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Este artículo trata sobre el insecto volador. Para otros usos, consulte Fly (desambiguación) , Flying (desambiguación) y Flies (desambiguación) .

Mosca
Rango temporal: 245 –0  Ma Triásico medio - reciente
Anthomyiidae (hembra) (10144905255) .jpg
Una especie de Anthomyiidae que muestra rasgos característicos de dípteros: ojos grandes , antenas pequeñas , piezas bucales chupadoras , un solo par de alas voladoras , alas traseras reducidas a halterios en forma de garrote.
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Superorden:Panorpida
(no clasificado):Antliophora
Orden:Diptera
Linnaeus , 1758

Las moscas son insectos del orden Diptera , el nombre se deriva del griego δι- di- "dos" y πτερόν pteron "ala". Los insectos de este orden usan solo un par de alas para volar, las alas traseras se han convertido en órganos mecanosensoriales avanzados conocidos como halterios , que actúan como sensores de alta velocidad del movimiento de rotación y permiten a los dípteros realizar acrobacias aéreas avanzadas. [1] Diptera es una orden grande que contiene un estimado de 1,000,000 de especies, incluyendo tábanos , [a] moscas grullas , moscas flotantes.y otros, aunque sólo se han descrito unas 125.000 especies . [4]

Las moscas tienen una cabeza móvil, con un par de ojos compuestos grandes y piezas bucales diseñadas para perforar y chupar (mosquitos, moscas negras y moscas ladronas), o para lamer y chupar en los otros grupos. La disposición de sus alas les da una gran maniobrabilidad en vuelo, y las garras y almohadillas en sus pies les permiten aferrarse a superficies lisas. Las moscas sufren una metamorfosis completa ; los huevos se depositan en la fuente de alimento de las larvas y las larvas, que carecen de extremidades verdaderas, se desarrollan en un ambiente protegido, a menudo dentro de su fuente de alimento. La pupa es una cápsula resistente de la que emerge el adulto cuando está listo para hacerlo; la mayoría de las moscas tienen vidas cortas cuando son adultas.

Los dípteros son uno de los principales órdenes de insectos y tienen una importancia ecológica y humana considerable . Las moscas son importantes polinizadores, solo superadas por las abejas y sus parientes himenópteros . Las moscas pueden haber sido uno de los más antiguos evolutivamente polinizadores responsables de la planta a principios de la polinización . Las moscas de la fruta se utilizan como organismos modelo en la investigación, pero de manera menos benigna, los mosquitos son vectores de la malaria , el dengue , la fiebre del Nilo Occidental , la fiebre amarilla , la encefalitis y otras enfermedades infecciosas ; ylas moscas domésticas , comensales con los seres humanos en todo el mundo, propagan enfermedades transmitidas por los alimentos. Las moscas pueden ser una molestia, especialmente en algunas partes del mundo, donde pueden ocurrir en grandes cantidades, zumbando y posándose en la piel o los ojos para picar o buscar líquidos. Las moscas más grandes, como la mosca tsetsé y el gusano barrenador, causan un daño económico significativo al ganado. Las larvas de moscardón , conocidas como gentles , y otras larvas de dípteros, conocidas más generalmente como gusanos , se utilizan como cebo de pesca y como alimento para animales carnívoros. También se utilizan en medicina en desbridamiento para limpiar heridas .

Taxonomía y filogenia

Relaciones con otros insectos.

Los dípteros son endopterigotos , insectos que sufren una metamorfosis radical. Pertenecen a Mecopterida, junto a Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera y Trichoptera . [5] [6] La posesión de un solo par de alas distingue a la mayoría de las moscas verdaderas de otros insectos con "mosca" en sus nombres. Sin embargo, algunas moscas verdaderas como Hippoboscidae (moscas del piojo) se han vuelto secundariamente sin alas. [7]

El cladograma representa la visión de consenso actual. [8]

parte de  Endopterygota
Mecopterida
Antliophora
 

Dípteros

 
 
 

Mecoptera (moscas escorpión, moscas colgantes, 400 spp .) (Exc. Boreidae)

 
 
 

Boreidae ( moscas escorpión de las nieves, 30 spp.)

 
 

Siphonaptera (pulgas, 2500 spp.)

 
 
 
 
 
 

Tricópteros (caddisflies)

 
 

Lepidoptera (mariposas y polillas)

 
 
 
 

Himenópteros (moscas sierra, avispas, hormigas, abejas)

 
 

Relaciones entre subgrupos y familias

Brachyceran fósil en ámbar báltico . Eoceno inferior , c. Hace 50 millones de años

Los primeros dípteros verdaderos conocidos son del Triásico Medio (hace unos 240 millones de años), y se generalizaron durante el Triásico Medio y Tardío . [9] Las plantas con flores modernas no aparecieron hasta el Cretácico ( hace unos 140 millones de años), por lo que los dípteros originales deben haber tenido una fuente de nutrición diferente al néctar . Sobre la base de la atracción de muchos grupos de moscas modernas por las gotas brillantes, se ha sugerido que pueden haberse alimentado de la melaza producida por los chinches chupadores de savia que eran abundantes en ese momento, y las piezas bucales dípteros están bien adaptadas para ablandar y lamer el residuos con costra. [10]Los clados basales en los Diptera incluyen los Deuterophlebiidae y los enigmáticos Nymphomyiidae . [11] Se cree que se produjeron tres episodios de radiación evolutiva según el registro fósil. Muchas especies nuevas de dípteros inferiores se desarrollaron en el Triásico , hace unos 220 millones de años. Muchas Brachycera inferiores aparecieron en el Jurásico , hace unos 180 millones de años. Una tercera radiación tuvo lugar entre la esquizofora al comienzo del Paleógeno , hace 66 millones de años. [11]

La posición filogenética de Diptera ha sido controvertida. La monofilia de los insectos holometábolos ha sido aceptada desde hace mucho tiempo, estableciéndose los principales órdenes como Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera, y son las relaciones entre estos grupos las que han causado dificultades. Se cree que Diptera es un miembro de Mecopterida , junto con Lepidoptera (mariposas y polillas), Trichoptera (moscas caddis), Siphonaptera (pulgas), Mecoptera (moscas escorpión) y posiblemente Strepsiptera (moscas de alas retorcidas). Diptera se ha agrupado con Siphonaptera y Mecoptera en Antliophora, pero esto no ha sido confirmado por estudios moleculares. [12]

Nematoceran fósil en ámbar dominicano. Flebótomo, Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), Mioceno temprano , c. Hace 20 millones de años

Los dípteros se dividían tradicionalmente en dos subórdenes, Nematocera y Brachycera , que se distinguen por las diferencias en las antenas. Los Nematocera se identifican por sus cuerpos alargados y antenas de muchos segmentos, a menudo plumosas, representadas por mosquitos y moscas grulla. Los Brachycera tienen cuerpos más redondos y antenas mucho más cortas. [13] [14] Estudios posteriores han identificado a los Nematocera como no monofiléticos con filogenias modernas que colocan a los Brachycera dentro de los grados de grupos anteriormente ubicados en los Nematocera. La construcción de un árbol filogenético ha sido objeto de investigación en curso. El siguiente cladograma se basa en el proyecto FLYTREE. [11] [15]

Nematocera
 
 

Ptychopteromorpha (fantasmas y moscas grulla primitivas)

 
 

Culicomorpha (mosquitos)

 
 
 
 

Blephariceromorpha (mosquitos de alas de red, etc.)

 
 
 

Bibionomorpha (mosquitos)

 
 
 

Psychodomorpha (moscas de drenaje, moscas de la arena, etc.)

 
 
 

Tipuloidea (moscas de la grulla)

 
Brachycera
Pestaña
 

Stratiomyomorpha (moscas soldado, etc.)

 
 
 

Xylophagomorpha (moscas hediondas, etc.)

 
 

Tabanomorpha (tábanos, agachadizas, etc.)

 
 
 
Mus
 

Nemestrinoidea

 
 
 

Asiloidea (moscas ladrones, moscas abejas, etc.)

 
Antes de
 

Empidoidea (moscas danzantes, etc.)

 
Cyc
 

Aschiza (en parte)

 
 
 

Phoroidea (moscas de patas planas, etc.)

 
 
 

Syrphoidea ( moscas flotantes )

 
Sch
California
 

Hippoboscoidea (piojos, etc.)

 
 
 

Muscoidea (moscas domésticas, moscas del estiércol, etc.)

 
 

Oestroidea (moscardones, moscas de la carne, etc.)

 
 
 
 

Acalyptratae (moscas de los pantanos, etc.)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Abreviaturas utilizadas en el cladograma:

  • Cal = Calyptratae
  • Cyc = Cyclorrhapha
  • Ere = Eremoneura
  • Mus = Muscomorpha
  • Sch = esquizofora
  • Tab = Tabanomorpha

Diversidad

Gauromydas heros es la mosca más grande del mundo.

Las moscas suelen ser abundantes y se encuentran en casi todos los hábitats terrestres del mundo, excepto en la Antártida. Incluyen muchos insectos familiares, como moscas domésticas, moscardones, mosquitos, jejenes, moscas negras, mosquitos y moscas de la fruta. Se han descrito formalmente más de 150.000 y la diversidad de especies real es mucho mayor, y las moscas de muchas partes del mundo aún no se han estudiado intensamente. [16] [17] El suborden Nematocera incluye insectos generalmente pequeños y delgados con antenas largas como mosquitos, jejenes, mosquitos y moscas grulla, mientras que Brachycera incluye moscas más anchas y robustas con antenas cortas. Muchas larvas de nematoceran son acuáticas. [18]Se estima que hay un total de unas 19.000 especies de dípteros en Europa, 22.000 en la región Neártica, 20.000 en la región Afrotropical, 23.000 en la Región Oriental y 19.000 en la Región Australasia. [19] Si bien la mayoría de las especies tienen distribuciones restringidas, algunas como la mosca doméstica ( Musca domestica ) son cosmopolitas. [20] Gauromydas heros ( Asiloidea ), con una longitud de hasta 7 cm (2,8 pulgadas ), generalmente se considera la mosca más grande del mundo, [21] mientras que la más pequeña es Euryplatea nanaknihali , que con 0,4 mm (0,016 in) es más pequeño que un grano de sal. [22]

Las brachycera son ecológicamente muy diversas, muchas de ellas depredadoras en la etapa larvaria y algunas parasitarias. Animales parasitados incluyen moluscos , cochinillas , milpiés , insectos, mamíferos , [19] y anfibios . [23] Las moscas son el segundo grupo más grande de polinizadores después de los himenópteros (abejas, avispas y parientes). En ambientes húmedos y fríos, las moscas son significativamente más importantes como polinizadores. En comparación con las abejas, necesitan menos comida ya que no necesitan abastecer a sus crías. Muchas flores que producen poco néctar y las que han evolucionado para la polinización por trampa dependen de las moscas. [24]Se cree que algunos de los primeros polinizadores de plantas pueden haber sido moscas. [25]

La mayor diversidad de insectos formadores de agallas se encuentra entre las moscas, principalmente en la familia Cecidomyiidae (mosquitos de las agallas). [26] Muchas moscas (las más importantes de la familia Agromyzidae) ponen sus huevos en el tejido mesófilo de las hojas y las larvas se alimentan entre las superficies formando ampollas y minas. [27] Algunas familias se alimentan de hongos o micófagos. Estos incluyen los Mycetophilidae (mosquitos del hongo) que viven en cuevas, cuyas larvas son los únicos dípteros con bioluminiscencia. Los Sciaridae también se alimentan de hongos. Algunas plantas son polinizadas por moscas que se alimentan de hongos que visitan las flores masculinas infectadas por hongos. [28]

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son casi omnívoras y consumen sustancias como pintura y betún para zapatos. [29] La mosca Exorista mella (Walker) se considera generalista y parasitoide de una variedad de huéspedes. [30] Las larvas de las moscas costeras (Ephydridae) y algunos Chironomidae sobreviven en ambientes extremos como glaciares ( Diamesa sp., Chironomidae [31] ), aguas termales, géiseres, piscinas salinas, piscinas de azufre, tanques sépticos e incluso petróleo crudo ( Helaeomyia petrolei [31] ). [19] Las moscas flotantes adultas (Syrphidae) son bien conocidas por su mimetismoy las larvas adoptan diversos estilos de vida, incluido el ser carroñeros inquilinos dentro de los nidos de insectos sociales. [32] Algunos braquiceros son plagas agrícolas, algunos muerden a animales y humanos y chupan su sangre, y algunos transmiten enfermedades. [19]

Anatomía y morfología

Ver también: Morfología de los dípteros.

Las moscas están adaptadas para el movimiento aéreo y suelen tener cuerpos cortos y aerodinámicos. El primer tagma de la mosca, la cabeza, lleva los ojos, las antenas y las piezas bucales (el labrum, el labio, la mandíbula y el maxilar forman las piezas bucales). El segundo tagma, el tórax , lleva las alas y contiene los músculos de vuelo en el segundo segmento, que está muy agrandado; el primer y tercer segmento se han reducido a estructuras en forma de collar, y el tercer segmento lleva los halteres , que ayudan a equilibrar al insecto durante el vuelo. El tercer tagma es el abdomen que consta de 11 segmentos, algunos de los cuales pueden estar fusionados, y los 3 últimos segmentos modificados para la reproducción.[33] Algunos dípteros son imitadores y solo pueden distinguirse de sus modelos mediante una inspección muy cuidadosa. Un ejemplo de esto es Spilomyia longicornis , que es una mosca pero imita a unaavispa véspida .

Cabeza de un tábano mostrando grandes ojos compuestos y robustas piezas bucales perforantes
Una cabeza de mosca, mostrando claramente los dos ojos compuestos y los tres ojos simples.

Las moscas tienen una cabeza móvil con un par de grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres pequeños ocelos en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o muy separados y, en algunos casos, se dividen en una región dorsal y una región ventral, quizás para ayudar en el comportamiento de enjambre. Las antenas están bien desarrolladas pero son variables, son filiformes, plumosas o en forma de peine en las diferentes familias. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y chupar, como en las moscas negras, mosquitos y moscas ladronas, y para lamer y chupar como en muchos otros grupos. [33] Femenino tábanosuse mandíbulas y maxilares en forma de cuchillo para hacer una incisión en forma de cruz en la piel del huésped y luego lamer la sangre que fluye. El intestino incluye divertículos grandes , lo que permite al insecto almacenar pequeñas cantidades de líquido después de una comida. [34]

Para el control visual del curso, el campo de flujo óptico de las moscas es analizado por un conjunto de neuronas sensibles al movimiento. [35] Se cree que un subconjunto de estas neuronas está involucrado en el uso del flujo óptico para estimar los parámetros de auto-movimiento, como guiñada, balanceo y traslación lateral. [36] Se cree que otras neuronas participan en el análisis del contenido de la escena visual en sí, como la separación de figuras del suelo mediante el paralaje de movimiento. [37] [38] La neurona H1 es responsable de detectar el movimiento horizontal en todo el campo visual de la mosca, lo que le permite generar y guiar las correcciones motoras estabilizadoras en medio del vuelo con respecto a la guiñada. [39]Los ocelos se preocupan por la detección de cambios en la intensidad de la luz, lo que permite a la mosca reaccionar rápidamente al acercamiento de un objeto. [40]

Como otros insectos, las moscas tienen quimiorreceptores que detectan el olfato y el gusto, y mecanorreceptores que responden al tacto. Los terceros segmentos de las antenas y los palpos superiores portan los principales receptores olfativos, mientras que los receptores gustativos se encuentran en el labio, la faringe, los pies, los márgenes de las alas y los genitales femeninos [41], lo que permite a las moscas saborear su comida al caminar sobre ella. Los receptores del gusto en las hembras en la punta del abdomen reciben información sobre la idoneidad de un sitio para ovipositar. [40] Las moscas que se alimentan de sangre tienen estructuras sensoriales especiales que pueden detectar emisiones infrarrojas y utilizarlas para localizar a sus huéspedes, y muchas moscas chupadores de sangre pueden detectar la concentración elevada dedióxido de carbono que se encuentra cerca de animales grandes. [42] Algunas moscas taquínidas (Ormiinae), que son parasitoides de los grillos arbustivos , tienen receptores de sonido que les ayudan a localizar a sus anfitriones cantantes. [43]

Una mosca grulla , mostrando las alas traseras reducidas a halterios en forma de baqueta.

Los dípteros tienen un par de alas delanteras en el mesotórax y un par de halterios , o alas traseras reducidas, en el metatórax . Una adaptación adicional para el vuelo es la reducción en el número de ganglios neurales y la concentración de tejido nervioso en el tórax, una característica que es más extrema en el infraorden Muscomorpha altamente derivado. [34] Algunas especies de moscas son excepcionales en el sentido de que secundariamente no pueden volar. El único otro orden de insectos que lleva un solo par de alas verdaderas y funcionales, además de cualquier forma de halterios, son los Strepsiptera.. A diferencia de las moscas, los Strepsiptera llevan sus halterios en el mesotórax y sus alas de vuelo en el metatórax. [44] Cada una de las seis patas de la mosca tiene una estructura típica de insecto de coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso, y el tarso en la mayoría de los casos se subdivide en cinco tarsómeros . [33] En la punta de la extremidad hay un par de garras, y entre ellas hay estructuras en forma de cojín conocidas como pulvilli que proporcionan adhesión. [45]

El abdomen muestra una variabilidad considerable entre los miembros de la orden. Consta de once segmentos en grupos primitivos y diez segmentos en grupos más derivados, habiéndose fusionado el décimo y undécimo segmento. [46] Los dos o tres últimos segmentos están adaptados para su reproducción. Cada segmento está formado por un esclerito dorsal y uno ventral , conectados por una membrana elástica. En algunas hembras, los escleritos se enrollan en un ovipositor telescópico flexible . [33]

Vuelo

Tabanid volar en vuelo
Más información: Vuelo de insectos

Las moscas son capaces de una gran maniobrabilidad durante el vuelo debido a la presencia de los halterios. Estos actúan como órganos giroscópicos y oscilan rápidamente en el tiempo con las alas; actúan como un sistema de equilibrio y guía al proporcionar retroalimentación rápida a los músculos que dirigen las alas, y las moscas privadas de sus halterios no pueden volar. Las alas y los halterios se mueven en sincronía, pero la amplitud de cada batido es independiente, lo que permite que la mosca gire hacia los lados. [47] Las alas de la mosca están unidas a dos tipos de músculos, los que se utilizan para impulsarla y otro conjunto que se utiliza para un control fino. [48]

Las moscas tienden a volar en línea recta, luego hacen un rápido cambio de dirección antes de continuar por un camino recto diferente. Los cambios de dirección se denominan sacádicos y suelen implicar un ángulo de 90 °, que se consigue en 50 milisegundos. Se inician por estímulos visuales cuando la mosca observa un objeto, luego los nervios activan los músculos de dirección en el tórax que causan un pequeño cambio en el golpe del ala que generan suficiente torque para girar. Al detectar esto dentro de cuatro o cinco aleteos, los halterios activan un contragiro y la mosca se dirige en una nueva dirección. [49]

Las moscas tienen reflejos rápidos que les ayudan a escapar de los depredadores, pero sus velocidades de vuelo sostenidas son bajas. Las moscas dolicopodidas del género Condylostylus responden en menos de 5 milisegundos a los flashes de las cámaras al emprender el vuelo. [50] En el pasado, se decía que la mosca del ciervo, Cephenemyia , era uno de los insectos más rápidos según una estimación realizada visualmente por Charles Townsend en 1927. [51] Esta afirmación, de velocidades de 600 a 800 millas por hora, se repitió regularmente hasta que Irving Langmuir demostró que era físicamente imposible e incorrecto. Langmuir sugirió una velocidad estimada de 40 kilómetros por hora. [52] [53] [54]

Aunque la mayoría de las moscas viven y vuelan cerca del suelo, se sabe que unas pocas vuelan a alturas y algunas como Oscinella (Chloropidae) se dispersan por los vientos en altitudes de hasta 2000 pies y en largas distancias. [55] Se sabe que algunas moscas flotantes como Metasyrphus corollae realizan vuelos largos en respuesta a los aumentos de población de áfidos. [56]

Los machos de especies de moscas como Cuterebra , muchas moscas flotantes , [57] moscas abejas (Bombyliidae) [58] y moscas de la fruta (Tephritidae) [59] mantienen territorios dentro de los cuales realizan persecuciones aéreas para ahuyentar a los machos intrusos y otras especies. [60] Si bien estos territorios pueden estar en manos de machos individuales, algunas especies, como A. freeborni , [61] forman leks con muchos machos que se agrupan en exhibiciones. [59] Algunas moscas mantienen un espacio aéreo y otras forman enjambres densos que mantienen una ubicación estacionaria con respecto a los puntos de referencia. Muchas moscas se aparean en vuelo mientras pululan. [62]

Ciclo de vida y desarrollo

Véase también: Biología de los dípteros.
Apareamiento de moscas anthomyiid

Los dípteros atraviesan una metamorfosis completa con cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto.

Larva

En muchas moscas, la etapa larvaria es larga y los adultos pueden tener una vida corta. La mayoría de las larvas de dípteros se desarrollan en ambientes protegidos; muchos son acuáticos y otros se encuentran en lugares húmedos como carroña, frutas, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies parasitarias, en el interior de sus hospedadores. Suelen tener cutículas delgadas y se secan si se exponen al aire. Aparte de Brachycera , la mayoría de las larvas de dípteros tienen cápsulas en la cabeza esclerotinizadas, que pueden reducirse a ganchos bucales remanentes; las Brachycera, sin embargo, tienen cápsulas blandas gelatinizadas en la cabeza de las que se reducen o faltan las escleritas. Muchas de estas larvas retraen la cabeza hacia el tórax. [33] [63]

Ciclo de vida de la mosca del establo Stomoxys calcitrans , mostrando huevos, 3 estadios larvarios , pupa y adulto

Existe alguna otra distinción anatómica entre las larvas de Nematocera y Brachycera . Especialmente en Brachycera, se observa poca demarcación entre el tórax y el abdomen, aunque la demarcación puede ser visible en muchas Nematocera, como los mosquitos; en Brachycera, la cabeza de la larva no se distingue claramente del resto del cuerpo y hay pocos escleritos, si es que hay alguno. De manera informal, estas larvas de braquiceranos se denominan gusanos, [64] pero el término no es técnico y, a menudo, se aplica indiferentemente a las larvas de moscas o de insectos en general. Los ojos y las antenas de las larvas de brachyceran están reducidos o ausentes, y el abdomen también carece de apéndices como cerci. Esta falta de características es una adaptación a los alimentos como la carroña, los detritos en descomposición o los tejidos del huésped que rodean a los endoparásitos . [34] Las larvas de nematoceran generalmente tienen ojos y antenas bien desarrolladas, mientras que las de las larvas de Brachyceran están reducidas o modificadas. [sesenta y cinco]

Las larvas de dípteros no tienen "patas verdaderas" articuladas, [63] pero algunas larvas de dípteros, como las especies de Simuliidae , Tabanidae y Vermileonidae , tienen propatas adaptadas para agarrarse a un sustrato en el agua corriente, tejidos del huésped o presas. [66] La mayoría de los dípteros son ovíparos y ponen lotes de huevos, pero algunas especies son ovovivíparas., donde las larvas comienzan a desarrollarse dentro de los huevos antes de que eclosionen o sean vivíparas, las larvas eclosionan y maduran en el cuerpo de la madre antes de ser depositadas externamente. Estos se encuentran especialmente en grupos que tienen larvas que dependen de fuentes de alimento que son de corta duración o son accesibles por breves períodos. [67] Esto está muy extendido en algunas familias como Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae), la larva muda al segundo estadio antes de la eclosión, y en Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen bolsas de incubación, y el adulto deposita una larva del tercer estadio completamente desarrollada y casi inmediatamente pupa sin un estadio larvario de alimentación libre . La mosca tsetsé(así como otros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) exhibe viviparidad adenotrófica ; un solo huevo fertilizado se retiene en el oviducto y la larva en desarrollo se alimenta de secreciones glandulares. Cuando está completamente desarrollada, la hembra encuentra un lugar con tierra blanda y la larva sale del oviducto, se entierra y se convierte en crisálida. Algunas moscas como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenogénesis litoca , y algunos mosquitos tienen larvas que pueden producir huevos ( pedogénesis ). [68] [69]

Crisálida

Las pupas adoptan diversas formas. En algunos grupos, particularmente Nematocera, la pupa es intermedia entre la forma larvaria y adulta; estas pupas se describen como "obtectas", teniendo los apéndices futuros visibles como estructuras que se adhieren al cuerpo de la pupa. La superficie exterior de la pupa puede ser correosa y tener espinas, rasgos respiratorios o paletas locomotoras. En otros grupos, descritos como "coartatos", los apéndices no son visibles. En estos, la superficie exterior es un pupario , formado a partir de la última piel larvaria, y la pupa real está oculta dentro. Cuando el insecto adulto está listo para emerger de esta cápsula dura y resistente a la desecación, infla una estructura en forma de globo en su cabeza y fuerza su salida. [33]

Adulto

La etapa adulta suele ser corta, su función solo es aparearse y poner huevos. Los genitales de las moscas macho se rotan en un grado variable de la posición que se encuentra en otros insectos. [70] En algunas moscas, esta es una rotación temporal durante el apareamiento, pero en otras, es una torsión permanente de los órganos que ocurre durante la etapa de pupa. Esta torsión puede conducir al ano.estando por debajo de los genitales o, en el caso de una torsión de 360 ​​°, al conducto de los espermatozoides envuelto alrededor del intestino y los órganos externos en su posición habitual. Cuando las moscas se aparean, el macho vuela inicialmente sobre la hembra, mirando en la misma dirección, pero luego se da la vuelta para mirar en la dirección opuesta. Esto obliga al macho a acostarse de espaldas para que sus genitales permanezcan conectados con los de la hembra, o la torsión de los genitales masculinos permite que el macho se aparee sin dejar de estar erguido. Esto hace que las moscas tengan más habilidades de reproducción que la mayoría de los insectos y sean mucho más rápidas. Las moscas se encuentran en grandes poblaciones debido a su capacidad para aparearse de manera eficaz y rápida durante la temporada de apareamiento. [34]

Ecología

Un "burbujeo" califórido

Como insectos ubicuos, los dípteros juegan un papel importante en varios niveles tróficos.tanto como consumidores como como presa. En algunos grupos las larvas completan su desarrollo sin alimentarse, y en otros los adultos no se alimentan. Las larvas pueden ser herbívoros, carroñeros, descomponedores, depredadores o parásitos, siendo el consumo de materia orgánica en descomposición uno de los comportamientos alimentarios más prevalentes. La fruta o los detritos se consumen junto con los microorganismos asociados, y se utiliza un filtro en forma de tamiz en la faringe para concentrar las partículas, mientras que las larvas carnívoras tienen ganchos en la boca para ayudar a triturar su comida. Las larvas de algunos grupos se alimentan de los tejidos vivos de plantas y hongos, y algunos de ellos son plagas graves de los cultivos agrícolas. Algunas larvas acuáticas consumen las películas de algas que se forman bajo el agua en rocas y plantas. Muchas de las larvas parasitoides crecen en el interior y eventualmente matan a otros artrópodos,mientras que las larvas parasitarias pueden atacar a los huéspedes vertebrados.[33]

Mientras que muchas larvas de dípteros son acuáticas o viven en lugares terrestres cerrados, la mayoría de los adultos viven en la superficie y son capaces de volar. Se alimentan predominantemente de néctar o exudados de plantas o animales, como la melaza, para los que están adaptadas sus piezas bucales lapeadoras. Algunas moscas tienen mandíbulas funcionales que pueden usarse para picar. Las moscas que se alimentan de sangre de vertebrados tienen estiletes afilados que perforan la piel, y algunas especies tienen saliva anticoagulante que regurgita antes de absorber la sangre que fluye; en este proceso, se pueden transmitir ciertas enfermedades. Las moscas bot (Oestridae) han evolucionado para parasitar a los mamíferos. Muchas especies completan su ciclo de vida dentro de los cuerpos de sus huéspedes. [71]Las larvas de algunos grupos de moscas (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) son capaces de inducir agallas en las plantas. Algunas larvas de dípteros son minadoras. Las larvas de muchas familias de braquiceranos son depredadores. En muchos grupos de dípteros, el enjambre es una característica de la vida adulta, con nubes de insectos que se acumulan en ciertos lugares; estos insectos son en su mayoría machos, y el enjambre puede servir para hacer que su ubicación sea más visible para las hembras. [33]

La mayoría de los dípteros adultos tienen sus piezas bucales modificadas para absorber líquido. Los adultos de muchas especies de moscas que se alimentan de alimentos líquidos regurgitarán líquido en un comportamiento denominado "burbujeo", que se cree que ayuda a los insectos a evaporar el agua y concentrar el alimento [72] o posiblemente a enfriarse por evaporación. [73] Algunos dípteros adultos son conocidos por su cleptoparasitismo, como los miembros de Sarcophagidae. Las miltogramminae son conocidas como "moscas satélite" por su hábito de seguir a las avispas y robar sus presas picadas o poner sus huevos en ellas. Se sabe que los póridos, los milíquidos y el género Bengalia roban la comida que llevan las hormigas. [74] Adultos de Efidra hiansforraje bajo el agua, y tienen pelos hidrofóbicos especiales que atrapan una burbuja de aire que les permite respirar bajo el agua. [75]

Adaptaciones anti-depredadores

La gran mosca de la abeja, Bombylius major , es una imitación batesiana de las abejas.
Más información: Adaptación anti-depredadores

Las moscas son devoradas por otros animales en todas las etapas de su desarrollo. Los huevos y las larvas son parasitados por otros insectos y son devorados por muchas criaturas, algunas de las cuales se especializan en alimentarse de moscas, pero la mayoría las consume como parte de una dieta mixta. Aves, murciélagos, ranas, lagartos, libélulas y arañas se encuentran entre los depredadores de las moscas. [76] Muchas moscas han desarrollado semejanzas miméticas que ayudan a su protección. El mimetismo batesiano está muy extendido con muchas moscas flotantes que se asemejan a abejas y avispas, [77] [78] hormigas [79] y algunas especies de moscas tefrítidas de la fruta que se asemejan a las arañas. [80] Algunas especies de hoverfly son mirmecófilas., sus crías viven y crecen dentro de los nidos de hormigas. Están protegidas de las hormigas imitando los olores químicos que dan los miembros de la colonia de hormigas. [81] Las moscas de abejas bombyliid como Bombylius major son de cuerpo corto, redondas, peludas y claramente parecidas a las abejas cuando visitan las flores en busca de néctar, y probablemente también imiten a las abejas en Bates. [82]

Por el contrario, Drosophila subobscura , una especie de mosca del género Drosophila , carece de una categoría de hemocitos que están presentes en otras especies estudiadas de Drosophila , lo que conduce a una incapacidad para defenderse de los ataques parasitarios, una forma de inmunodeficiencia innata. [83]

En cultura

Más información: Insectos en cultivo

Simbolismo

La pintura de 1446 de Petrus Christus Retrato de un cartujo tiene una mosca pintada en un marco de trampantojo .

Las moscas juegan una variedad de roles simbólicos en diferentes culturas. Estos incluyen roles tanto positivos como negativos en la religión. En la religión tradicional navajo , Big Fly es un ser espiritual importante. [84] [85] [86] En demonología cristiana , Beelzebub es una mosca demoníaca, el "Señor de las moscas" y un dios de los filisteos . [87] [88] [89]

Las moscas han aparecido en la literatura desde la antigua Sumeria . [90] En un poema sumerio, una mosca ayuda a la diosa Inanna cuando su esposo Dumuzid está siendo perseguido por demonios galla . [90] En las versiones mesopotámicas del mito de las inundaciones , los cadáveres que flotan en las aguas se comparan con moscas. [90] Más tarde, se dice que los dioses pululan "como moscas" alrededor de la ofrenda del héroe Utnapishtim . [90] Las moscas aparecen en los sellos de la Antigua Babilonia como símbolos de Nergal , el dios de la muerte. [90] Lapislázuli en forma de moscaLas cuentas se usaban a menudo en la antigua Mesopotamia, junto con otros tipos de joyería para moscas. [90]

En Prometeo encadenado , que se atribuye al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por la esposa de Zeus , Hera, persigue y atormenta a su amante Io , que se ha transformado en una vaca y es vigilada constantemente por los cien ojos del pastor Argus : [91] [92] "Io: ¡Ah! ¡Ja! ¡Otra vez el pinchazo, la puñalada del tábano! ¡Oh tierra, tierra, piel, la forma hueca, Argus, esa cosa maligna, el de los cien ojos!". [92] William Shakespeare , inspirado por Esquilo, tiene a Tom o'Bedlam en El rey Lear, "A quien el malvado demonio ha conducido a través del fuego y a través de las llamas, a través de vados y remolinos, sobre pantanos y lodazal", enloquecido por la persecución constante. [92] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara de manera similar la precipitada salida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano. [93] Más recientemente, en 1962, el biólogo Vincent Dethier escribió To Know a Fly , presentando al lector general el comportamiento y fisiología de la mosca. [94]

Las moscas aparecen en la cultura popular en conceptos tales como la realización de documentales sobre la marcha en la producción cinematográfica y televisiva . El nombre metafórico sugiere que los eventos se ven con franqueza , como podría verlos una mosca. [95] Las moscas han inspirado el diseño de robots voladores en miniatura. [96] La película Jurassic Park de Steven Spielberg de 1993 se basó en la idea de que el ADN podría conservarse en el contenido del estómago de una mosca chupa sangre fosilizada en ámbar , aunque los científicos han descartado el mecanismo. [97]

Importancia economica

Un mosquito Anopheles stephensi bebiendo sangre humana. La especie es portadora de malaria .

Los dípteros son un grupo importante de insectos y tienen un impacto considerable en el medio ambiente. Algunas moscas minadoras (Agromyzidae), moscas de la fruta (Tephritidae y Drosophilidae) y mosquitos de las agallas (Cecidomyiidae) son plagas de cultivos agrícolas; otros, tales como moscas tsé-tsé , el gusano barrenador y moscardones (Oestridae) atacan a los animales, causando heridas, la propagación de enfermedades, y la creación de un daño económico significativo. Ver artículo: Moscas parasitarias de animales domésticos . Algunos incluso pueden causar miasis en humanos. Otros más como mosquitos (Culicidae), moscas negras (Simuliidae) y moscas de drenaje.(Psychodidae) impactan la salud humana, actuando como vectores de las principales enfermedades tropicales. Entre estos, los mosquitos Anopheles transmiten malaria , filariasis y arbovirus ; Los mosquitos Aedes aegypti son portadores del dengue y el virus Zika ; las moscas negras son portadoras de la ceguera de los ríos ; las moscas de la arena son portadoras de leishmaniasis . Otros dípteros son una molestia para los humanos, especialmente cuando están presentes en grandes cantidades; estos incluyen las moscas domésticas, que contaminan los alimentos y propagan enfermedades transmitidas por los alimentos; los mosquitos y flebótomos (Ceratopogonidae) y las moscas domésticas y moscas de los establos(Muscidae). [33] En las regiones tropicales, las moscas oculares ( Chloropidae ) que visitan el ojo en busca de fluidos pueden ser una molestia en algunas estaciones. [98]

Muchos dípteros cumplen funciones útiles para los seres humanos. Las moscas domésticas, moscardones y mosquitos de los hongos (Mycetophilidae) son carroñeros y ayudan en la descomposición. Las moscas ladronas (Asilidae), los taquínidos (Tachinidae) y las moscas daga y las moscas globo (Empididae) son depredadores y parasitoides de otros insectos, que ayudan a controlar una variedad de plagas. Muchos dípteros, como las moscas de las abejas (Bombyliidae) y las moscas flotantes (Syrphidae), son polinizadores de plantas de cultivo. [33]

Usos

Dípteros en investigación: larvas de mosca de la fruta de Drosophila melanogaster criadas en tubos en un laboratorio de genética

Drosophila melanogaster , una mosca de la fruta, se ha utilizado durante mucho tiempo como organismo modelo en la investigación debido a la facilidad con la que se puede criar y criar en el laboratorio, su pequeño genoma y el hecho de que muchos de sus genes tienen contrapartes en eucariotas superiores.. Se han realizado numerosos estudios genéticos basados ​​en esta especie; estos han tenido un profundo impacto en el estudio de la expresión génica , los mecanismos reguladores de genes y la mutación . Otros estudios han investigado la fisiología , la patogénesis microbiana y el desarrollo, entre otros temas de investigación. [99]Los estudios sobre las relaciones dípteros de Willi Hennig ayudaron en el desarrollo de la cladística , técnicas que aplicó a los caracteres morfológicos pero que ahora adaptó para su uso con secuencias moleculares en filogenia. [100]

Los gusanos que se encuentran en los cadáveres son útiles para los entomólogos forenses . Las especies de gusanos pueden identificarse por sus características anatómicas y comparando su ADN . Los gusanos de diferentes especies de moscas visitan los cadáveres y las canales en momentos bastante bien definidos después de la muerte de la víctima, al igual que sus depredadores, como los escarabajos de la familia Histeridae . Por lo tanto, la presencia o ausencia de especies particulares proporciona evidencia del tiempo transcurrido desde la muerte y, a veces, otros detalles, como el lugar de la muerte, cuando las especies están confinadas a hábitats particulares como los bosques . [101]

Casu marzu es un queso de leche de oveja tradicional de Cerdeña que contiene larvas de la mosca del queso , Piophila casei .

Algunas especies de gusanos tales como larvas de mosca azul (gentles) y larvas de mosca azul ( ruedas ) se crían comercialmente; se venden como cebo en la pesca con caña y como alimento para animales carnívoros (mantenidos como mascotas, en zoológicos o para investigación) como algunos mamíferos , [102] peces , reptiles y aves . Se ha sugerido que las larvas de mosca podrían utilizarse a gran escala como alimento para pollos, cerdos y peces de granja. Sin embargo, los consumidores se oponen a la inclusión de insectos en sus alimentos y el uso de insectos en la alimentación animal sigue siendo ilegal en áreas como la Unión Europea . [103] [104]

Las larvas de mosca se pueden utilizar como herramienta biomédica para el cuidado y tratamiento de heridas. La terapia de desbridamiento de gusanos (MDT) es el uso de larvas de mosca para eliminar el tejido muerto de las heridas, que suelen ser amputaciones. Históricamente, esto se ha utilizado durante siglos, tanto de forma intencionada como no intencionada, en los campos de batalla y en los primeros entornos hospitalarios. [105] La eliminación del tejido muerto promueve el crecimiento celular y la sanación de heridas. Las larvas también tienen propiedades bioquímicas como la actividad antibacteriana que se encuentra en sus secreciones mientras se alimentan. [106] Estos gusanos medicinales son un tratamiento seguro y eficaz para las heridas crónicas. [107]

El queso de Cerdeña casu marzu está expuesto a moscas conocidas como saltadores de queso como Piophila casei , miembros de la familia Piophilidae . [108] Las actividades digestivas de las larvas de mosca ablandan el queso y modifican el aroma como parte del proceso de maduración. En un momento, las autoridades de la Unión Europea prohibieron la venta del queso y se estaba volviendo difícil de encontrar, [109] pero la prohibición se ha levantado sobre la base de que el queso es un producto local tradicional elaborado con métodos tradicionales. [110]

Notas

  1. ^ Algunos autores hacen una distinción al escribir los nombres comunes de los insectos. En su opinión, las moscas verdaderas se escriben mejor con dos palabras, como mosca de la grúa , mosca ladrona , mosca de la abeja , mosca de la polilla y mosca de la fruta. Por el contrario, los nombres comunes de insectos no dípteros que tienen "mosca" en sus nombres se escriben como una palabra, por ejemplo, mariposa, mosca de piedra, libélula, mosca escorpión, mosca sierra, mosca caddis, mosca blanca. [2] En la práctica, sin embargo, esta es una convención comparativamente nueva; especialmente en libros más antiguos,se utilizan ampliamentenombres como "mosca sierra" y "mosca caddis", o formas con guiones como mosca doméstica y libélula. [3]En cualquier caso, no se puede esperar que los no entomólogos, en general, distingan a los dípteros, "moscas verdaderas", de otros insectos, por lo que sería poco realista esperar rigor en el uso de nombres comunes . Además, se producen excepciones a esta regla, como el hoverfly , que es una verdadera mosca, y la mosca española , un tipo de escarabajo ampolla .

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enlaces externos

General

  • El sitio de la base de datos de Systema Dipterorum
  • El portal Diptera.info con galerías y foros de discusión.
  • FLYTREE - filogenia dípteros
  • The Dipterists Forum - La sociedad para el estudio de las moscas
  • BugGuide
  • Catálogo mundial de dípteros fósiles
  • El proyecto del árbol de la vida

Anatomía

  • Volar: Atlas anatómico en CSIRO
  • Dibujo de la venación del ala

Descriptores

  • Autores de nombres de moscas
  • Nomenclador de Systema Dipterorum