Therapsid

Terápsidos Rango temporal: Pérmico temprano - Holoceno 275–0 Ma (El rango incluye mamíferos ) Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte

De arriba a abajo, de izquierda a derecha, ejemplos de terápsidos: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Myosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Pristerognathus ( Therocephalia ) y Adelobasileus ( Cynodontia )
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Synapsida
Clade :	Eupelycosauria
Clade :	Haptodontiformes
Clade :	Sphenacomorpha
Clade :	Sphenacodontia
Clade :	Sphenacodontoidea
Clade :	Escoba Therapsida , 1905
Clados
† ¿ Tetraceratops ? † Raranimus † Biarmosuchia Eutherapsida † Dinocefalia † Anteosauria † Tapinocefalia Neotherapsida † Anomodoncia † Dromasauria † Dicinodoncia Teriodoncia † Gorgonopsia Euteriodoncia † Therocefalia Cinodoncia Mammalia

Therapsida ^[a] es un grupo importante de sinápsidos eupelycosaurianos que incluye mamíferos y sus antepasados. ^[1]^[2] Muchos de los rasgos que hoy se consideran exclusivos de los mamíferos tuvieron su origen en los primeros terápsidos, incluidas las extremidades que estaban orientadas más por debajo del cuerpo, a diferencia de la postura extendida de muchos reptiles y salamandras . El fósil más antiguo atribuido a Therapsida solía ser Tetraceratops insignis del Pérmico Inferior . ^[3]^[4] Sin embargo, en 2020, un nuevo estudio encontró que Tetraceratopsen realidad no es un verdadero Therapsid, pero debe considerarse un miembro de la Sphenacodontia más antigua de la que evolucionaron los therapsids. ^[5]

Los terápsidos evolucionaron a partir de " pelicosaurios ", específicamente dentro de la Sphenacodontia , hace más de 275 millones de años. Reemplazaron a los "pelicosaurios" como los grandes animales terrestres dominantes en el Pérmico Medio y fueron reemplazados en gran parte, a su vez, por los arcosauromorfos en el Triásico , aunque un grupo de terápsidos, los kannemeyeriiformes , permaneció diverso en el Triásico Tardío .

Los terápsidos incluían a los cinodontos , el grupo que dio origen a los mamíferos en el Triásico Tardío hace unos 225 millones de años. De los terápsidos no mamíferos, solo los cinodontos sobrevivieron al evento de extinción Triásico-Jurásico . El último de los terápsidos no mamíferos, los cinodontos tritilodontos , se extinguió en el Cretácico Inferior , hace aproximadamente 100 millones de años.

Características [ editar ]

Ilustración de Pristerognathus , un terápsido tercéfalo del tamaño de un gato

En comparación con sus pelycosaurian antepasados, los primeros terápsidos tenían muy similares cráneos , pero muy diferente post-craneal morfología .

Piernas y pies [ editar ]

Las piernas de los terápsidos estaban colocadas más verticalmente debajo de sus cuerpos que las piernas extendidas de los reptiles y pelicosaurios. También en comparación con estos grupos, los pies eran más simétricos, con el primer y último dedo cortos y los dedos medios largos, una indicación de que el eje del pie se colocó paralelo al del animal, no extendido hacia los lados. Esta orientación habría dado un paso más parecido a un mamífero que el paso de lagarto de los pelicosaurios. ^[6]

Mandíbula y dientes [ editar ]

Las fenestras temporales de los terápsidos eran más grandes que las de los pelicosaurios. Las mandíbulas de algunos terápsidos eran más complejas y poderosas, y los dientes se diferenciaron en incisivos frontales para pellizcar, grandes caninos laterales para perforar y desgarrar, y molares para cortar y picar alimentos.

Piel y endotermia [ editar ]

Se han observado varias características en los terápsidos que son compatibles con el desarrollo de la endotermia : la presencia de cornetes , extremidades erectas, huesos muy vascularizados , proporciones de extremidades y cola propicias para la conservación del calor corporal y ausencia de anillos de crecimiento en los huesos. ^[7] Por lo tanto, al igual que los mamíferos modernos, los terápsidos no mamíferos probablemente eran de sangre caliente.

Estudios recientes sobre coprolitos pérmicos muestran que el cabello estaba presente en al menos algunos terápsidos. ^{[7] El} cabello está presente por cualquier medio en el docodont Castorocauda y varios haramiyidans contemporáneos , y los bigotes se infieren de therocephalians y cinodonts .

Historia evolutiva [ editar ]

Raranimus , un terápsido primitivo

Los terápsidos evolucionaron a partir de un grupo de pelicosaurios llamados esfenacodontos . ^[8]^{[9] Los} terápsidos se convirtieron en los animales terrestres dominantes en el Pérmico Medio , desplazando a los pelicosaurios. Therapsida consta de cuatro clados principales : los dinocéfalos , los anomodontos herbívoros , los biarmosuquios carnívoros y los teriodontos, en su mayoría carnívoros . Después de un breve estallido de diversidad evolutiva, los dinocéfalos se extinguieron en el Pérmico Medio posterior ( Guadalupiano ), pero los dicinodontos anomodontes y los gorgonopsianos teriodontesy florecieron los terocéfalos , que se unieron al final del Pérmico por el primero de los cinodontos .

Como todos los animales terrestres, los terápsidos se vieron seriamente afectados por el evento de extinción del Pérmico-Triásico ; los gorgonopsianos muy exitosos desaparecieron por completo y los grupos restantes —dicinodontos , terocéfalos y cinodontos— reducidos a un puñado de especies cada uno por el Triásico más temprano . Los dicinodontos, ahora representados por una sola familia de grandes herbívoros fornidos , los Kannemeyeridae , y los cinodontos de tamaño mediano (incluidas las formas carnívoras y herbívoras), florecieron en todo el mundo durante el Triásico Temprano y Medio. Desaparecen del registro fósil en gran parte de Pangea al final del Carnian. (Triásico Tardío), aunque continuaron durante algún tiempo más en la banda ecuatorial húmeda y el sur.

Lemurosaurus

Algunas excepciones fueron los eucinodontos derivados aún más . Al menos tres grupos de ellos sobrevivieron. Todos aparecieron en el período Triásico Tardío. La familia extremadamente parecida a los mamíferos , Tritylodontidae , sobrevivió hasta el Cretácico Inferior . Otra familia extremadamente parecida a los mamíferos, Tritheledontidae , se desconoce más tarde que el Jurásico temprano . Mammaliaformes fue el tercer grupo, incluido Morganucodon y animales similares. Muchos taxónomos se refieren a estos animales como "mamíferos", aunque algunos limitan el término al grupo de la corona de los mamíferos .

Los cinodontos no eucinodontes sobrevivieron a la extinción del Pérmico-Triásico; Thrinaxodon , Galesaurus y Platycraniellus se conocen desde el Triásico Temprano . En el Triásico Medio , sin embargo, solo quedaban los eucinodontes.

Los terocéfalos , parientes de los cinodontos, lograron sobrevivir a la extinción del Pérmico-Triásico y continuaron diversificándose durante el período Triásico Temprano . Sin embargo, acercándose al final del período, los terocéfalos estaban en declive hasta una eventual extinción, probablemente superados por el linaje sauriano de diápsidos , que se diversificaba rápidamente , equipados con sofisticados sistemas respiratorios que se adaptaban mejor al mundo muy caluroso, seco y pobre en oxígeno del Fin. -Triasico.

Durante mucho tiempo se pensó que los dicinodontos se habían extinguido cerca del final del Triásico , pero hay evidencia de que sobrevivieron hasta el Cretácico. Sus fósiles se han encontrado en Gondwana . ^[10] Este es un ejemplo de taxón de Lazarus . Aquí también se refugiaron otros animales que eran comunes en el Triásico, como los temnospondyls .

Los mamíferos son los únicos terápsidos vivos. El grupo de la corona de los mamíferos , que evolucionó en el período Jurásico temprano, se irradió de un grupo de formas de mamíferos que incluían los docodontes . Las formas mammalianas evolucionaron a partir de probainognathians , un linaje del suborden eucynodont.

Taxonomía [ editar ]

Clasificación [ editar ]

Biarmosuchus , un biarmosuquio

Estemmenosuchus , un dinocéfalo

Anteosaurus , un anteosaurio

Inostrancevia , un gorgonopsido

Bauria , un terocéfalo

Oligokyphus , un cinodonte

Clase Synapsida
PEDIR THERAPSIDA *
- ? Familia † Tetraceratopsidae
- Suborden † Biarmosuchia *
  - Familia † Biarmosuchidae
  - Familia † Eotitanosuchidae
- Eutherapsida
  - Suborden † Dinocefalia
    - Familia † Estemmenosuchidae
    - ? Infraorden † Anteosauria
      - Familia † Anteosauridae
      - Familia † Brithopodidae
      - Familia † Deuterosauridae
      - Familia † Syodontidae
      - ? Familia † Stenocybidae
    - † Tapinocefalia
      - Familia † Styracocephalidae
      - Familia † Tapinocephalidae
      - Familia † Titanosuchidae
  - Neotherapsida
    - Suborden † Anomodoncia *
      - Superfamilia † Venyukoviamorpha
        Familia † Otsheridae
        Familia † Venyukoviidae
      - Infraorden † Dromasauria
        Familia † Galeopidae
      - Infraorden † Dicynodonta
        Familia † Endothiodontidae
        Familia † Eodicynodontidae
        Familia † Kingoriidae
        (Sin clasificar) † Diictodoncia
        Superfamilia † Emydopoidea
        Familia † Cistecephalidae
        Familia † Emydopidae
        Superfamilia † Robertoidea
        Familia † Diictodontidae
        Familia † Robertiidae
        (Sin clasificar) † Pristerodoncia
        Familia † Aulacocephalodontidae
        Familia † Dicynodontidae
        Familia † Kannemeyeriidae
        Familia † Lystrosauridae
        Familia † Oudenodontidae
        Familia † Pristerodontidae
        Familia † Shanisiodontidae
        Familia † Stahleckeriidae
    - Teriodoncia *
      - Suborden † Gorgonopsia
        Familia † Gorgonopsidae
      - Euteriodoncia
        Suborden † Therocephalia
        Familia † Lycosuchidae
        (Sin clasificar) † Escilacosauria
        Familia † Scylacosauridae
        Infraorden † Euterocefalia
        Familia † Hofmeyriidae
        Familia † Moschorhinidae
        Familia † Whaitsiidae
        Superfamilia Baurioidea
        Familia † Bauriidae
        Familia † Ericiolacteridae
        Familia † Ictidosuchidae
        Familia † Ictidosuchopsidae
        Familia † Lycideopsidae
        Suborden Cinodoncia *
        Familia † Dviniidae
        Familia † Procynosuchidae
        (Sin clasificar) Epicinodoncia
        Familia † Galesauridae
        Familia † Thrinaxodontidae
        Infraorden Eucinodoncia
        (Sin clasificar) † Cynognathia
        Familia † Cynognathidae
        Familia † Diademodontidae
        Familia † Traversodontidae
        Familia † Trirachodontidae
        Familia † Tritylodontidae
        (Sin clasificar) Probainognathia
        Familia † Chiniquodontidae
        Familia † Probainognathidae
        (Sin clasificar) † Ictidosauria
        Familia † Tritheledontidae
        (Sin clasificar) Mammaliaformes
        Clase mammalia

Filogenia [ editar ]

Synapsida

† Caseasauria

Sphenacodontia

† Sphenacodontidae

Therapsida

† Tetraceratops

† Biarmosuchia

	† Eotitanosuchidae

	† Phthinosuchidae

Eutherapsida

† Dinocefalia

	† Anteosauria

	† Tapinocefalia

Neotherapsida

† Anomodoncia

	† Dromasauria

	† Dicinodoncia

Teriodoncia

† Gorgonopsia

	† Lycaenops

	† Inostrancevia

Euteriodoncia

† Therocefalia

† Eutherocefalia

	† Bauria

Cinodoncia

	Mammalia

Ver también [ editar ]

Evolución de los mamíferos
Cronología de la historia evolutiva de la vida
Paleontología de vertebrados

Notas [ editar ]

^ Griego : 'arco de la bestia'

Referencias [ editar ]

^ Romer, AS (1966) [1933]. Paleontología de vertebrados (3ª ed.). Prensa de la Universidad de Chicago.
^ therapsid (orden de reptiles fósiles) - Encyclopædia Britannica
^ Laurin, M .; Reisz, RR (1996). "La osteología y las relaciones de Tetraceratops insignis , el terápsido más antiguo conocido". Revista de Paleontología de Vertebrados . 16 (1): 95–102. doi : 10.1080 / 02724634.1996.10011287 .
^ Liu, J .; Rubidge, B .; Li, J. (2009). "Nuevo sinápsido basal apoya el origen laurasiático de los terápsidos" . Acta Palaeontol. Pol . 54 (3): 393–400. doi : 10.4202 / app.2008.0071 .
^ Spindler, Frederik (2020). "El cráneo de Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)". Palaeovertebrata . 43 (1): e1. doi : 10.18563 / pv.43.1.e1 .
^ Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de vertebrados . Nueva York: WH Freeman and Company. págs. 698 . ISBN 978-0-7167-1822-2.
^ a b Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G .; Golubev, Valeriy K .; Niedźwiedzki., Grzegorz (2016). "Microbiota y residuos de alimentos, incluida la posible evidencia de pelo premamífero en coprolitos del Pérmico Superior de Rusia". Lethaia . 49 (4): 455–477. doi : 10.1111 / let.12156 .
^ Clasificación de sinápsidos y apomorfias
^ Huttenlocker, Adam. K .; Rega, Elizabeth (2012). "Capítulo 4. La paleobiología y microestructura ósea de sinápsidos de grado pelicosauriano" . En Chinsamy-Turan, Anusuya (ed.). Precursores de los mamíferos: Radiación, Histología, Biología . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 90-119. ISBN 978-0253005335.
^ Thulbord, Tony; Turner, Susan (2003). "El último dicinodonte: un relicto del Cretácico australiano" . Actas de la Royal Society de Londres B . 270 (1518): 985–993. doi : 10.1098 / rspb.2002.2296 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .

Lectura adicional [ editar ]

Benton, MJ (2004). Paleontología de vertebrados , 3ª ed., Blackwell Science.
Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de vertebrados . WH Freeman & Company, Nueva York.
Kemp, TS (2005). El origen y evolución de los mamíferos . Prensa de la Universidad de Oxford.
Romer, AS (1966). Paleontología de vertebrados . Prensa de la Universidad de Chicago, 1933; 3ª ed.
Bennett, AF y Ruben, JA (1986). " El estado metabólico y termorregulador de los terápsidos ". En Ecología y biología de reptiles similares a mamíferos . Prensa de la Institución Smithsonian, Washington, DC, 207-218.

Enlaces externos [ editar ]

Wikispecies tiene información relacionada con Therapsida .

" Therapsida: Mamíferos y parientes extintos " Árbol de la vida
" Therapsida: descripción general " Palaeos

[1] Griego : 'arco de la bestia'

[romer1933-2] Romer, AS (1966) [1933]. Paleontología de vertebrados (3ª ed.). Prensa de la Universidad de Chicago.

[3] therapsid (orden de reptiles fósiles) - Encyclopædia Britannica

[4] Laurin, M .; Reisz, RR (1996). "La osteología y las relaciones de Tetraceratops insignis , el terápsido más antiguo conocido". Revista de Paleontología de Vertebrados . 16 (1): 95–102. doi : 10.1080 / 02724634.1996.10011287 .

[5] Liu, J .; Rubidge, B .; Li, J. (2009). "Nuevo sinápsido basal apoya el origen laurasiático de los terápsidos" . Acta Palaeontol. Pol . 54 (3): 393–400. doi : 10.4202 / app.2008.0071 .

[Spindler-6] Spindler, Frederik (2020). "El cráneo de Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)". Palaeovertebrata . 43 (1): e1. doi : 10.18563 / pv.43.1.e1 .

[7] Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de vertebrados . Nueva York: WH Freeman and Company. págs. 698 . ISBN 978-0-7167-1822-2.

[Microbiota-8] Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G .; Golubev, Valeriy K .; Niedźwiedzki., Grzegorz (2016). "Microbiota y residuos de alimentos, incluida la posible evidencia de pelo premamífero en coprolitos del Pérmico Superior de Rusia". Lethaia . 49 (4): 455–477. doi : 10.1111 / let.12156 .

[9] Clasificación de sinápsidos y apomorfias

[10] Huttenlocker, Adam. K .; Rega, Elizabeth (2012). "Capítulo 4. La paleobiología y microestructura ósea de sinápsidos de grado pelicosauriano" . En Chinsamy-Turan, Anusuya (ed.). Precursores de los mamíferos: Radiación, Histología, Biología . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 90-119. ISBN 978-0253005335.

[11] Thulbord, Tony; Turner, Susan (2003). "El último dicinodonte: un relicto del Cretácico australiano" . Actas de la Royal Society de Londres B . 270 (1518): 985–993. doi : 10.1098 / rspb.2002.2296 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .