Euchambersia

Euchambersia es un género de terápsidos tercéfalos que vivió durante el Pérmico tardío , hace aproximadamente 255 millones de años, en lo que hoy es Sudáfrica . El género contiene una sola especie, Euchambersia mirabilis , nombrada por el paleontólogo Robert Broom en 1931 a partir de un cráneo al que le faltan las mandíbulas inferiores; un segundo cráneo, perteneciente a un individuo inmaduro, fue descrito más tarde. Es un miembro de la familia Akidnognathidae , que históricamente también ha sido referida como el sinónimo Euchambersiidae (llamado así por Euchambersia ).

Euchambersia
Euchambersia.PNG
Tomografías computarizadas de los cráneos pertenecientes al tipo (derecha) y la segunda muestra (izquierda)
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade :Therapsida
Suborden: † Therocefalia
Familia: † Akidnognathidae
Género: † Escoba Euchambersia
, 1931
Especie tipo
† Euchambersia mirabilis
Escoba, 1931

Euchambersia era una terocéfalia pequeña y de hocico corto, que poseía grandes caninos como es típico del grupo. Sin embargo, es notable entre los tercéfalos por poseer crestas en sus caninos y una gran hendidura en el costado del cráneo. Bajo la suposición errónea de que los caninos tienen estrías en lugar de estrías, se ha propuesto que estas estructuras soportan un mecanismo de liberación de veneno. Más recientemente, la estructura interna del cráneo de Euchambersia se ha utilizado como evidencia más sólida a favor de la hipótesis de que era venenosa; otras posibilidades, como la muesca que sostiene algún tipo de órgano sensorial, siguen siendo plausibles.

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Video que muestra la corrección de la deformación del holotipo del cráneo.

El espécimen tipo de Euchambersia fue encontrado por Robert Broom en la granja sudafricana de Vanwyksfontein, propiedad de Mr. Greathead, cerca de la ciudad de Norvalspont . [1] Consiste en un único cráneo distorsionado, catalogado como NHMUK R5696, que fue descrito por Broom en 1931. Un segundo cráneo más pequeño, con el número de muestra BP / 1/4009, fue encontrado en 1966 [2] y descrito por James Kitching en 1977. [3] A ambos especímenes les falta la mandíbula inferior. Se originaron en la misma capa general de roca, en la zona de ensamblaje superior de Cistecephalus del Grupo Beaufort dentro del Supergrupo Karoo . [3] El cistecephalus AZ ha sido fechado a la wuchiapingiense etapa del Pérmico tardío , [4] entre 256,2 y 255,2 Mya. [5]

Broom nombró al género Euchambersia , que consideró "el terocéfalo más notable jamás descubierto", en honor al eminente editor y pensador evolucionista escocés Robert Chambers , cuyos Vestigios de la Historia Natural de la Creación fue considerado por Broom como "una obra muy notable" aunque "despreciado por muchos". [1]

Restauración de vida mostrando cuerpo hipotético

Euchambersia era pequeña y de hocico corto para un terocéfalo , con el tipo de cráneo con una longitud reconstruida de aproximadamente 116 milímetros (4,6 pulgadas), lo que explica el aplastamiento y la deformación del fósil. El segundo cráneo conocido pertenecía a un individuo más pequeño, con una longitud de 80 milímetros (3,1 pulgadas); probablemente era inmaduro, a juzgar por la falta de fusión en el cráneo. [2]

Según la descripción inicial, la cuenca del ojo de Euchambersia era bastante pequeña. Las ramas postorbitario y yugal que generalmente rodean la parte posterior e inferior de la cuenca del ojo en los terrocéfalos parecen estar muy reducidas o ausentes por completo. Mientras tanto, la parte superior de la cuenca del ojo está formada por el prefrontal y el frontal también es pequeño. El cráneo no tiene foramen pineal . Al igual que Whaitsia , el pterigoideo y el palatino del paladar no están separados del transpalatino, más al lado de la mandíbula, por ningún tipo de abertura. [1]

Dientes

Hileras de dientes preservadas y reconstruidas de la segunda muestra (AC) y del tipo (DF)

Aunque los cráneos se conservan de manera incompleta, la tomografía computarizada sugiere que cada premaxilar contenía cinco incisivos , y que las cavidades se agrandaban progresivamente desde el primero hasta el quinto incisivo. Como otros teriodontos , las coronas de los incisivos son cónicas; también carecen de estrías, a diferencia de los gorgonopsianos y los terocéfalos escilacosaurianos. El borde interior de los incisivos parece ser ligeramente cóncavo y el borde posterior parece tener una cresta. El espécimen más pequeño tiene un incisivo desplazado preservado dentro de su cavidad nasal; es más fuertemente curvado y tiene marcas de desgaste en su borde superior, lo que sugiere que probablemente sea un incisivo inferior. Su cuarto incisivo también tiene un diente de reemplazo que crece detrás de él, acompañado de reabsorción de la raíz. [2]

El espécimen tipo conserva el canino derecho . [2] Al igual que otros terocéfalos, el canino de Euchambersia era muy grande, lo que resultaba en un estilo de vida depredador especializado que incorpora una mordedura de diente de sable en la matanza de presas. [6] Tiene una sección transversal redonda, [3] y tiene una cresta prominente en el costado de su superficie frontal. Inmediatamente al lado de este reborde hay una depresión poco profunda que se ensancha cerca de la parte superior del diente, que probablemente es la misma estructura que el surco interpretado por algunos autores. [2] [7] Los teriodontos usualmente reemplazan sus dientes en un patrón alterno [8] (o distalquial), [9] [10] de manera que el diente canino siempre es funcional; Ambos cráneos de Euchambersia no muestran signos de desarrollo de dientes de reemplazo, lo que sugiere que Euchambersia dependía de tener caninos presentes y funcionales simultáneamente. [2]

Fosa maxilar y canales asociados

Reconstrucción 3D de los conductos maxilares a partir de tomografías computarizadas, en comparación con los de otros terápsidos.

Detrás de los incisivos y caninos, no había dientes adicionales en la mandíbula. Donde los dientes estarían ubicados en los terrocéfalos que sí tienen dientes detrás de los caninos, hay en cambio una gran depresión, o fosa, en el lado del maxilar , que también está delimitada por debajo por parte del lagrimal y posiblemente parte del yugal. [1] Esta fosa tiene 48% de la longitud de la mandíbula en el espécimen tipo y 38% en el segundo cráneo. En ambos cráneos, esta fosa se divide en dos partes: una cresta menos profunda en la parte superior y una depresión más grande y más profunda en la parte inferior. Un surco ancho que comienza detrás del canino entra en contacto con la parte inferior de la fosa y luego pasa al interior de la boca. La parte inferior de la fosa está fuertemente picada y tiene una pequeña abertura, o foramen, tanto en la superficie frontal como en la posterior. [2]

La tomografía computarizada muestra que estas aberturas conducen a canales que se conectan al nervio trigémino , que controla la sensibilidad facial. El canal dirigido hacia adelante también se divide en las tres ramas principales del nervio infraorbitario , [11] todas las cuales se conectan a la cavidad del canino; la unión se produce a unos 3-6 milímetros (0,12 a 0,24 pulgadas) a lo largo del canal, otro punto de variación entre los dos cráneos. La rama superior, la rama nasal externa, se divide en cuatro ramas en el tipo de cráneo, pero no se divide en el segundo cráneo. En otros terápsidos como Thrinaxodon , Bauria y Olivierosuchus , la rama nasal externa generalmente se divide en tres o más ramas. Todos estos canales habrían llevado nervios y tejido rico en nutrientes a la raíz de los caninos y al resto de la mandíbula superior. [2] [11]

En 1934, Euchambersia fue asignada a la familia Euchambersiidae recién nombrada por Lieuwe Dirk Boonstra . [12] [13] Boonstra inicialmente escribió mal el nombre como Euchambersidae (que es un latín impropio), y posteriormente fue corregido por Friedrich von Huene en 1940. Euchambersiidae se consideró inicialmente como separada de las familias Moschorhinidae y Annatherapsididae; en 1974, Christiane Mendez reconoció estos grupos como subfamilias estrechamente relacionadas (renombradas Annatherapsidinae, Moschorhininae y Euchambersiinae) dentro del grupo más amplio de sus Moschorhinidae redefinidos (aunque también se refirió a ella como Annatherapsididae). [14]

El análisis filogenético de 1986 de James Hopson y Herb Barghusen apoyó la hipótesis de Méndez de tres subfamilias dentro de Moschorhinidae, pero eligieron usar el nombre Euchambersiidae. En 2009, Adam Huttenlocker y sus colegas argumentaron que los nombres Annatherapsididae, Moschorhinidae y Euchambersiidae son sinónimos menores de Akidnognathidae , ya que Akidnognathus (que también pertenece a la misma familia) fue nombrado primero antes que cualquier otro miembro de la familia. [14] Este nombre ha alcanzado una mayor aceptación entre los investigadores. [14] [15] [16] Huttenlocker y col. también más tarde redefinió Moschorhininae como todos los Akidnognathidae excepto Annatherapsidus y Akidnognathus . [17]

Secciones de TC a través del canino derecho de NHMUK 5696
Tomografía computarizada de un incisivo posiblemente de la mandíbula inferior

En 2008, Ivakhnenko incluyó Akidnognathidae (como Euchambersiidae) como el grupo hermano de la familia Whaitsiidae en la superfamilia Whaitsioidea . [13] Sin embargo, otros investigadores no incluyen Akidnognathidae en Whaitsioidea. Filogenias de Huttenlocker et al. encontró que Akidnognathidae era en cambio más cercano a Chthonosauridae , con los dos formando el grupo hermano del grupo que contiene Whaitsioidea y Baurioidea . La topología recuperada por el análisis de 2016 de Huttenlocker et al. se muestra a continuación. [17]

Therocephalia
 
 

Procynosuchus

 
 

Lycosuchus

 
 
Escilacosauria
 

Scylacosauridae

 
Eutherocefalia
 

Scylacosuchus

 
 
 
Whaitsioidea
 

Ofidostoma

 
 
 
 

Hofmeyria

 
 
 

Ictidostoma

 
 

Mirotenthes

 
 
 
 

Whaitsiidae

 
 
 
 

Baurioidea

 
 
 
 

Chthonosauridae

 
Akidnognathidae
 

Annatherapsidus

 
 
 

USNM PAL 412421

 
 
 

Akidnognathus

 
Moschorhininae
 

Promoschorhynchus

 
 
 

Olivierosuchus

 
 
 

Euchambersia

 
 
 

Cerdosuchoides

 
 

Moschorhinus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Restauración de la cabeza

Veneno

Las grandes fosas maxilares de Euchambersia han sido objeto de continuo debate sobre su función. Sin embargo, la mayoría de los investigadores están de acuerdo en que tenían algún tipo de glándula secretora. Si bien Broom inicialmente argumentó que las fosas pueden haber contenido las glándulas salivales parótidas , [1] esta propuesta fue rechazada por Boonstra y JP Lehman, quienes señalaron que las glándulas parótidas tienden a colocarse detrás del ojo; respectivamente, sugirieron que las fosas contenían glándulas lagrimales modificadas y glándulas de Harder . [2] Sin embargo, esto último también es poco probable porque las glándulas de Harder generalmente se colocan dentro de la cuenca del ojo. Franz Nopcsa sugirió que las fosas maxilares albergaban glándulas venenosas (que pueden haber derivado de las glándulas lagrimales), con los caninos estriados y las muescas detrás de los caninos permitiendo que el veneno fluya pasivamente al torrente sanguíneo de la víctima. [18] Esta hipótesis fue ampliamente aceptada a lo largo del siglo XX [15] [19] [20] [21] y la morfología característica de Euchambersia se utilizó para apoyar posibles adaptaciones portadoras de veneno entre varios otros animales prehistóricos, [7] [13 ] [22] [23] incluido el terocéfalo Ichibengops . [24]

Corte transversal del canino de Euchambersia como lo ilustró originalmente Broom (arriba a la izquierda), con la posterior reconstrucción "ranurada" (arriba en el centro) y una nueva reconstrucción basada en tomografías computarizadas (arriba a la derecha), en comparación con las de otros mamíferos (abajo)

Gran parte de esta aceptación se ha basado en la suposición errónea de que los caninos son estriados en lugar de estriados; [3] Los caninos estriados en Euchambersia serían paralelos a los colmillos de varias serpientes venenosas, así como a los incisivos que liberan veneno de los solenodontes vivos . [21] Esta interpretación, que ha aparecido consistentemente en la literatura publicada después de 1986, fue determinada por Julien Benoit como el resultado de la propagación del diagrama del cráneo demasiado reconstruido de Broom, sin el contexto de los especímenes reales. Por tanto, consideró necesario reevaluar la hipótesis de una mordedura venenosa en Euchambersia . [3] Además, Benoit argumentó que los caninos estriados y estriados tampoco están necesariamente asociados con animales venenosos, como lo demuestra su presencia en hipopótamos , muntjacs y babuinos , en los que desempeñan un papel en el aseo o afilado de los dientes; [3] [21] [25] en los dos últimos, los caninos estriados también están acompañados por una fosa distinta en frente del ojo, que no tiene ninguna conexión con el veneno. [21] [26] Además, los dientes estriados y estriados en serpientes no venenosas se utilizan para reducir la resistencia de succión al capturar presas resbaladizas como peces o invertebrados. [27]

Reconstrucción hipotética de la glándula del veneno que llenaba la fosa maxilar (azul), con los canales maxilares mostrados (verde), en la segunda muestra (AB) y tipo (CD)

La tomografía computarizada de las muestras conocidas de Euchambersia por Benoit y sus colegas se utilizó posteriormente para proporcionar un apoyo más concreto a favor de la hipótesis del veneno. Los canales que conducen hacia y desde las fosas maxilares, según lo revelado por los escáneres, habrían soportado principalmente el nervio trigémino y los vasos sanguíneos. [28] [29] [30] Sin embargo, el hecho de que los canales también conduzcan directamente a la raíz de los caninos sugeriría que tenían un papel secundario en la liberación del veneno. En total, Euchambersia parece haber tenido una glándula de veneno (alojada en las fosas maxilares), un mecanismo de liberación del veneno (los canales maxilares) y un instrumento mediante el cual se puede infligir una herida para la liberación de veneno (los caninos estriados), que satisfacen los criterios de un animal venenoso según lo definido por Wolfgang Bücherl. [31] Benoit y col. señaló que esto no demuestra de manera concluyente que Euchambersia fuera realmente venenosa, especialmente dadas las objeciones mencionadas anteriormente. Además, no hay animales vivos con un sistema de entrega análogo al sistema propuesto para Euchambersia (la mayoría entrega el veneno a través de la mandíbula inferior, [32] [33] mientras que las serpientes tienen conductos especializados. [2] [34]

Una hipótesis alternativa sugerida por Benoit et al. Implica algún tipo de órgano sensorial que ocupa la fosa maxilar. Excepcionalmente entre los terápsidos, [11] el canal dentro del maxilar está expuesto en la parte posterior de la fosa maxilar, lo que implica que el canal, que lleva el nervio trigémino, probablemente se habría extendido a través de la fosa, fuera del contorno del cráneo. Benoit y col. planteó la hipótesis de que la fosa podría haber soportado un órgano sensorial especializado análogo al órgano de fosa de las víboras de fosa y algunas otras serpientes, [35] o, alternativamente, un ganglio de células nerviosas. También es posible que este órgano funcionara como un reemplazo del ojo parietal en Euchambersia , como lo hace el órgano de fosa en las víboras de fosa. [36] Sin embargo, un órgano sensorial tan expandido no tendría precedentes entre los tetrápodos , y los pocos terrocéfalos que también carecen de un ojo parietal tampoco tienen una fosa maxilar. [37] Así, Benoit et al. consideró que la hipótesis del veneno era más plausible. [2]

Restauración de Euchambersia con presa dicinodonte

La zona de ensamblaje de Cistecephalus , de donde se conoce a Euchambersia , representa una llanura aluvial que estaba cubierta por muchos arroyos pequeños y relativamente rectos. El nivel del agua en estos arroyos probablemente dependía de la estación. [4] A juzgar por el polen conservado en Cistecephalus AZ, el taxón de polen Pityosporites (que probablemente se originó a partir de una planta similar a Glossopteris ) era muy común, formando entre el 80% y el 90% del polen descubierto (aunque los sedimentos predominantes no habrían ideal para la conservación del polen). [38]

En Cistecephalus AZ, otros terocéfalos coexistentes incluyeron Hofmeyria , Homodontosaurus , Ictidostoma , Ictidosuchoides , Ictidosuchops , Macroscelesaurus , Polycynodon y Proalopecopsis . Más numerosos, sin embargo, fueron los gorgonopsians, que incluían aelurognathus , aelurosaurus , aloposaurus , arctognathus , arctops , cerdorhinus , clelandina , cyonosaurus , dinogorgon , Gorgonópsido , lycaenops , leontocephalus , Pardocephalus , prorubidgea , rubidgea , scylacops , Scymnognathus y sycosaurus . [4]

Con mucho, el herbívoro más abundante fue el dicinodonte Diictodon , con más de 1900 especímenes conocidos de Cistecephalus AZ. Otros incluyen dicinodontes aulacocephalodon , cistecephalus , dicynodon , dicynodontoides , Digalodon , dinanomodon , emydops , endothiodon , Kingoria , kitchinganomodon , oudenodon , palemydops , Pelanomodon , pristerodon y rhachiocephalus . Los biarmosuchians lemurosaurus , Lycaenodon , paraburnetia , y Rubidgina también estaban presentes, junto con los cinodontes cynosaurus y procynosuchus . Los no sinápsidos incluyen el arcosauromorfo Younginia ; los parareptiles Anthodon , Milleretta , Nanoparia , Owenetta y Pareiasaurus ; y el temnospondyl Rhinesuchus . [4]

  • Lista de terápsidos

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