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Diagrama de algunos plasmodesmos
Los plasmodesmos permiten que las moléculas viajen entre las células vegetales a través de la vía simplástica.
La estructura de un plasmodesma primario. CW = pared celular , CA = callosa , PM = membrana plasmática , ER = retículo endoplásmico , DM = desmotúbulo, Círculos rojos = actina , Círculos y radios púrpuras = otras proteínas no identificadas [1]

Los plasmodesmos (singular: plasmodesma ) son canales microscópicos que atraviesan las paredes celulares de las células vegetales [2] y algunas células de algas , lo que permite el transporte y la comunicación entre ellas. Los plasmodesmos evolucionaron independientemente en varios linajes, [3] y las especies que tienen estas estructuras incluyen miembros de las Charophyceae , Charales , Coleochaetales y Phaeophyceae (que son todas algas), así como todos los embriofitos , mejor conocidos como plantas terrestres. [4] A diferencia de las células animales , casi todas las células vegetalesestá rodeado por una pared celular de polisacárido . Por lo tanto, las células vegetales vecinas están separadas por un par de paredes celulares y la laminilla media intermedia , formando un dominio extracelular conocido como apoplasto . Aunque las paredes celulares son permeables a pequeñas proteínas solubles y otros solutos , los plasmodesmos permiten el transporte directo, regulado y simplástico de sustancias entre las células. Hay dos formas de plasmodesmos: plasmodesmos primarios, que se forman durante la división celular, y plasmodesmos secundarios, que pueden formarse entre células maduras. [5]

Estructuras similares, llamadas uniones gap [6] y nanotubos de membrana , interconectan las células animales [7] y se forman estrómulos entre los plástidos en las células vegetales. [8]

Formación [ editar ]

Los plasmodesmos primarios se forman cuando las fracciones del retículo endoplásmico quedan atrapadas a través de la laminilla media a medida que se sintetizan nuevas paredes celulares entre dos células vegetales recién divididas. Estos eventualmente se convierten en las conexiones citoplásmicas entre las células. En el sitio de formación, la pared no se engrosa más y se forman depresiones o áreas delgadas conocidas como hoyos en las paredes. Los pozos normalmente se emparejan entre celdas adyacentes. Los plasmodesmos también se pueden insertar en las paredes celulares existentes entre las células que no se dividen (plasmodesmos secundarios). [9]

Plasmodesmos primarios [ editar ]

La formación de plasmodesmos primarios ocurre durante la parte del proceso de división celular donde el retículo endoplásmico y la nueva placa se fusionan, este proceso da como resultado la formación de un poro citoplasmático (o manguito citoplasmático). El desmotúbulo, también conocido como RE adpreso, se forma junto al RE cortical. Tanto el RE adpreso como el RE cortical están muy juntos, por lo que no dejan espacio para ningún espacio luminal. Se propone que el RE adpreso actúa como un transporte de membranaruta en los plasmodesmos. Cuando los filamentos del RE cortical se enredan en la formación de una nueva placa celular, se produce la formación de plasmodesmos en las plantas terrestres. Se plantea la hipótesis de que el RE suprimido se forma debido a una combinación de presión de una pared celular en crecimiento e interacción de las proteínas RE y PM. Los plasmodesmos primarios a menudo están presentes en áreas donde las paredes celulares parecen ser más delgadas. Esto se debe al hecho de que a medida que se expande la pared celular, disminuye la abundancia de plasmodesmos primarios. Con el fin de expandir aún más la densidad plasmodesmal durante el crecimiento de la pared celular, se producen plasmodesmos secundarios. El proceso de formación de plasmodesmos secundarios aún debe entenderse completamente, sin embargo, se dice que varias enzimas degradantes y proteínas ER estimulan el proceso. [10]

Estructura [ editar ]

Membrana plasmática plasmodesmatal [ editar ]

Una célula de planta típica puede tener entre 10 3 y 10 5 plasmodesmos conectándolo con las células adyacentes [11] que equivale a entre 1 y 10 por m 2 . [12] [ Verificación fallida ] Los plasmodesmos tienen aproximadamente 50 a 60 nm de diámetro en el punto medio y están formados por tres capas principales, la membrana plasmática , la manga citoplasmática y el desmotúbulo . [11] Pueden atravesar paredes celulares de hasta 90 nm de espesor. [12]

La porción de la membrana plasmática del plasmodesma es una extensión continua de la membrana celular o plasmalema y tiene una estructura de bicapa de fosfolípidos similar . [13]

La manga citoplasmática es un espacio lleno de líquido encerrado por el plasmalema y es una extensión continua del citosol . El tráfico de moléculas e iones a través de plasmodesmos se produce a través de este espacio. Las moléculas más pequeñas (por ejemplo, azúcares y aminoácidos ) y los iones pueden pasar fácilmente a través de plasmodesmos por difusión sin necesidad de energía química adicional. Las moléculas más grandes, incluidas las proteínas (por ejemplo, la proteína verde fluorescente ) y el ARN, también pueden atravesar el manguito citoplásmico de forma difusa. [14]El transporte plasmodesmatal de algunas moléculas más grandes se ve facilitado por mecanismos que actualmente se desconocen. Un mecanismo de regulación de la permeabilidad de los plasmodesmos es la acumulación del polisacárido calloso alrededor de la región del cuello para formar un collar, reduciendo así el diámetro del poro disponible para el transporte de sustancias. [13] A través de la dilatación, la compuerta activa o la remodelación estructural, aumenta la permeabilidad de los plasmodesmos. Este aumento en la permeabilidad de los poros de los plasmodesmos permite que moléculas más grandes, o macromoléculas , como moléculas de señalización, factores de transcripción y complejos de ARN-proteína, sean transportadas a varios compartimentos celulares. [10]

Desmotúbulo [ editar ]

Artículo principal: Desmotubule

El desmotubule es un tubo de adpreso (aplanada) retículo endoplásmico que corre entre dos células adyacentes. [15] Se sabe que algunas moléculas se transportan a través de este canal, [16] pero no se cree que sea la ruta principal para el transporte de plasmodesmatos.

Alrededor del desmotúbulo y la membrana plasmática se han visto áreas de un material denso en electrones, a menudo unidas por estructuras en forma de radios que parecen dividir el plasmodesma en canales más pequeños. [15] Estas estructuras pueden estar compuestas de miosina [17] [18] [19] y actina , [18] [20] que son parte del citoesqueleto de la célula . Si este es el caso, estas proteínas podrían usarse en el transporte selectivo de moléculas grandes entre las dos células.

Transporte [ editar ]

La proteína de movimiento del virus del mosaico del tabaco 30 se localiza en plasmodesmos.

Se ha demostrado que los plasmodesmos transportan proteínas (incluidos factores de transcripción ), ARN de interferencia corto , ARN mensajero , viroides y genomas virales de una célula a otra. Un ejemplo de proteínas de movimiento viral es el virus del mosaico del tabaco MP-30. Se cree que MP-30 se une al propio genoma del virus y lo transporta desde las células infectadas a las no infectadas a través de plasmodesmos. [14] La proteína Locus T de floración se mueve desde las hojas hasta el meristemo apical del brote a través de plasmodesmos para iniciar la floración . [21]

Las células del floema también utilizan plasmodesmos, y las células compañeras utilizan el transporte simplástico para regular las células del tubo-tamiz . [22] [ fuente no confiable? ]

El tamaño de las moléculas que pueden atravesar los plasmodesmos está determinado por el límite de exclusión de tamaño. Este límite es muy variable y está sujeto a modificaciones activas. [5] Por ejemplo, MP-30 puede aumentar el límite de exclusión de tamaño de 700 Daltons a 9400 Daltons, ayudando así a su movimiento a través de una planta. [23] Además, se ha demostrado que el aumento de las concentraciones de calcio en el citoplasma, ya sea por inyección o por inducción de frío, contrae la apertura de los plasmodesmos circundantes y limita el transporte. [24]

Existen varios modelos para un posible transporte activo a través de plasmodesmos. Se ha sugerido que dicho transporte está mediado por interacciones con proteínas localizadas en el desmotúbulo y / o por chaperonas que despliegan parcialmente las proteínas , lo que les permite encajar a través del pasaje estrecho. Un mecanismo similar puede estar involucrado en el transporte de ácidos nucleicos virales a través de los plasmodesmos. [25] [ fuente no confiable? ]

Componentes citoesqueléticos de Plasmodesmata [ editar ]

Los plasmodesmos vinculan casi todas las células dentro de una planta, lo que puede causar efectos negativos como la propagación de virus. Para comprender esto, primero debemos observar los componentes del citoesqueleto, como los microfilamentos de actina, los microtúbulos y las proteínas de miosina, y cómo se relacionan con el transporte de célula a célula. Los microfilamentos de actina están vinculados al transporte de proteínas de movimiento viral a plasmodesmos que permiten el transporte de célula a célula a través de los plasmodesmos. El marcado fluorescente para la coexpresión en hojas de tabaco mostró que los filamentos de actinason responsables de transportar las proteínas de movimiento viral a los plasmodesmos. Cuando se bloqueó la polimerización de actina, provocó una disminución en la dirección de plasmodesmos de las proteínas de movimiento en el tabaco y permitió que los componentes de 10 kDa (en lugar de 126 kDa) se movieran entre las células del mesófilo del tabaco . Esto también afectó el movimiento celular de moléculas dentro de la planta de tabaco. [26]

Virus [ editar ]

Los virus descomponen los filamentos de actina dentro del canal de plasmodesmas para moverse dentro de la planta. Por ejemplo, cuando el virus del mosaico del pepino (CMV) ingresa a las plantas, puede viajar a través de casi todas las células mediante la utilización de proteínas de movimiento viral para transportarse a través de los plasmodesmos. Cuando las hojas de tabaco se tratan con un fármaco que estabiliza los filamentos de actina, la faloidina, las proteínas de movimiento del virus del mosaico del pepino no pueden aumentar el límite de exclusión de tamaño de plasmodesmos (SEL). [26]

Miosina [ editar ]

Se encuentran grandes cantidades de proteínas de miosina en los sitios de plasmodesmos. Estas proteínas están involucradas en dirigir cargas virales a plasmodesmos. Cuando se probaron formas mutantes de miosina en plantas de tabaco, la proteína viral dirigida a plasmodesmas se vio afectada negativamente. La unión permanente de la miosina a la actina, que fue inducida por un fármaco, provocó una disminución del movimiento de célula a célula. Los virus también pueden unirse selectivamente a las proteínas de miosina. [26]

Microtúbulos [ editar ]

Los microtúbulos también tienen un papel importante en el transporte de célula a célula de ARN viral. Los virus usan muchos métodos diferentes para transportarse de una célula a otra, y uno de esos métodos asocia el dominio N-terminal de su ARN para localizar plasmodesmos a través de microtúbulos. En las plantas de tabaco inyectadas con virus del movimiento del tabaco que se mantuvieron a altas temperaturas, hubo una fuerte correlación entre las proteínas de movimiento de TMV que se unieron a GFP con microtúbulos. Esto condujo a un aumento en la propagación del ARN viral a través del tabaco. [26]

Plasmodesmata y Callose [ editar ]

La regulación y estructura de los plasmodesmos están reguladas por un polímero beta 1,3-glucano conocido como callosa. La calosa se encuentra en las placas de las células durante el proceso de citocinesis, a medida que este proceso se completa, los niveles de llamadas disminuyen. Las únicas partes ricas en callos de la célula incluyen las secciones de la pared celular en las que están presentes los plasmodesmos. Para regular lo que se transporta en los plasmodesmos, la callosa debe estar presente. La calosa proporciona el mecanismo por el cual se regula la permeabilidad de los plasmodesmos. Para controlar lo que se transporta entre diferentes tejidos, los plasmodesmos sufren varios cambios conformacionales especializados. [10]

La actividad de los plasmodesmos está relacionada con procesos fisiológicos y de desarrollo dentro de las plantas. Existe una vía de señalización hormonal que transmite señales celulares primarias a los plasmodesmos. También hay patrones de señales ambientales, fisiológicas y de desarrollo que muestran relación con la función de los plasmodesmos. Un mecanismo importante de los plasmodesmos es la capacidad de abrir sus canales. Se ha demostrado que los niveles de calosa son un método para cambiar el tamaño de apertura de los plasmodesmos. [27]Los depósitos de calosa se encuentran en el cuello de los plasmodesmos en las nuevas paredes celulares que se han formado. El nivel de depósitos en los plasmodesmos puede fluctuar, lo que muestra que hay señales que desencadenan una acumulación de callosa en los plasmodesmos y hacen que los plasmodesmos se vuelvan cerrados o más abiertos. Las actividades enzimáticas de la beta 1,3-glucano sintasa y las hidrolasas están implicadas en cambios en el nivel de celulosa de plasmodesmos. Algunas señales extracelulares cambian la transcripción de las actividades de esta sintasa e hidrolasa. Arabidopsis thailana contiene genes de calosa sintasa que codifican una subunidad catalítica de B-1,3-glucano. Los mutantes de ganancia de función en este acervo genético muestran un aumento de la deposición de callosa en los plasmodesmos y una disminución en el tráfico macromolecular, así como un sistema de raíces defectuoso durante el desarrollo. [26]

Ver también [ editar ]

  • Desmosome
  • Brecha de la salida
  • Nanotubos de membrana

Referencias [ editar ]

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