Eunotosaurus ( latín : lagarto de lomo robusto) es un género extinto de reptiles , posiblemente un pariente cercano de las tortugas , del Pérmico Medio tardío(etapa Capitania ) Karoo Supergrupo de Sudáfrica. El Eunotosaurus residía en los pantanos del sur de África. [1] A menudo se considera como un posible " eslabón perdido"entre las tortugas y sus ancestros prehistóricos. Sus costillas eran anchas y planas, formando placas anchas similares a un caparazón de tortuga primitivo, y las vértebras eran casi idénticas a las de algunas tortugas. Es posible que estas características parecidas a las de las tortugas evolucionaran independientemente de la las mismas características en las tortugas, aunque algunos estudios sugieren que Eunotosaurus es un pariente genuino y primitivo de la tortuga. Otros estudios anatómicos y análisis filogenéticos sugieren que Eunotosaurus es un parareptil y no una tortuga basal. [2] [3]
Eunotosaurus | |
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Espécimen fósil, en exhibición en el Parque Nacional Karoo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Pantestudines |
Género: | † Eunotosaurus Seeley, 1892 |
Especies: | † E. africanus |
Nombre binomial | |
† Eunotosaurus africanus Seeley, 1892 |
Descripción
Eunotosaurus tenía un cuerpo ancho formado por nueve pares de costillas ensanchadas que se superponen entre sí. Las costillas más hacia adelante están ligeramente inclinadas hacia atrás y las costillas más hacia atrás se inclinan ligeramente hacia adelante. Las nervaduras tienen una sección transversal en forma de T, cada una con una superficie ancha y plana en la parte superior y una cresta estrecha que corre a lo largo de su longitud en la parte inferior. La superficie superior es convexa, lo que le da al cuerpo del Eunotosaurus una forma redondeada. Cada par de costillas se conecta a una vértebra dorsal o posterior alargada . La mayoría de las costillas están fusionadas con las vértebras, pero algunos especímenes más pequeños de Eunotosaurus tienen pares de costillas que se conectan con las vértebras pero no se fusionan con ellas. Hay nueve vértebras dorsales, muchas menos de las que se ven en otros parareptiles. El cuello del Eunotosaurus es corto y consta de seis vértebras cervicales cortas . [4]
El análisis histológico de las secciones transversales de las costillas indica que crecieron en tres fases diferentes a medida que se desarrollaba un individuo. Como es el caso en la mayoría de los vertebrados terrestres, la primera fase implica el crecimiento de un primordio de costilla que se osifica en un hueso de la costilla. La segunda fase, que se desvía de la mayoría de los otros vertebrados terrestres, es el desarrollo de una plataforma de hueso por encima del eje principal de la costilla para formar la forma de T. La tercera y última fase es el ensanchamiento de la cresta inferior en forma de lágrima, reforzando la nervadura. Si bien la tercera fase es exclusiva de Eunotosaurus , la segunda fase también se observa en las tortugas modernas. En las tortugas, la plataforma de hueso que se forma a partir del eje de la costilla se convierte en una placa del caparazón o caparazón . En cada costilla de Eunotosaurus , la superficie posterior de la cresta inferior tiene fibras de Sharpey incrustadas en ella. Las fibras de Sharpey ayudan a anclar los músculos al hueso. La mayoría de los amniotes tienen fibras de Sharpey en los bordes anterior y posterior de las costillas porque las costillas están conectadas entre sí por los músculos intercostales , que son músculos que ayudan a respirar. La falta de fibras de Sharpey en el lado anterior de las costillas de Eunotosaurus sugiere que carecía de músculos intercostales funcionales. Las tortugas también carecen de músculos intercostales y, en cambio, tienen músculos que se conectan a la parte inferior de las costillas con el propósito de la locomoción. Si Eunotosaurus está cerca de la ascendencia de las tortugas, puede haber tenido conjuntos de músculos similares. [4]
Historia de estudio
Eunotosaurus recibió su nombre en 1892, pero no fue hasta 1914 que se propuso que fuera un antepasado de Chelonia , la orden de las tortugas . El zoólogo inglés DMS Watson afirmó que Eunotosaurus era de transición entre cotilosaurios (ahora denominados captorínidos ) y Chelonia. [5] Lo comparó con "Archichelone", un nombre que ideó para un antepasado queloniano hipotético, y señaló que sus costillas parecían ser intermedias entre las de las tortugas y otros tetrápodos. El "Archichelone" de Watson tenía una cintura pélvica que se empujaba hacia atrás en la columna vertebral y se colocaba debajo del caparazón. Sin embargo, los fósiles de Eunotosaurus muestran que la pelvis está en la posición normal de tetrápodo y se coloca sobre las costillas en lugar de dentro de ellas, como en las tortugas modernas. [6] Se han encontrado muchos fósiles que muestran una caja torácica semirrígida, parecida a una tortuga, que presumiblemente requería una forma de caminar similar a la de una tortuga. [7]
Eunotosaurus fue considerado el antepasado de las tortugas hasta finales de la década de 1940. En su libro Osteology of the Reptiles de 1956 , el paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer afirmó que Eunotosaurus no podía incluirse dentro de Chelonia según la evidencia disponible. Lo colocó dentro de Anapsida en su propio orden incertae sedis . [6] [8]
Más de un siglo después de su nombre, Eunotosaurus se conocía a partir de menos de una docena de especímenes, con muy poco material conocido del cráneo. A pesar de la escasez de material, estaba bien descrito. Se desenterraron dos esqueletos adicionales del Supergrupo Karoo y se describieron en 1999. Ahora se encuentran en el Instituto Bernard Price de Investigación Paleontológica en Johannesburgo y en el Museo Nacional Bloemfontein . Si bien es relativamente raro, Eunotosaurus es lo suficientemente común en el Karoo como para ser utilizado como marcador bioestratigráfico. Está presente en la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus superior y en todas las partes de la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus subsiguiente . [9]
Clasificación
Las costillas de Eunotosaurus eran muy anchas y planas, tocándose entre sí para formar placas anchas similares al caparazón de una tortuga. Además, el número de vértebras, el tamaño de las vértebras y su estructura son casi idénticos a los de algunas tortugas. A pesar de sus muchas similitudes con las tortugas, Eunotosaurus tiene un cráneo que comparte muchas características con los cráneos de reptiles más primitivos, lo que resulta en muchos estudios que lo ubican en el grupo extinto Parareptilia . Los análisis filogenéticos que utilizan solo las características físicas de los fósiles y las especies vivas para determinar las relaciones evolutivas a menudo han mostrado un fuerte apoyo para que tanto el Eunotosaurus como las tortugas sean descendientes de parareptiles, en cuyo caso Eunotosaurus . [4] Sin embargo, los análisis que también incluyen datos genéticos de reptiles vivos apoyan firmemente la idea de que las tortugas pertenecen a un grupo llamado Diapsida , como parientes cercanos de los lagartos (en cuyo caso serían lepidosauromorfos ) o aves y cocodrilos (lo que los convierte en arcosauromorfos). ). Según este punto de vista, las costillas expandidas y las columnas vertebrales similares de Eunotosaurus y tortugas pueden ser un caso de convergencia evolutiva . [10] Sin embargo, el descubrimiento de Pappochelys , una especie prehistórica cuyos restos fósiles muestran una mezcla de características encontradas en Eunotosaurus y la tortuga de tallo dentada Odontochelys , ayudó a resolver el problema. Aunque un análisis que incluyó datos de Pappochelys encontró un apoyo débil para la idea de que Eunotosaurus era un parareptil, encontró un apoyo más fuerte para la hipótesis de que Eunotosaurus era en sí mismo un diápsido estrechamente relacionado con las tortugas, y que su cráneo de anápsido aparentemente primitivo probablemente se desarrolló como parte del linaje de las tortugas, independientemente de los parareptiles. [11]
Eunotosaurus fue asignado a su propia familia, Eunotosauridae , en 1954. [12] Sin embargo, este nombre ha caído en desuso. En 1969, se colocó en el suborden de parareptiles Captorhinomorpha , [13] que es ahora [ ¿cuándo? ] considerado dentro del clado Eureptilia . [14] En 2000, Eunotosaurus se colocó en el clado Parareptilia, separado de las tortugas y los cotilosaurios. [15] Un análisis filogenético de parareptiles realizado en 2008 encontró que Eunotosaurus es el taxón hermano de Milleretta y, por lo tanto, dentro de la familia Millerettidae . [dieciséis]
Eunotosaurus se incorporó en un análisis filogenético reciente de 2010 que buscaba determinar el origen de las tortugas. [17] Recientemente, las tortugas han sido consideradas diápsidas sobre la base de evidencia genética y filogenética y, por lo tanto, están más estrechamente relacionadas con lagartos , serpientes , cocodrilos y aves modernas que parareptiles. Sin embargo, con la inclusión de Eunotosaurus y la tortuga de tallo del Triásico Tardío Proganochelys , el árbol filogenético resultante colocó a las tortugas fuera de Diapsida en una posición similar a la ubicación original de las tortugas como parareptiles. Este estudio afirmó que Eunotosaurus compartía características derivadas de sus costillas y vértebras con las primeras tortugas, lo que lo convierte en una forma de transición. El estudio identificó varias características que unían a Eunotosaurus con tortugas en un verdadero clado. Estos incluyen costillas anchas en forma de T, diez vértebras del tronco alargadas, tubérculos craneales (pequeñas proyecciones en la superficie del cráneo) y un tronco ancho. El clado formado por Eunotosaurus y tortugas se denominó Pan-Testudines (definido como todos los animales más estrechamente relacionados con las tortugas que con cualquier otro grupo vivo). Pan-testudines más derivados, como la tortuga más temprana Odontochelys , tienen un plastrón . [17]
El siguiente cladograma muestra la posición filogenética del Eunotosaurus , de Ruta et al. , 2011. [18]
Parareptilia |
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El cladograma a continuación sigue el resultado más probable encontrado por otro análisis de las relaciones de las tortugas, publicado por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Este estudio encontró que Eunotosaurus era una verdadera tortuga de tallo temprano, aunque otras versiones del análisis encontraron un apoyo débil para él como un parareptil. [11]
Arquelosauria |
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Referencias
- ^ Día, Mike; Rubidge, Bruce; Almond, John; Jirah, Sifelani (2013). "Correlación bioestratigráfica en el Karoo: el caso del parareptil del Pérmico Medio Eunotosaurus" . Revista Sudafricana de Ciencias . 109 (3/4): 1–4. doi : 10.1590 / sajs.2013 / 20120030 . ISSN 0038-2353 .
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- ^ Marcello Ruta; Juan C. Cisneros; Torsten Liebrecht; Linda A. Tsuji; Johannes Müller (2011). "Amniotes a través de grandes crisis biológicas: rotación de fauna entre los parareptiles y la extinción masiva del final del Pérmico". Paleontología . 54 (5): 1117-1137. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01051.x .
enlaces externos
- Eunotosaurus en la base de datos de paleobiología