Exodermis
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No confundir con Epidermis .
No confundir con Endodermis .
Más información: Cortex (botánica)

La exodermis es una barrera fisiológica que tiene un papel en la función y protección de las raíces. [1]  La exodermis es una membrana de permeabilidad variable responsable del flujo radial de agua, iones y nutrientes. [2] [3] Es la capa externa de la corteza de una planta . [1] [4] La exodermis cumple una doble función, ya que puede proteger la raíz de la invasión de patógenos extraños y asegura que la planta no pierda demasiada agua por difusión a través del sistema radicular y pueda reponer adecuadamente sus reservas a un ritmo adecuado. . [5]

Una sección transversal a través de micorrizas de orquídeas
OrchMyk TEM.tif
Exodermis (Ri)
Epidermis (Ep)
Células de paso (Dz)
Hifas vivientes (Hy)
Hifas degeneradas (dHy)
Células de corteza (Rz)

Resumen y función

La exodermis es un tipo especializado de hipodermis que desarrolla tiras de Casparia en su pared celular, así como otras modificaciones de la pared. [2] [5] La franja de Casparian es una banda de tejido hidrofóbico similar al corcho que se encuentra en el exterior de la endodermis y la exodermis. Su función principal es evitar el reflujo de la solución hacia la corteza y mantener la presión de la raíz. [6] También está involucrado en asegurar que el suelo no sea arrastrado directamente hacia el sistema radicular durante la absorción de nutrientes. [7]

Las células de exodermis se encuentran en la capa más externa de casi todas las plantas vasculares sembradas y en la capa externa de la corteza de muchas angiospermas, incluidas las plantas de cebolla, hoya canoas, maíz y girasol, pero no en plantas vasculares sin semillas. [8] [9] Como ocurre con la mayoría de las especies de plantas, existe una gran variedad en el grosor y la permeabilidad de la exodermis, para permitir que las plantas se adapten mejor a sus entornos. [1]

Aunque el término barrera se usa para describir la exodermis, la exodermis se comporta más como una membrana a través de la cual pueden pasar diferentes materiales. Puede modificar su permeabilidad para que, en respuesta a diferentes estímulos externos, pueda cambiar para adaptarse mejor a los requisitos de la raíz. [10] Esto sirve como una función para la supervivencia, ya que los sistemas de raíces están expuestos a condiciones ambientales cambiantes y, por lo tanto, la planta necesita modificarse a sí misma según sea necesario, ya sea en el espesamiento o adelgazamiento de las tiras de Casparian o cambiando la permeabilidad de la banda a ciertos iones. . También se ha encontrado que modifica la permeabilidad durante el crecimiento y maduración de las raíces. [3] [11]

Crecimiento y estructura

Las raíces están especializadas para la absorción de agua, nutrientes (incluidos los iones para su correcto funcionamiento). [12] Similar a la endodermis , la exodermis contiene células muy compactas y está rodeada por una banda de Casparian , dos características que se utilizan para restringir el flujo de agua de una manera simplástica (a través del citoplasma) en lugar de una forma apoplástica que (a través de la pared celular) fluyen a través de pasajes a través de las membranas de las células llamados plasmodesmos . [13]

Los plasmodesmas son pequeñas uniones que proporcionan una conexión directa entre el citoplasma de dos células vegetales vecinas. Al igual que las uniones gap que se encuentran en las células animales, permiten una conexión fácil entre las dos células, lo que permite la transferencia de iones, agua y la comunicación intercelular. [14] Esta conexión en el citoplasma permite que las plantas vecinas actúen como si tuvieran un solo citoplasma; una característica que permite el correcto funcionamiento de la exodermis.

Vías de apoplasto y simplastos a través de células de plasmodesma.

El apoplasto se encuentra fuera de la membrana plasmática de las células de la raíz y es el lugar en el que los materiales inorgánicos pueden difundirse fácilmente según su gradiente de concentración. [1] Esta región apoplástica está dividida por franjas de Casparian. [15] La banda de Casparian está involucrada en la capacidad de la célula exodérmica para regular el movimiento del flujo de agua a través de la membrana, ya que es la naturaleza hidrofóbica de esta banda la que controla la entrada y salida de agua de la raíz. [3] También se ha descubierto que las células exodérmicas desarrollan otra capa de sustancia hidrofóbica terciaria espesa en el interior de las paredes de la membrana plasmática conocida como laminillas de suberina, que forman una capa protectora en el interior de la corteza de la exodermis. [2]Esta capa está compuesta de una proteína llamada suberina y también es hidrófoba, lo que significa que también contribuye a la capacidad de la exodermis para controlar la entrada de agua. Esta protección adicional puede resultar en el envejecimiento acelerado de las tiras de Casparian.

La maduración del tejido exodérmico ocurre en tres etapas distintas: La etapa 1 ve el desarrollo de las tiras de Casparia en la pared celular entre la exodermis y la endodermis. La etapa 2 incluye la deposición de suberina y otros polímeros hidrófobos y membranas celulares de células exodérmicas individuales. También sirve para formar la conexión entre el plasmodesma y la franja de Casparian. La etapa 3 incluye la adición de celulosa y lignina con deposición ocasional de suberina en las paredes celulares para fortalecerlas. [1] Dado que la suberina y la banda de Casparian son responsables de inhibir la absorción de nutrientes y líquidos, la fuerza a través de la exodermis y la endodermis hacia la corteza de la raíz. [10] [1]

Las células exodérmicas se pueden encontrar muy cerca de la punta de la raíz, y algunas plantas muestran células exodérmicas hasta cerca de 30 mm desde la punta. [3]

Células de paso

Una célula de paso son células cortas que forman una capa delgada a lo largo del eje largo de la exodermis de la planta. [16] Estas células son una característica estructural de la exodermis, ya que permiten la absorción de iones calcio y magnesio, por lo que se asocian comúnmente con células exodérmicas. [1] [4] [5] Su función no corresponde a ningún tejido en particular, lo que significa que se encuentran en todas las áreas de la exodermis a medida que se necesitan. [5]Se encuentran con frecuencia en especies herbáceas y leñosas y son más comunes en áreas de menor precipitación, ya que el desarrollo de estas células disminuye la cantidad de agua perdida a través del radio de la planta. Aunque contienen tiras de Casparian, el siguiente desarrollo y maduración de laminillas de suberina y paredes de celulosa más gruesas no progresan. [17]

Las células de paso son parcialmente responsables del crecimiento y desarrollo. A medida que la planta envejece y el crecimiento se ralentiza, el número de células de paso comienza a disminuir, lo que resulta en una falta total de células de paso. En respuesta a la deshidratación, algunas células de paso, particularmente aquellas ubicadas en ambientes acuáticos, han desarrollado almohadillas que están compuestas de lignina y celulosa y están diseñadas para cerrar las células para evitar una mayor pérdida de iones y agua al ambiente por difusión [18].

Cambios en respuesta a estímulos externos.

Al estar involucradas en la absorción de agua y la regulación de los solutos dentro y fuera de la membrana, las células exodérmicas deben adaptarse a su entorno externo para garantizar que la planta pueda sobrevivir. Debido a que hay tantas especies individuales de plantas, cada una con diferentes condiciones ambientales y con diferentes requisitos de nutrientes, es la variabilidad de esta membrana la que brinda la opción de garantizar que se alcancen los niveles de nutrientes adecuados. [1] Las células exodérmicas pueden modificar sus franjas de Casparian para adaptarse a los estímulos cambiantes. [6]Las barreras exodérmicas pueden cambiar su permeabilidad según sea necesario para asegurar que los nutrientes adecuados lleguen a la planta. En microambientes, donde los niveles de macronutrientes son bajos (como fósforo, nitrógeno y potasio), se desarrolla la exodermis, las tiras de Casparian y las laminillas de suberina. [1] [3] [5] En áreas con condiciones de alto estrés, como concentración de metales pesados, alta concentración de sal y otros compuestos inorgánicos, las células exodérmicas son más anchas y cortas, lo que garantiza que estos componentes tóxicos no puedan ingresar al complejo de raíces y causar Daño al sistema. [19]

Las plantas se encuentran en todo el mundo en una variedad de condiciones ambientales diferentes, cada una con sus desafíos de supervivencia. Se han realizado muchas investigaciones sobre la naturaleza específica de estas células para plantas específicas, cada una con sus especializaciones. [9]

En ambientes con bajo suministro de agua, como en condiciones de sequía o desierto, el depósito de capas terciarias en la exodermis de la planta se puede encontrar mucho más arriba en el vértice del sistema radicular. [3] En áreas con un ambiente de agua alta, como humedales y en áreas que son predominantemente anaeróbicas o hipóxicas, se encontró que las capas de exodermis de las plantas desarrollan capas exodérmicas irregulares para ayudar a la difusión de oxígeno en el sistema radicular de manera más efectiva. [20]

A medida que la planta comienza a envejecer y madurar, el nivel de suberización en las células de la planta aumentará, lo que provocará una disminución en la cantidad total de agua que puede ingresar al complejo de raíces de la planta. También provocará un aumento en la selectividad de los iones que son capaces de atravesar la barrera y ser absorbidos, volviéndose lentamente más susceptibles a grandes cambios osmóticos. La naturaleza apoplásica de la exodermis significa que la selectividad debe disminuir con la edad y no aumentar; sin embargo, la evidencia y los resultados contradictorios entre los estudios sugieren lo contrario y justifican una mayor investigación. [21]

La lignina es un biopolímero que se ha encontrado que se desarrolla naturalmente en la franja de Casparian para fortalecer y espesar la pared celular de las plantas. A medida que la raíz comienza a encontrar una mayor densidad de suelo y condiciones en las que el suelo tiene un mayor contenido de agua, la corteza de la raíz y las estructuras circundantes comienzan a espesarse. En áreas donde hay menos suelo (de áreas con fuertes vientos o suelos de mala calidad) el crecimiento exodérmico se ve severamente obstaculizado. [10] [22]

Síntesis de xantonas

Las xantonas son un tipo de constituyentes bioactivos especializados que se acumulan en el sistema de raíces Hypericum perforatum. Las xantonas son abundantes en las angiospermas con evidencia de ADNc que sugiere que también están presentes en las especies de Lusiaceae , Gentianaceae e Hypericaceae . [23] [24]

Las xantonas son conocidas en las industrias química y farmacológica por su uso potencial como antidepresivo. [25] También se ha descubierto que trata activamente las infecciones por hongos en la piel humana. [26] Los derivados de xantona se están utilizando para generar nuevos productos farmacológicos, ya que tienen un vínculo estrecho con la acetil coenzima A (Acetil CoA). [27] La cadena principal de carbono para las xantonas está formada por la benzofenona sintasa (BPS) y, a través de una serie de reacciones de oxidación y condensación, se producen xantonas. El ARN mensajero de la xantona y las proteínas asociadas se localizan en los sistemas de exodermis y endodermis.

Xanthone

Al igual que en otras partes del sistema radicular, la concentración de estas moléculas depende de la variación genética y de los factores ambientales. [28] La exodermis interviene en la prevención de la entrada de patógenos en la corteza de la planta. En el sistema radicular con infecciones bacterianas e invasión de rizogenes, la concentración de BPS aumenta para combatir los patógenos. [29] También se encontraron concentraciones particularmente altas de xantonas en los sistemas de raíces aéreas. [28]

  • Suberin
  • Endodermis
  • Corteza

Referencias

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