaxilar (por ejemplo, Mugil ). [18]
- Mecanismo desacoplado: la protrusión del premaxilar se logra mediante la elevación del neurocráneo, lo que hace que el premaxilar se mueva hacia delante. Los movimientos del neurocráneo no están acoplados con la cinemática de la mandíbula superior (por ejemplo, Spathodus erythrodon ), [18] [19] lo que permite una mayor versatilidad y modularidad de las mandíbulas durante la captura y manipulación de presas.
- Mecanismo de abducción suspensorial: la expansión lateral del suspensorio (una combinación de los huesos palatino, pterigoideo y cuadrado) tira de un ligamento que hace que la premaxila sobresalga anteriormente (p. Ej., Petrotilapia tridentiger ). [18] [19]
Algunos teleósteos utilizan más de uno de estos mecanismos (por ejemplo, Petrotilapia ). [18]
Los lábridos se han convertido en una especie de estudio principal en la biomecánica de la alimentación de peces debido a la estructura de su mandíbula. Tienen bocas protráctiles , generalmente con dientes de mandíbula separados que sobresalen hacia afuera. [20] Muchas especies pueden reconocerse fácilmente por sus labios gruesos, cuyo interior a veces está curiosamente doblado, una peculiaridad que dio lugar al nombre alemán de "peces de labios" ( Lippfische ). [21]
Los huesos nasales y mandibulares están conectados en sus extremos posteriores al neurocráneo rígido , y las articulaciones superior e inferior del maxilar se unen a las puntas anteriores de estos dos huesos, respectivamente, creando un bucle de 4 huesos rígidos conectados por articulaciones móviles. Esta " articulación de cuatro barras " tiene la propiedad de permitir que numerosas disposiciones logren un resultado mecánico dado (protrusión rápida de la mandíbula o mordida contundente), desacoplando así la morfología de la función. La morfología real de los lábridos refleja esto, con muchos linajes que muestran una morfología de mandíbula diferente que da como resultado el mismo resultado funcional en un nicho ecológico similar o idéntico. [20]
La protuberancia de la mandíbula más extrema que se encuentra en los peces ocurre en el napoleón , Epibulus insidiator . Este pez puede extender sus mandíbulas hasta un 65% de la longitud de su cabeza. [22] Esta especie utiliza su rápida y extrema protuberancia de la mandíbula para capturar peces y crustáceos más pequeños. El género al que pertenece esta especie posee un ligamento único (vomero-interopercular) y dos ligamentos agrandados (interoperculo-mandibular y premaxila-maxilar), que junto con algunos cambios en la forma de los huesos del cráneo, le permiten lograr una protrusión extrema de la mandíbula.
Mandíbulas faríngeas
Las mandíbulas faríngeas son un segundo conjunto de mandíbulas distintas de las mandíbulas primarias (orales). Están contenidos en la garganta o faringe de la mayoría de los peces óseos . Se cree que se originaron, de manera similar a las mandíbulas orales, como una modificación del quinto arco branquial que ya no tiene función respiratoria. Los primeros cuatro arcos todavía funcionan como branquias. A diferencia de la mandíbula oral, la mandíbula faríngea no tiene articulación mandibular, sino que está sostenida por un cabestrillo de músculos.
Un ejemplo notable ocurre con la morena . Las mandíbulas faríngeas de la mayoría de los peces no son móviles. Las mandíbulas faríngeas de la morena son muy móviles, quizás como una adaptación a la naturaleza constreñida de las madrigueras en las que habitan, lo que inhibe su capacidad para tragar como lo hacen otros peces al crear una presión negativa en la boca. En cambio, cuando la morena muerde a la presa, primero muerde normalmente con sus mandíbulas orales, capturando a la presa. Inmediatamente después, las mandíbulas faríngeas se adelantan y muerden a la presa para agarrarla; luego se retraen, tirando a la presa por la garganta de la morena y permitiendo que se la trague. [23]
Todos los vertebrados tienen una faringe, que se usa tanto para alimentarse como para respirar. La faringe surge durante el desarrollo a través de una serie de seis o más bolsillos llamados arcos faríngeos en los lados laterales de la cabeza. Los arcos faríngeos dan lugar a una serie de estructuras diferentes en los sistemas esquelético, muscular y circulatorio de una manera que varía entre los vertebrados. Los arcos faríngeos se remontan a través de los cordados hasta los deuterostomas basales que también comparten las bolsas endodérmicas del aparato faríngeo. Pueden detectarse patrones similares de expresión génica en la faringe en desarrollo de anfioxos y hemicordados . Sin embargo, la faringe de los vertebrados es única porque da lugar al apoyo endoesquelético a través de la contribución de las células de la cresta neural . [24]
Mandíbulas cartilaginosas
Los peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y patines ) tienen cartilaginosas mandíbulas. La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales) necesita fuerza adicional debido a su fuerte exposición al estrés físico. Tiene una capa de diminutas placas hexagonales llamadas " teselas ", que son bloques de cristales de sales de calcio dispuestos como un mosaico . [25] Esto le da a estas áreas mucha de la misma fuerza que se encuentra en el tejido óseo que se encuentra en otros animales.
Generalmente, los tiburones tienen solo una capa de teselas, pero las mandíbulas de los grandes ejemplares, como el tiburón toro , el tiburón tigre y el gran tiburón blanco , tienen de dos a tres capas o más, según el tamaño corporal. Las mandíbulas de un gran tiburón blanco pueden tener hasta cinco capas. [26] En la tribuna (hocico), el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber el poder de los impactos.
En los tiburones y otros elasmobranquios existentes, la mandíbula superior no está fusionada con el cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior. La disposición de los tejidos blandos y cualquier articulación adicional que conecte estos elementos se conoce colectivamente como suspensión de la mandíbula . Hay varias suspensiones de mandíbula arquetípicas: anfistília, orbitostilia, hiostilia y euhyostilia. En anfhistoria, el palatocuadrado tiene una articulación postorbital con el condrocraneal del cual los ligamentos lo suspenden principalmente en la parte anterior. El hioides se articula con el arco mandibular en la parte posterior, pero parece proporcionar poco apoyo a los maxilares superior e inferior. En orbitostilia, el proceso orbitario se articula con la pared orbitaria y el hioides proporciona la mayor parte del soporte suspensorio. Por el contrario, la hiostilia implica una articulación etmoidal entre la mandíbula superior y el cráneo, mientras que el hioides probablemente proporciona mucho más soporte de la mandíbula en comparación con los ligamentos anteriores. Finalmente, en la euhyostilia, también conocida como verdadera hiostilia, los cartílagos mandibulares carecen de una conexión ligamentosa con el cráneo. En cambio, los cartílagos hiomandibulares proporcionan el único medio de soporte de la mandíbula, mientras que los elementos ceratohial y basihial se articulan con la mandíbula inferior, pero están desconectados del resto del hioides. [27] [28] [29]
Dientes
Las mandíbulas proporcionan una plataforma en la mayoría de los peces para dientes puntiagudos simples . Los peces pulmón y las quimeras tienen dientes modificados en amplias placas de esmalte con crestas irregulares para triturar o moler. La carpa y la locha solo tienen dientes faríngeos. Los caballitos de mar , peces pipa y esturiones adultos no tienen dientes de ningún tipo. En los peces , la expresión del gen Hox regula los mecanismos para la iniciación de los dientes . [30] [31]
Sin embargo, los tiburones producen continuamente nuevos dientes a lo largo de sus vidas a través de un mecanismo drásticamente diferente. [32] [33] [34] Los dientes de tiburón se forman a partir de escamas modificadas cerca de la lengua y se mueven hacia afuera en la mandíbula en filas hasta que finalmente se desprenden. [35] Sus escamas, llamadas dentículos dérmicos , y los dientes son órganos homólogos . [36]
Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de fijarse directamente a la mandíbula, y se reemplazan constantemente durante toda la vida. Varias filas de dientes de reemplazo crecen en una ranura en el interior de la mandíbula y avanzan constantemente como si estuvieran en una cinta transportadora . Algunos tiburones pierden 30.000 dientes o más a lo largo de su vida. La tasa de reemplazo de dientes varía desde una vez cada 8 a 10 días hasta varios meses. En la mayoría de las especies, los dientes se reemplazan uno a la vez en lugar del reemplazo simultáneo de una fila completa, que se observa en el tiburón cortador de galletas . [37]
La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados que se utilizan para triturar, los que se alimentan de peces tienen dientes en forma de aguja para agarrarlos y los que se alimentan de presas más grandes, como los mamíferos, tienen puntas más bajas dientes para agarrar y dientes superiores triangulares con bordes dentados para cortar. Los dientes de los que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino, son pequeños y no funcionales. [38]
Reconstrucción de la mandíbula del extinto Carcharodon megalodon , 1909
La raya espina tiene dientes adaptados para alimentarse de cangrejos, camarones y peces pequeños.
El tiburón marrajo dientuso se lanza verticalmente y arranca la carne de la presa
Los dientes de tiburón tigre son oblicuos y aserrados para cortar la carne.
El tiburón espinoso tiene dientes en forma de cuchillo con cúspides principales flanqueadas por cúspides laterales.
Ejemplos de
Salmón
Los salmones machos a menudo remodelan sus mandíbulas durante las carreras de desove para que tengan una curvatura pronunciada. Estas mandíbulas en forma de gancho se llaman kypes . El propósito de los kype no está del todo claro, aunque pueden usarse para establecer el dominio sujetándolos alrededor de la base de la cola ( pedúnculo caudal ) de un oponente. [39] [40]
Cíclidos
Las mandíbulas de los peces, como los vertebrados en general, normalmente muestran simetría bilateral . Se produce una excepción con el cíclido parásito que se alimenta de escamas Perissodus microlepis . Las mandíbulas de este pez se presentan en dos formas morfológicas distintas . Un morph tiene su mandíbula torcida hacia la izquierda, lo que le permite comer escamas más fácilmente en el flanco derecho de su víctima. El otro morfo tiene su mandíbula torcida hacia la derecha, lo que facilita comer escamas en el flanco izquierdo de su víctima. La abundancia relativa de los dos morfos en las poblaciones está regulada por la selección dependiente de la frecuencia . [41] [42] [43]
En los cíclidos en general, los dientes orales y faríngeos difieren con las diferentes especies en formas que les permiten procesar diferentes tipos de presas. Las mandíbulas orales primarias contienen dientes que se utilizan para capturar y retener alimentos, mientras que las mandíbulas faríngeas tienen dientes faríngeos que funcionan como una herramienta para masticar.
Esto permite diferentes estrategias nutricionales y, debido a esto, los cíclidos pueden colonizar diferentes hábitats. La diversidad estructural de la mandíbula faríngea inferior podría ser una de las razones de la aparición de tantas especies de cíclidos. La evolución convergente tuvo lugar a lo largo del curso de la radiación de los cíclidos, sincrónica con diferentes nichos tróficos . [44] El aparato de la mandíbula faríngea consta de dos placas superiores y una única inferior, todas con dentaciones que difieren en tamaño y tipo. [45] La estructura de la faringe inferior a menudo se asocia con la especie de alimento de la especie. [46]
Para romper los mariscos se debe generar una fuerza considerable, por lo que los cíclidos que se alimentan de moluscos (por ejemplo, el cíclido lubina, Crenicichla minuano ), tienen dientes molariformes y un hueso de la mandíbula reforzado. Para agarrar y morder presas que no estén blindadas con caparazones, los depredadores necesitan dientes traseros cónicos y doblados. [47] Los cíclidos herbívoros también tienen diferencias estructurales en sus dientes. Los cíclidos que se especializan en algas (por ejemplo, Pseudotropheus ) tienden a tener pequeños dientes cónicos. Las especies que se alimentan de vainas o semillas requieren grandes dientes cónicos para masticar su comida. [48]
Otro
Las mandíbulas flojas del semáforo son peces pequeños que se encuentran en todo el mundo en las profundidades del mar. En relación con su tamaño, tienen una de las aberturas más amplias de todos los peces. La mandíbula inferior no tiene membrana etmoidal (piso) y está unida solo por la bisagra y un hueso de la lengua modificado. Hay varios dientes grandes en forma de colmillos en la parte frontal de las mandíbulas, seguidos de muchos dientes pequeños con púas. Hay varios grupos de dientes faríngeos que sirven para dirigir la comida hacia el esófago . [49] [50]
Otro pez de aguas profundas, la anguila pelícano , tiene mandíbulas más grandes que su cuerpo. Las mandíbulas están forradas con dientes pequeños y tienen bisagras sueltas. Se abren lo suficiente como para tragar un pez más grande que la propia anguila.
Distichodontidae es una familia de peces de agua dulce que se puede dividir en géneros con mandíbulas superiores protráctiles que son carnívoros y géneros con mandíbulas superiores no protráctiles que son herbívoros o depredadores de organismos muy pequeños. [51]
Evolución
La aparición de la mandíbula de los vertebrados tempranos se ha descrito como "una innovación crucial" [53] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [4] [5] Los peces sin mandíbulas tenían más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomas , los peces brujas sin mandíbulas y las lampreas que sobrevivieron, han arrojado poca información sobre la profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaron las primeras mandíbulas. [54] [55]
La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . [56] En los peces sin mandíbulas, una serie de branquias se abrían detrás de la boca, y estas branquias se apoyaban en elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeó la boca para formar la mandíbula. La parte superior del segundo arco embrionario que sostiene la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbula , que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula al cráneo. [57] La hiomandibula es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Suele desempeñar un papel en la suspensión de las mandíbulas o el opérculo en el caso de los teleósteos . [58]
Ahora se acepta que los precursores de los vertebrados con mandíbulas son los peces sin mandíbula, óseos (acorazados), extintos desde hace mucho tiempo, los llamados ostracodermos . [59] [60] Los primeros peces con mandíbulas que se conocen son los ahora extintos placodermos [61] y los tiburones espinosos . [62]
Los placodermos eran una clase de peces, fuertemente blindados en la parte frontal de su cuerpo, que aparecieron por primera vez en los registros fósiles durante el Silúrico hace unos 430 millones de años. Inicialmente tuvieron mucho éxito, diversificándose notablemente durante el Devónico . Se extinguieron al final de ese período, hace unos 360 millones de años. [63] Su especie más grande, Dunkleosteus terrelli , medía hasta 10 m (33 pies) [64] [65] y pesaba 3,6 t (4,0 toneladas cortas ). [66] Poseía un mecanismo de articulación de cuatro barras para la apertura de la mandíbula que incorporaba conexiones entre el cráneo, el escudo torácico , la mandíbula inferior y los músculos de la mandíbula unidos por articulaciones móviles. [67] [68] Este mecanismo permitió a Dunkleosteus terrelli lograr una alta velocidad de apertura de la mandíbula, abriéndolas en 20 milisegundos y completando todo el proceso en 50-60 milisegundos, comparable a los peces modernos que utilizan alimentación por succión para ayudar en la captura de presas. . [67] También podrían producir altas fuerzas de mordida al cerrar la mandíbula, estimadas en 6.000 N (1.350 lb f ) en la punta y 7.400 N (1.660 lb f ) en el borde de la hoja en los individuos más grandes. [68] Las presiones generadas en esas regiones fueron lo suficientemente altas como para perforar o cortar la cutícula o la armadura dérmica [67], lo que sugiere que Dunkleosteus terrelli estaba perfectamente adaptado para cazar presas blindadas que nadan libremente como artrópodos, amonitas y otros placodermos. [68]
Los tiburones espinosos eran otra clase de peces que también aparecieron en los registros fósiles durante el Silúrico aproximadamente al mismo tiempo que los placodermos. Eran más pequeños que la mayoría de los placodermos, por lo general menos de 20 centímetros. Los tiburones espinosos no se diversificaron tanto como los placodermos, pero sobrevivieron mucho más hasta el Pérmico temprano hace unos 290 millones de años. [69]
La ventaja selectiva original que ofrece la mandíbula puede no estar relacionada con la alimentación, sino con una mayor eficiencia respiratoria. [70] Las mandíbulas se utilizaron en la bomba bucal todavía observable en peces y anfibios modernos , que utiliza "la respiración con las mejillas" para bombear agua a través de las branquias de los peces o aire a los pulmones en el caso de los anfibios. A lo largo del tiempo evolutivo, el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos), en la alimentación, fue seleccionado y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos tienen mandíbulas sustancialmente modificadas para la alimentación por succión y la protuberancia de la mandíbula , lo que resulta en mandíbulas muy complejas con docenas de huesos involucrados. [71]
Se cree que las mandíbulas se derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias de los peces. Se cree que los dos más anteriores de estos arcos se han convertido en la mandíbula misma (ver hiomandibula ) y el arco hioides , que refuerza la mandíbula contra la caja del cerebro y aumenta la eficiencia mecánica. Si bien no hay evidencia fósil directamente para apoyar esta teoría, tiene sentido a la luz de la cantidad de arcos faríngeos que son visibles en las mandíbulas existentes (los Gnatóstomos ), que tienen siete arcos, y los vertebrados primitivos sin mandíbula ( Agnatha ), que tienen nueve.
El cartílago de Meckel es un trozo de cartílago a partir del cual evolucionaron las mandíbulas (mandíbulas inferiores) de los vertebrados . Originalmente, era el más bajo de los dos cartílagos que sostenían el primer arco branquial (el más cercano al frente) en los primeros peces. Luego se hizo más largo y fuerte, y adquirió músculos capaces de cerrar la mandíbula en desarrollo. [72] En los primeros peces y en los condrictios (peces cartilaginosos como los tiburones ), el cartílago de Meckel siguió siendo el componente principal de la mandíbula inferior. Pero en las formas adultas de osteictios (peces óseos) y sus descendientes (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) el cartílago estaba cubierto de hueso, aunque en sus embriones la mandíbula se desarrolla inicialmente como cartílago de Meckel. En los tetrápodos, el cartílago se osifica parcialmente (se transforma en hueso) en el extremo posterior de la mandíbula y se convierte en el hueso articular , que forma parte de la articulación de la mandíbula en todos los tetrápodos excepto en los mamíferos . [72]
Ver también
- Kinesis craneal
- Familia de genes DLX
- Entelognathus primordialis
- Glossohyal
- Gen hox
- Hyomandibula
- Palatocuadrado
Notas
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enlaces externos
Video externo | |
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Video de un napoleón atrapando presas sobresaliendo su mandíbula | |
Video de un róbalo rojo capturando presas mediante alimentación por succión |
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