Mosca de la gallina de la vara de oro


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La mosca de la vara de oro ( Eurosta solidaginis ), también conocida como la mosca de la vara de oro, es una especie de mosca nativa de América del Norte. La especie es más conocida por las agallas características que forma en varias especies del género Solidago o vara de oro. Los huevos de la mosca se insertan cerca de los brotes en desarrollo de la planta. Después de la eclosión, las larvas migran a un área debajo de los brotes en desarrollo de la planta, donde luego inducen a los tejidos de la planta a formarse en la cámara bulbosa endurecida conocida como hiel. E. solidaginisLas interacciones con sus plantas hospedantes y los insectos, así como los depredadores aviares, lo han convertido en la pieza central de muchas investigaciones de biología ecológica y evolutiva, y su tolerancia a las temperaturas bajo cero ha inspirado estudios sobre las propiedades anticongelantes de su bioquímica. .

Taxonomía

Eurosta solidaginis pertenece al orden Diptera y la familia Tephritidae . [6] Los Tephritidae se conocen comúnmente como moscas de la fruta, un nombre común que comparten con la familia Drosophilidae . [6] La mosca de la agalla de la vara de oro fue introducida por primera vez en el género Eurosta por DW Cocquillet en 1910. [7] Existen dos subespecies: E. solidaginis subsp. solidaginis y E. solidaginis subsp. fascipennis , que se distinguen morfológicamente por diferencias en las regiones hialinas del margen del ala. [8]La primera subespecie se puede subdividir en dos razas hospedadoras, una de las cuales forma agallas en Solidago altissima y la otra en S. gigantea . [9] [10]

Distribución

E. solidaginis se distribuye ampliamente en los Estados Unidos, desde Washington hasta la costa este. [8] [9] Las dos subespecies ocupan rangos diferentes, con E. solidaginis subsp. solidaginis se encuentra desde la costa este hasta Minnesota y las Dakotas, hasta las provincias del sureste de Canadá y la frontera sur de los Estados Unidos. [8] [9] E. solidaginis subsp. fascipennis , por otro lado, se puede encontrar tan al oeste como Washington y tan al este como Minnesota. [8]

Comportamiento y ecología

Una larva de Eurosta solidaginis en una vesícula recién disecada.

Los adultos de E. solidaginis emergen de sus agallas en la primavera, y los machos emergen antes que las hembras. [11] [12] [13] Las moscas proceden a aparearse en las plantas de la vara de oro, y las hembras usan sus ovipositores para insertar huevos fertilizados en las yemas de la vara de oro. [14] [9]

Aunque se ha informado que E. solidaginis forma agallas en siete especies diferentes de vara de oro, solo tres parecen ser objetivos comunes: Solidago canadensis , S. gigantea y S. altissima . [9] Una vez que las larvas eclosionan, típicamente entre 5 y 8 días después de la puesta del huevo, la larva se abre camino hacia la base de la yema de la vara de oro e induce una agalla. [9] Estas agallas sirven como fuente de alimento y refugio de la lluvia, el viento y el hielo. [9] A pesar de ser la estructura de hibernación de la larva, la agalla en sí no proporciona un aislamiento significativo. [14] [15]En cambio, la larva en sí tiene una gran tolerancia a la congelación. La larva se alimenta de los tejidos de la agalla y muda dos veces antes de excavar un estrecho túnel de salida de la agalla a mediados de septiembre. [9] Después de cavar su túnel, sin realmente abrir la hiel al exterior, la larva pasa el invierno y, si sobrevive, muda a un adulto y deja la hiel en la primavera siguiente. [9]

Varios depredadores y parásitos se alimentan de las larvas de E. solidaginis . El carbonero de cabeza negra ( Parus atricapillus ) y el pájaro carpintero velloso ( Picoides pubescens ) atacan las agallas grandes, las abren y extraen la larva que vive en su interior. [16] [17] Las avispas parásitas Eurytoma obtusiventris y E. gigantea también atacan al agallador. El primero inyecta sus huevos directamente en las larvas de E. solidaginis antes de la formación de agallas, mientras que el último oviposita en la propia agalla. [12] En ambos casos, E. solidaginisse consumen las larvas. También está Mordellistena unicolor , un escarabajo cuyas larvas, después de eclosionar en la superficie de una hiel, se abren camino y se alimentan de sus tejidos nutritivos. [18] M. unicolor mata típicamente a la larva de E. solidaginis que habita la hiel, pero esto no parece ser una parte esencial de su ciclo de vida. [9] Uno de los resultados de estas interacciones es que las larvas que producen agallas de tamaño moderado, es decir, no lo suficientemente pequeñas y delgadas para que las avispas penetren fácilmente, pero no lo suficientemente grandes como para atraer la atención de las aves, tienen una ventaja de aptitud física. . [9]Además de estas interacciones depredadoras directas, se ha observado una correlación negativa entre la defoliación de la vara de oro por los escarabajos Trirhabda , lo que sugiere que la competencia por los recursos vegetales también puede tener un papel importante que desempeñar en el sistema Eurosta / Solidago . [19]

Adulto emergiendo de la hiel. Observe el ptilinum en la cabeza.

Fisiología

La capacidad de E. solidaginis para sobrevivir a las gélidas temperaturas del invierno ha sido objeto de muchas investigaciones. En respuesta al descenso de la temperatura y la senescencia de los tejidos vegetales circundantes, la larva comienza a sintetizar y acumular sorbitol y glicerol en sus tejidos. [20] [21] [22] Estos compuestos ayudan a proteger a las larvas contra el daño por congelación al reducir el punto de fusión de sus fluidos corporales, reduciendo así la cantidad de hielo que se puede formar. [23] También se ha demostrado que las acuaporinas , proteínas de membrana implicadas en la canalización del agua, desempeñan un papel clave en la tolerancia a la congelación de E. solidaginis. [24] [25]A medida que se forma hielo en los fluidos corporales de la larva, los solutos en el líquido no congelado se concentran, creando un fuerte gradiente osmótico . En especies como E. solidaginis que pueden canalizar el agua con la suficiente rapidez en respuesta a este estrés por congelación, el agua viaja rápidamente al entorno extracelular rico en solutos, cambiando de lugar con moléculas crioprotectoras como el glicerol, protegiendo así los tejidos de la larva. [25] [26] La regulación al alza de estas proteínas de acuaporina en las temporadas de invierno corrobora la hipótesis de que desempeñan un papel clave en la tolerancia a la congelación. [24] También se ha encontrado que las temperaturas suaves del invierno son perjudiciales para la tasa de supervivencia de E. solidaginis., con investigadores especulando que las temperaturas frías o heladas pueden beneficiar al insecto al permitirle conservar energía [27]

Referencias

  1. ↑ a b Fitch, A. (1855). "Informe sobre los insectos nocivos, benéficos y otros del estado de Nueva York. [I]". Transacciones de la Sociedad Agrícola del Estado de Nueva York . (1854) 14: 705–880.
  2. ^ Harris, TW (1835). Insectos Páginas. 553-602. En Hitchcock, E., Informe sobre geología, mineralogía, botánica y zoología de Massachusetts. 2ª Edición . Amherst: JS y C. Adams. págs. [4] + 702 págs., 19 pls, 3 mapas.
  3. ^ Harris, TW (1841). Un informe sobre insectos de Massachusetts, nocivos para la vegetación. [1ª edición] . Cambridge: Folsom, Wells y Thurston. págs. viii + 459.
  4. ^ Johnson, CW (1930). "Una lista de la fauna de insectos de Nantucket, Massachusetts". Publ. Nantucket Maria Mitchell Assoc . 3 (2): 1–174.
  5. ^ Strickland, EH (1938). "Una lista anotada de los Diptera (moscas) de Alberta". Revista canadiense de investigación . 16 : 175–219.
  6. ^ a b Borror, DJ; White, RE (1970). Insectos . Boston: Compañía Houghton Mifflin.
  7. ^ Cocquillet, Daniel W. (1910). "La especie tipo de los géneros norteamericanos de Diptera" (PDF) . Actas del Museo Nacional de Estados Unidos . Oficina de Imprenta del Gobierno. 37 : 534.
  8. ↑ a b c d Ming, Y. (1989). Una revisión del género Eurosta Loew con un estudio microscópico de barrido de caracteres taxonómicos (Diptera: Tephritidae) (tesis de maestría). Pullman, WA: Universidad Estatal de Washington.
  9. ^ a b c d e f g h i j k Abrahamson, Warren G .; Weis, Arthur E. (1997). Ecología evolutiva en tres niveles tróficos: varas de oro, agalladores y enemigos naturales . Nueva Jersey: Princeton University Press. ISBN 9780691012087.
  10. ^ Waring, Gwendolyn L .; Abrahamson, Warren G .; Howard, Daniel J. (1990). "Diferenciación genética entre las poblaciones asociadas al huésped del gallmaker Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)" . Evolución . 44 : 1648-1655. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1990.tb03853.x .
  11. ^ Anderson, RM; McCrea, KD; Abrahamson, WG; LM, Hartzel (1989). "Elección del genotipo del huésped por el productor de gallinas Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)". Ecología . 70 : 1048-1054. doi : 10.2307 / 1941373 . JSTOR 1941373 . 
  12. ^ a b Weis, AE; Abrahamson, WG (1985). "Presiones selectivas potenciales de parasitoides sobre la evolución de una interacción planta-herbívoro". Ecología . 66 : 1261-1269. doi : 10.2307 / 1939179 . JSTOR 1939179 . 
  13. ^ Craig, TP; Itami, JK; Abrahamson, WG; Horner, JD (1993). "Evidencia de comportamiento para la formación de razas de acogida en Eurosta solidaginis" . Evolución . 47 : 1696-1710. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01262.x .
  14. ↑ a b Uhler, Lowell D. (1951). Biología y ecología de la mosca de la agalla de la vara de oro: Eurosta solidaginis (Fitch) . 300 . Memoria de la estación agrícola de la Universidad de Cornell. págs. 1-51.
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  • Bugguide.net. Especie Eurosta solidaginis - Mosca de la vara de oro
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