Anatomía de las aves
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La anatomía de las aves , o la estructura fisiológica de los cuerpos de las aves , muestra muchas adaptaciones únicas, en su mayoría ayudando al vuelo . Las aves tienen un sistema esquelético ligero y una musculatura ligera pero poderosa que, junto con los sistemas circulatorio y respiratorio capaces de tasas metabólicas y suministro de oxígeno muy altas , permiten que las aves vuelen. El desarrollo de un pico ha llevado a la evolución de un sistema digestivo especialmente adaptado .

Sistema esquelético

Un esqueleto de paloma estilizado . Llave:
  1. cráneo
  2. vertebra cervical
  3. furcula
  4. coracoides
  5. procesos uncinados de costillas
  6. quilla
  7. rótula
  8. tarsometatarso
  9. digitos
  10. tibia ( tibiotarsus )
  11. peroné ( tibiotarsus )
  12. fémur
  13. isquion ( innominado )
  14. pubis (innominado)
  15. illium (innominado)
  16. vértebras caudales
  17. pigostilo
  18. synsacrum
  19. escápula
  20. vértebras dorsales
  21. húmero
  22. cubito
  23. radio
  24. carpo ( carpometacarpus )
  25. metacarpo ( carpometacarpo )
  26. digitos
  27. alula
Anatomía externa (topografía) de un ave típica:
  1. Pico
  2. Cabeza
  3. Iris
  4. Alumno
  5. Manto
  6. Coberteras menores
  7. Escapularios
  8. Coberteras
  9. Terciarias
  10. Grupa
  11. Primarias
  12. Respiradero
  13. Muslo
  14. Articulación tibio-tarsal
  15. Tarso
  16. Pies
  17. Tibia
  18. Barriga
  19. Flancos
  20. Seno
  21. Garganta
  22. Zarzo
  23. Franja ocular

Las aves tienen muchos huesos huecos ( neumatizados ) con puntales o armaduras entrecruzados para brindar resistencia estructural . La cantidad de huesos huecos varía entre las especies, aunque las grandes aves planeadoras y voladoras tienden a tener la mayor parte. Los sacos de aire respiratorio a menudo forman bolsas de aire dentro de los huesos semihuecos del esqueleto del ave. [1] Los huesos de las aves buceadoras suelen ser menos huecos que los de las especies que no bucean. Pingüinos , loons , [2] y frailecillos son sin huesos neumatizados completo. [3] [4] Las aves no voladoras , como los avestruces y los emúes , tienen fémures neumatizados [5] y, en el caso del emú, vértebras cervicales neumatizadas . [6]

Esqueleto axial

El esqueleto de pájaro está muy adaptado para volar . Es extremadamente liviano pero lo suficientemente fuerte como para soportar el estrés de despegar, volar y aterrizar. Una adaptación clave es la fusión de huesos en osificaciones individuales , como el pigóstilo . Debido a esto, las aves suelen tener una menor cantidad de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves también carecen de dientes o incluso de una verdadera mandíbula y, en cambio, tienen un pico , que es mucho más liviano. Los picos de muchos pajaritos tienen una proyección llamada diente de huevo , que facilita su salida del huevo amniótico., que se desprende una vez que se ha penetrado el huevo.

Collage de ilustraciones anatómicas de aves con las diferentes secciones vertebrales codificadas por colores en varias especies. Las especies incluidas son las siguientes: Fila superior (de izquierda a derecha) Struthio camelus y Sagittarius serpentarius (anteriormente Gypogeranus serpentarius ) Fila inferior (de izquierda a derecha) Megascops choliba decussatus (anteriormente conocido como Strix decussata ) y Falco rusticolus islandus (anteriormente Falco islandus ) .
Secciones de la columna vertebral en diagramas anatómicos de aves
Color Sección vertebral
Rosado Vertebra cervical
naranja Vértebras torácicas / dorsales
Amarillo Synsacrum
Verde Vértebras caudal
Azul Pigostilo

La columna vertebral

La columna vertebral se divide en cinco secciones de vértebras :

Vertebra cervical

Las vértebras cervicales brindan soporte estructural al cuello y cuentan entre 8 y hasta 25 vértebras en ciertas especies de cisnes ( Cygninae ) y otras aves de cuello largo. Todas las vértebras cervicales tienen costillas adheridas excepto la primera vértebra cervical. Esta vértebra (C1) se llama atlas que se articula con los cóndilos occipitales del cráneo y carece del foramen típico de la mayoría de las vértebras. [7] El cuello de un pájaro está compuesto por muchas vértebras cervicales que permiten a las aves tener una mayor flexibilidad. Un cuello flexible permite que muchas aves con ojos inmóviles muevan la cabeza de manera más productiva y centren la vista en objetos cercanos o lejanos. [8]La mayoría de las aves tienen aproximadamente tres veces más vértebras del cuello que los humanos, lo que permite una mayor estabilidad durante los movimientos rápidos como volar, aterrizar y despegar. [9] El cuello juega un papel en el movimiento de la cabeza que está presente en al menos 8 de los 27 órdenes de aves, incluyendo Columbiformes , Galliformes y Gruiformes . [10] El movimiento de la cabeza es una respuesta optocinética que estabiliza el entorno de las aves mientras alternan entre una fase de empuje y una fase de retención. [11] El movimiento de la cabeza es sincronizado con los pies, ya que la cabeza se mueve de acuerdo con el resto del cuerpo. [11]Los datos de varios estudios sugieren que la razón principal del movimiento de la cabeza en algunas aves es la estabilización de su entorno, aunque no se sabe por qué algunas, pero no todas las órdenes de aves, muestran la inclinación de la cabeza. [12]

Tronco / Dorsal / Vértebras torácicas

Las vértebras torácicas están entre 5 y 10, y la primera vértebra torácica se distingue por la fusión de su costilla adherida al esternón, mientras que las costillas de las vértebras cervicales están libres. [7] Las vértebras torácicas anteriores están fusionadas en muchas aves y se articulan con el notario de la cintura pectoral. [13]

Diagrama del esqueleto de la cintura pélvica de un pájaro en general, incluidas las secciones de la columna vertebral inferior. Tenga en cuenta que las vértebras caudales (5-10) no están fusionadas en este diagrama, pero pueden estarlo en ciertas especies.
Synsacrum

El synsacrum consta de una vértebra torácica, seis lumbares, dos sacras y cinco sacrocaudales fusionadas en una estructura osificada que luego se fusiona con el ilion. [14] Cuando no está en vuelo, esta estructura proporciona el soporte principal para el resto del cuerpo. [7] Similar al sacro de los mamíferos, el synsacrum carece de la forma de disco distintiva de las vértebras cervicales y torácicas. [15]

Vértebras caudal

Las vértebras libres que siguen inmediatamente a las vértebras sacrocaudales fusionadas del synsacrum se conocen como vértebras caudales. Las aves tienen entre 5 y 8 vértebras caudales libres. [7] Las vértebras caudales proporcionan estructura a las colas de los vertebrados y son homólogas al cóccix que se encuentra en los mamíferos que carecen de cola. [dieciséis]

Pigostilo

En las aves, las últimas 5 a 6 vértebras caudales se fusionan para formar el pigostilo. [14] Algunas fuentes señalan que hasta 10 vértebras caudales pueden formar esta estructura fusionada. Esta estructura proporciona un punto de sujeción para las plumas de la cola que ayudan a controlar el vuelo. [7]

Destacado en rojo es un esternón con quilla intacta de una paloma disecada. En las aves voladoras, el esternón se agranda para aumentar la inserción muscular.

Faja escapular

Las aves son los únicos vertebrados vivos que tienen clavículas fusionadas y un esternón con quilla . [17] El esternón con quilla sirve como sitio de unión para los músculos que se usan para volar o nadar. [17] Las aves no voladoras, como los avestruces , carecen de un esternón con quilla y tienen huesos más densos y pesados ​​en comparación con las aves que vuelan. [18] Las aves nadadoras tienen un esternón ancho, las aves que caminan tienen un esternón largo y las aves voladoras tienen un esternón que es casi igual en ancho y alto. [19] El pecho está formado por la furcula (espoleta) y la coracoides (clavícula) que, junto con la escápula, forman la cintura pectoral ; el costado del tórax está formado por las costillas, que se encuentran en el esternón (línea media del tórax). [7]

Costillas

Las aves tienen procesos uncinados en las costillas. Estas son extensiones de hueso en forma de gancho que ayudan a fortalecer la caja torácica superponiéndose con la costilla detrás de ellas. Esta característica también se encuentra en el tuátara ( Sphenodon ).

Cráneo

La anatomía craneal típica de un pájaro. Pmx = premaxilar, M = maxilar, D = dentario, V = vómer, Pal = palatino, Pt = Pterigoideo, Lc = Lagrimal

El cráneo consta de cinco huesos principales: frontal (parte superior de la cabeza), parietal (parte posterior de la cabeza), premaxilar y nasal ( pico superior ) y mandíbula (pico inferior). El cráneo de un ave normal generalmente pesa alrededor del 1% del peso corporal total del ave. El ojo ocupa una parte considerable del cráneo y está rodeado por un anillo ocular esclerótico , un anillo de huesos diminutos. Esta característica también se ve en sus primos reptiles.

En términos generales, los cráneos de aves constan de muchos huesos pequeños que no se superponen. Se cree que la pedomorfosis , mantenimiento del estado ancestral en adultos, ha facilitado la evolución del cráneo aviar. En esencia, los cráneos de aves adultas se asemejarán a la forma juvenil de sus ancestros dinosaurios terópodos . [20] A medida que el linaje aviar ha progresado y ha ocurrido pedomorfosis, han perdido el hueso postorbital detrás del ojo, el ectopterigoideo en la parte posterior del paladar y los dientes. [21] [22] Las estructuras del paladar también se han alterado en gran medida con cambios, en su mayoría reducciones, que se observan en el ptyergoid, palatino y yugal.huesos. También se ha producido una reducción en las cámaras de los aductores [22] Estas son todas las condiciones que se observan en la forma juvenil de sus antepasados. El hueso premaxilar también se ha hipertrofiado para formar el pico, mientras que el maxilar se ha reducido, como sugieren los estudios de desarrollo [20] y paleontológicos [23] . Esta expansión en el pico ha ocurrido en conjunto con la pérdida de una mano funcional y el desarrollo de un punto en la parte delantera del pico que se asemeja a un "dedo". [22] El premaxilar También se sabe que juega un papel importante en la alimentación de los comportamientos en el pescado. [24] [25]

La estructura del cráneo de las aves tiene implicaciones importantes para sus comportamientos alimentarios. Las aves muestran un movimiento independiente de los huesos del cráneo conocido como cinesis craneal . La cinesis craneal en las aves se presenta en varias formas, pero todas las diferentes variedades son posibles gracias a la anatomía del cráneo. Los animales con huesos grandes superpuestos (incluidos los antepasados ​​de las aves modernas) [26] tienen cráneos acinéticos (no cinéticos). [27] [28] Por esta razón, se ha argumentado que el pico de pájaro pedomórfico puede verse como una innovación evolutiva. [22]

Las aves tienen un cráneo diápsido , como en los reptiles, con una fosa prelagrimal (presente en algunos reptiles). El cráneo tiene un solo cóndilo occipital . [29]

Esqueleto apendicular

El hombro está formado por la escápula (omóplato), la coracoides y el húmero (parte superior del brazo). El húmero se une al radio y al cúbito (antebrazo) para formar el codo. El carpo y el metacarpo forman la "muñeca" y la "mano" del ave, y los dedos están fusionados. Los huesos del ala son extremadamente ligeros para que el pájaro pueda volar con mayor facilidad.

Las caderas están formadas por la pelvis, que incluye tres huesos principales: el ilion (parte superior de la cadera), el isquion (lados de la cadera) y el pubis (parte delantera de la cadera). Estos se fusionan en uno (el hueso innominado ). Los huesos innominados son importantes desde el punto de vista evolutivo porque permiten que las aves pongan huevos. Se encuentran en el acetábulo (cavidad de la cadera) y se articulan con el fémur, que es el primer hueso de la extremidad trasera.

La parte superior de la pierna está formada por el fémur. En la articulación de la rodilla, el fémur se conecta con el tibiotarso (espinilla) y el peroné (lado de la parte inferior de la pierna). El tarsometatarso forma la parte superior del pie, los dedos forman los dedos. Los huesos de las patas de las aves son los más pesados, lo que contribuye a un centro de gravedad bajo, lo que ayuda en el vuelo. El esqueleto de un pájaro representa solo alrededor del 5% de su peso corporal total.

Tienen una pelvis tetradiada muy alargada , similar a la de algunos reptiles. La extremidad trasera tiene una articulación intra-tarsal que también se encuentra en algunos reptiles. Existe una fusión extensa de las vértebras del tronco, así como una fusión con la cintura pectoral .

Alas

Artículo principal: alas de pájaro

Pies

Artículo principal: patas y patas de pájaro
Cuatro tipos de patas de pájaro
(diagramas del pie derecho)

Las patas de las aves se clasifican como anisodactyl , zygodactyl , heterodactyl , sindactyl o pamprodactyl . [30] El anisodactilo es el arreglo de dedos más común en las aves, con tres dedos hacia adelante y uno hacia atrás. Esto es común en pájaros cantores y otras aves que se posan , así como en aves de caza como águilas , halcones y halcones .

La sindactilia, como ocurre en las aves, es como la anisodactilia, excepto que el segundo y tercer dedo (los dedos interno y medio que apuntan hacia adelante), o tres dedos, están fusionados, como en el martín pescador Ceryle alcyon . Esto es característico de los Coraciiformes ( martines pescadores , abejarucos , rodillos , etc.).

Los pies de zygodactyl (del griego ζυγον, un yugo ) tienen dos dedos hacia adelante (dígitos dos y tres) y dos hacia atrás (dígitos uno y cuatro). Esta disposición es más común en especies arbóreas , particularmente aquellas que trepan por los troncos de los árboles o trepan por el follaje. La zygodactilia ocurre en los loros , pájaros carpinteros (incluidos los parpadeos ), cucos (incluidos los correcaminos ) y algunos búhos . Se han encontrado huellas de zygodactyl que datan de 120-110 Ma ( Cretácico temprano ), 50 millones de años antes de los primeros fósiles de zygodactyl identificados. [31]

La heterodactilia es como la zygodactilia, excepto que los dígitos tres y cuatro apuntan hacia adelante y los dígitos uno y dos apuntan hacia atrás. Esto se encuentra solo en los trogones , mientras que el pamprodáctilo es una disposición en la que los cuatro dedos pueden apuntar hacia adelante, o las aves pueden girar los dos dedos externos hacia atrás. Es una característica de los vencejos ( Apodidae ).

Evolución

Cambio de extremidades traseras

Una similitud significativa en la estructura de las extremidades traseras de las aves y los dinosaurios se asocia con su capacidad para caminar sobre dos patas o bipedestación . [32] En el siglo XX, la opinión predominante era que la transición al bipedalismo se produjo debido a la transformación de las extremidades anteriores en alas. Los científicos modernos creen que, por el contrario, era una condición necesaria para la ocurrencia del vuelo. [33]

Morfología comparativa del esqueleto de la pata del extinto águila de Haast con su pariente vivo más cercano, el águila pequeña .

La transición al uso de solo las extremidades traseras para el movimiento fue acompañada por un aumento en la rigidez de las regiones lumbar y sacra. Los huesos púbicos de las aves y algunos dinosaurios bípedos están al revés. Los científicos asocian esto con un desplazamiento hacia atrás del centro de gravedad del cuerpo. La razón de este cambio se llama transición a la bipedestación o el desarrollo de extremidades anteriores poderosas, como en Archaeopteryx . [34] [35]La cola grande y pesada de los dinosaurios de dos patas puede haber sido un apoyo adicional. Se produjo una reducción parcial de la cola y la formación subsiguiente de pigostilo debido a la desviación hacia atrás del primer dedo de la extremidad trasera; en los dinosaurios con una cola larga y rígida, el desarrollo del pie se desarrolló de manera diferente. Este proceso, aparentemente, tuvo lugar en paralelo en aves y dinosaurios. En general, el pie anisodáctilo, que también tiene una mejor capacidad de agarre y permite un movimiento seguro tanto en el suelo como a lo largo de las ramas, es ancestral para las aves. En este contexto, se destacan los pterosaurios, que, en el proceso de cambios evolutivos fallidos, no pudieron moverse completamente sobre dos patas, sino que desarrollaron un avión [ se necesita más explicación ]eso era fundamentalmente diferente de las aves. [35]

Cambios en las extremidades anteriores

Los cambios en las patas traseras no afectaron la ubicación de las patas delanteras, que en las aves permanecieron espaciadas lateralmente, y en los dinosaurios no aviares cambiaron a una orientación parasagital. [34] Al mismo tiempo, las extremidades anteriores, liberadas de la función de soporte, tenían amplias oportunidades para cambios evolutivos. Los defensores de la hipótesis de la carrera creen que el vuelo se formó a través de una carrera rápida, un rebote y luego un deslizamiento. Las extremidades anteriores podrían usarse para agarrar después de un salto o como "redes para atrapar insectos", los animales podrían agitarlas, ayudándose durante el salto. Según la hipótesis arbórea, los antepasados ​​de las aves treparon a los árboles con la ayuda de sus extremidades anteriores, y desde allí planearon, luego de lo cual procedieron a volar. [36]

Sistema muscular

El supracoracoideus funciona usando un sistema similar a una polea para levantar el ala, mientras que los pectorales proporcionan el poderoso movimiento descendente.

La mayoría de las aves tienen aproximadamente 175 músculos diferentes, que controlan principalmente las alas, la piel y las patas. En general, la masa muscular de las aves se concentra ventralmente. Los músculos más grandes del ave son los pectorales, o pectoral mayor, que controlan las alas y constituyen aproximadamente el 15-25% del peso corporal de un ave en vuelo. Proporcionan el poderoso golpe de ala esencial para el vuelo. El músculo profundo (debajo) de los pectorales es el supracoracoideo o pectoral menor. Levanta el ala entre batidos. Ambos grupos de músculos se adhieren a la quilla del esternón. Esto es notable, porque otros vertebrados tienen los músculos para levantar las extremidades superiores generalmente adheridas a áreas en la parte posterior de la columna. El supracoracoideo y los pectorales juntos constituyen alrededor del 25 al 40% del peso corporal total del ave. [37]Caudal a los pectorales y supracoracoides son los oblicuos internos y externos que comprimen el abdomen. Además, hay otros músculos abdominales presentes que expanden y contraen el pecho y sostienen la caja torácica. Los músculos del ala, como se ve en las imágenes etiquetadas, funcionan principalmente para extender o flexionar el codo, mover el ala como un todo o extender o flexionar dedos particulares. Estos músculos trabajan para ajustar las alas para el vuelo y todas las demás acciones. [37] La composición muscular varía entre especies e incluso dentro de las familias. [38]

Musculatura ventral etiquetada de un ala de paloma

Las aves tienen cuellos únicos que se alargan con una musculatura compleja, ya que debe permitir que la cabeza realice funciones para las que otros animales pueden utilizar las extremidades pectorales. [37]

Musculatura dorsal etiquetada de un ala de paloma

Los músculos de la piel ayudan al ave en su vuelo ajustando las plumas, que están unidas al músculo de la piel y ayudan al ave en sus maniobras de vuelo, además de ayudar en los rituales de apareamiento.

Hay pocos músculos en el tronco y la cola, pero son muy fuertes y esenciales para el ave. Estos incluyen el lateralis caudae y el levator caudae que controlan el movimiento de la cola y la extensión de las rectrices, lo que le da a la cola una superficie más grande que ayuda a mantener al ave en el aire y ayuda a girar. [37]

La composición y la adaptación de los músculos difieren según las teorías de la adaptación de los músculos en cuanto a si la evolución del vuelo provino primero del aleteo o del deslizamiento. [39]

Sistema tegumentario

Ver también: Peine (anatomía) , Lore (anatomía) , Piel gular y Parche de crianza
Tegumento del pie de avestruz (podoteca)

Escamas

Las escamas de las aves están compuestas de queratina, como picos, garras y espuelas. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y en el tarso (parte inferior de la pata de las aves), generalmente hasta la articulación tibio-tarsal, pero en algunas aves se pueden encontrar más arriba de las patas. En muchas de las águilas y búhos, las patas están emplumadas hasta los dedos de los pies (pero sin incluirlos). [40] [41] [42] La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de martines pescadores y pájaros carpinteros . Originalmente se pensó que las escamas y escudos de las aves eran homólogas a las de los reptiles; [43]sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que las escamas en las aves volvieron a evolucionar después de la evolución de las plumas. [44] [45] [46]

Los embriones de aves comienzan a desarrollarse con una piel suave. En los pies, la córnea , o capa más externa, de esta piel puede queratinizarse, engrosarse y formar escamas. Estas escalas se pueden organizar en;

  • Cancella: escamas diminutas que en realidad son solo un engrosamiento y endurecimiento de la piel, entrecruzadas con surcos poco profundos.
  • Escutelas: escamas que no son tan grandes como escudos, como las que se encuentran en la parte caudal o trasera del metatarso del pollo .
  • Escudos : las escamas más grandes, generalmente en la superficie anterior del metatarso y la superficie dorsal de los dedos.

Las filas de escudos en la parte anterior del metatarso se pueden llamar "acrometatarsio" o "acrotarsium".

Las retículas se encuentran en las superficies lateral y medial (lados) del pie y originalmente se pensó que eran escamas separadas. Sin embargo, el trabajo de desarrollo histológico y evolutivo en esta área reveló que estas estructuras carecen de beta-queratina (un sello distintivo de las escamas de reptiles) y están completamente compuestas de alfa-queratina. [45] [47] Esto, junto con su estructura única, ha llevado a la sugerencia de que estos son en realidad botones de plumas que fueron detenidos al principio del desarrollo. [45]

Rhamphotheca y podotheca

Los picos de muchos limícolas tienen corpúsculos de Herbst que les ayudan a encontrar presas escondidas bajo arena húmeda, al detectar diferencias mínimas de presión en el agua. [48] Todas las aves existentes pueden mover las partes de la mandíbula superior en relación con la caja del cerebro. Sin embargo, esto es más prominente en algunas aves y se puede detectar fácilmente en los loros. [49]

La región entre el ojo y el pico en el lado de la cabeza de un pájaro se llama tradición . Esta región a veces no tiene plumas y la piel puede estar teñida, como en muchas especies de la familia de los cormoranes .

La cubierta escamosa presente en el pie de las aves se llama podoteca.

Pico

Artículo principal: pico

El pico, el pico o la tribuna es una estructura anatómica externa de las aves que se utiliza para comer y acicalarse , manipular objetos, matar presas, pelear, buscar comida, cortejar y alimentar a las crías. Aunque los picos varían significativamente en tamaño, forma y color, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas, las mandíbulas superior e inferior, cubiertas con una fina capa queratinizada de epidermis conocida como ramphotheca . En la mayoría de las especies, dos orificios conocidos como fosas nasales conducen al sistema respiratorio.

Sistema respiratorio

Ver también: Sistema respiratorio § Aves
La disposición de los sacos de aire y los pulmones en las aves.
La anatomía del sistema respiratorio de las aves, que muestra las relaciones de la tráquea, los bronquios primarios e intrapulmonares, el dorso y el ventrobronquio, con los parabronquios entre los dos. Los sacos aéreos anterior y posterior también están indicados, pero no a escala.
Ciclo de inhalación-exhalación en aves.

Debido a la alta tasa metabólica requerida para el vuelo, las aves tienen una alta demanda de oxígeno. Su sistema respiratorio altamente eficaz les ayuda a satisfacer esa demanda.

Aunque las aves tienen pulmones, las suyas son estructuras bastante rígidas que no se expanden ni contraen como lo hacen los mamíferos, reptiles y muchos anfibios. En cambio, las estructuras que actúan como fuelles que ventilan los pulmones son los sacos de aire , que se distribuyen por gran parte de los cuerpos de las aves. [50] Los sacos de aire mueven el aire unidireccionalmente a través de los parabronquios de los pulmones rígidos. [51] [52] El mecanismo principal de los flujos unidireccionales en los pulmones de las aves es la irreversibilidad del flujo en un número de Reynolds alto que se manifiesta en uniones asimétricas y su conectividad formadora de bucles. [53]

Aunque los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, los sacos de aire representan el 15% del volumen corporal total, mientras que en los mamíferos, los alvéolos , que actúan como fuelles, constituyen solo el 7% del volumen corporal total. [54] Las paredes de los sacos de aire no tienen un buen suministro de sangre y, por lo tanto, no juegan un papel directo en el intercambio de gases .

Las aves carecen de diafragma y, por lo tanto, usan sus músculos intercostales y abdominales para expandir y contraer todas sus cavidades toracoabdominales, cambiando así rítmicamente los volúmenes de todos sus sacos aéreos al unísono (ilustración de la derecha). La fase activa de la respiración en las aves es la exhalación, que requiere la contracción de sus músculos respiratorios. [52] La relajación de estos músculos provoca la inhalación.

Tres grupos distintos de órganos realizan la respiración - los anteriores sacos de aire (interclavicular, cervicales, torácicas y anteriores), los pulmones y los posteriores sacos de aire (torácicos y abdominales posteriores). Normalmente, hay nueve sacos de aire dentro del sistema; [52] sin embargo, ese número puede oscilar entre siete y doce, dependiendo de la especie de ave. Los paseriformes poseen siete sacos aéreos, ya que los sacos aéreos claviculares pueden interconectarse o fusionarse con los sacos torácicos anteriores.

Durante la inhalación, el aire ambiental ingresa inicialmente al ave a través de las fosas nasales desde donde se calienta, humedece y filtra en los conductos nasales y las partes superiores de la tráquea. [54] Desde allí, el aire ingresa a la parte inferior de la tráquea y continúa hasta un poco más allá de la siringe , momento en el que la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios , yendo a los dos pulmones. Los bronquios primarios ingresan a los pulmones para convertirse en bronquios intrapulmonares, que emiten un conjunto de ramas paralelas llamadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios. [55] Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan aire en los sacos aéreos posteriores en la zona caudal.final del pájaro. Cada par de dorso-ventrobronchi está conectado por una gran cantidad de capilares de aire microscópicos paralelos (o parabronchi) donde se produce el intercambio de gases . [55] A medida que el ave inhala, el aire de la tráquea fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los dorsobronquios (pero no hacia los ventrobronquios cuyas aberturas en los bronquios intrapulmonares se creía que estaban bien cerradas durante la inhalación). [55] Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que la aerodinámica de la arquitectura bronquial dirige el aire inhalado lejos de las aberturas de los ventrobronquios, hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia el dorsobronquio y los sacos aéreos posteriores [51][56] ). Desde el dorsobronchi, el aire fluye a través del parabronchi (y por lo tanto el intercambiador de gas) hasta el ventrobronchi, desde donde el aire solo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Por lo tanto, durante la inhalación, los sacos de aire anterior y posterior se expanden, [55] los sacos de aire posteriores se llenan de aire fresco inhalado, mientras que los sacos de aire anteriores se llenan de aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar a través de los pulmones. .

Durante la exhalación, se creía que los bronquios intrapulmonares estaban estrechamente constreñidos entre la región donde se ramifican los ventrobronquios y la región donde se ramifican los dorsobronquios. [55] Pero ahora se cree que las características aerodinámicas más complejas tienen el mismo efecto. [51] [56] Por lo tanto, los sacos aéreos posteriores que se contraen solo pueden vaciarse en el dorsobronquio. Desde allí, el aire fresco de los sacos de aire posteriores fluye a través de los parabronquios (en la misma dirección que ocurrió durante la inhalación) hacia los ventrobronquios. Los conductos de aire que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares se abren durante la exhalación, lo que permite que el aire pobre en oxígeno de estos dos órganos escape a través de la tráquea hacia el exterior. [55]Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios. [1]

El intercambiador de gas respiratorio de corriente cruzada en los pulmones de las aves. El aire es forzado desde los sacos de aire unidireccionalmente (de derecha a izquierda en el diagrama) a través del parabronchi. Los capilares pulmonares rodean a los parabronquios de la manera que se muestra (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia arriba en el diagrama). [55] [57] La sangre o el aire con un alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; El aire o la sangre pobres en oxígeno se muestran en varios tonos de azul violeta.

El flujo de sangre a través del pulmón del ave forma un ángulo recto con el flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo de corriente cruzada (vea la ilustración de la izquierda). [55] [57] La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O 2 se difunde en la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O 2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando el contenido de todos los capilares se mezcla, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mixta es más alta que la del aire exhalado, [55] [57] pero, no obstante, es menos de la mitad que la del aire inhalado,[55] logrando así aproximadamente la misma presión parcial de oxígeno en la sangre arterial sistémica que los mamíferos con sus pulmones de fuelle . [55]

La tráquea es un área de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primer aire que vuelve a entrar en los sacos aéreos posteriores y los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos , el volumen de espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5 veces mayor que en mamíferos del mismo tamaño. [55] [54] Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben respirar más profundamente que los mamíferos para tener en cuenta sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (por ejemplo, el cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla chillona ,Grus americana , y el paujil con casco , Pauxi pauxi ) la tráquea, que algunas grullas pueden tener 1,5 m de largo, [55] se enrolla hacia adelante y hacia atrás dentro del cuerpo, aumentando drásticamente la ventilación del espacio muerto. [55] Se desconoce el propósito de esta característica extraordinaria.

El aire pasa unidireccionalmente a través de los pulmones durante la exhalación y la inspiración, causando, excepto por el aire del espacio muerto pobre en oxígeno que queda en la tráquea después de la exhalación y que se inhala al comienzo de la inhalación, poca o ninguna mezcla de aire nuevo rico en oxígeno con gastado. aire pobre en oxígeno (como ocurre en los pulmones de los mamíferos ), cambiando solo (de rico en oxígeno a pobre en oxígeno) a medida que se mueve (unidireccionalmente) a través de los parabronquios.

Los pulmones de las aves no tienen alvéolos como los de los mamíferos. En cambio, contienen millones de pasajes estrechos conocidos como parabronchi, que conectan el dorsobronchi con el ventrobronchi en ambos extremos de los pulmones. El aire fluye anteriormente (de caudal a craneal) a través de los parabronquios paralelos. Estos parabronchi tienen paredes en forma de panal. Las células del panal son vesículas de aire sin salida, llamadas aurículas , que se proyectan radialmente desde los parabronquios. Las aurículas son el lugar de intercambio de gases por simple difusión. [58] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios (y sus aurículas) forma un intercambiador de gas de corriente cruzada (vea el diagrama de la izquierda). [55] [57]

El corazón humano (izquierda) y el corazón de pollo (derecha) comparten muchas características similares. Los corazones de las aves bombean más rápido que los de los mamíferos. Debido a la frecuencia cardíaca más rápida, los músculos que rodean los ventrículos del corazón de pollo son más gruesos. Ambos corazones están etiquetados con las siguientes partes: 1. Aorta ascendente 2. Aurícula izquierda 3. Ventrículo izquierdo 4. Ventrículo derecho 5. Aurícula derecha. En gallinas y otras aves, el cava superior es el doble.

Todas las especies de aves, a excepción del pingüino, tienen una pequeña región de sus pulmones dedicada a los "parabronchi neopulmónicos". Esta red desorganizada de tubos microscópicos se ramifica desde los sacos aéreos posteriores y se abren al azar tanto en el dorso como en los ventrobronquios, así como directamente en los bronquios intrapulmonares. A diferencia de los parabronquios, en los que el aire se mueve unidireccionalmente, el flujo de aire en los parabronquios neopulmónicos es bidireccional. Los parabronquios neopulmónicos nunca constituyen más del 25% de la superficie total de intercambio de gases de las aves. [54]

La siringe es el órgano vocal de las aves que produce sonidos y se encuentra en la base de la tráquea de las aves. Al igual que con la laringe de los mamíferos , el sonido se produce por la vibración del aire que fluye a través del órgano. La siringe permite que algunas especies de aves produzcan vocalizaciones extremadamente complejas, incluso imitando el habla humana. En algunos pájaros cantores, la siringe puede producir más de un sonido a la vez.

Ver también: Siringe (anatomía de las aves)

Sistema circulatorio

Las aves tienen un corazón de cuatro cámaras , [59] en común con los mamíferos y algunos reptiles (principalmente los crocodilia ). Esta adaptación permite un transporte eficiente de nutrientes y oxígeno por todo el cuerpo, proporcionando a las aves energía para volar y mantener altos niveles de actividad. El corazón de un colibrí garganta de rubí late hasta 1200 veces por minuto (aproximadamente 20 latidos por segundo). [60]

Sistema digestivo

El cultivo de palomas que contiene partículas de alimentos ingeridos está resaltado en amarillo. El buche es una bolsa exterior del esófago y la pared del esófago se muestra en azul.
Representación simplificada del sistema digestivo aviar.

Cultivo

Canal alimentario del ave expuesta

Muchas aves poseen una bolsa muscular a lo largo del esófago llamada buche . El cultivo funciona tanto para ablandar los alimentos como para regular su flujo a través del sistema almacenándolos temporalmente. El tamaño y la forma del cultivo es bastante variable entre las aves. [61] Los miembros de la familia Columbidae , como las palomas , producen una nutritiva leche de cultivo que se alimenta a sus crías mediante regurgitación . [62]

Proventrículo

El estómago aviar está compuesto por dos órganos, el proventrículo y la molleja que trabajan juntos durante la digestión . El proventrículo es un tubo en forma de varilla, que se encuentra entre el esófago y la molleja, que secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno en el tracto digestivo . [62] El ácido convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima proteolítica activa , pepsina , que rompe los enlaces peptídicos específicos que se encuentran en las proteínas , para producir un conjunto de péptidos , que son cadenas de aminoácidos.que son más cortos que la proteína dietética original. [63] [64] Los jugos gástricos (ácido clorhídrico y pepsinógeno) se mezclan con el contenido del estómago a través de las contracciones musculares de la molleja. [sesenta y cinco]

Molleja

La molleja está compuesta por cuatro bandas musculares que rotan y trituran la comida al mover la comida de un área a la siguiente dentro de la molleja. La molleja de algunas especies de aves herbívoras, como el pavo y las codornices, [61] contiene pequeños trozos de arena o piedra llamados gastrolitos que son tragados por el ave para ayudar en el proceso de trituración, cumpliendo la función de los dientes . El uso de piedras de molleja es una similitud encontrada entre aves y dinosaurios , que dejó gastrolitos como rastros de fósiles . [62]

Intestinos

El contenido de la molleja parcialmente digerido y pulverizado, ahora llamado bolo, pasa al intestino , donde las enzimas pancreáticas e intestinales completan la digestión del alimento digerible. Los productos de la digestión luego se absorben a través de la mucosa intestinal hacia la sangre. El intestino termina a través del intestino grueso en el respiradero o cloaca que sirve como salida común para los excrementos renales e intestinales, así como para la puesta de huevos. [66] Sin embargo, a diferencia de los mamíferos, muchas aves no excretan las porciones voluminosas (fibra) de su alimento no digerido (por ejemplo, plumas, piel, fragmentos de huesos y cáscaras de semillas) a través de la cloaca, sino que las regurgitan como gránulos de alimento .[67] [68]

Comportamiento de bebida

Hay tres formas generales en las que las aves beben: usando la gravedad misma, chupando y usando la lengua. El líquido también se obtiene de los alimentos.

La mayoría de las aves no pueden tragar por la acción de "succión" o "bombeo" de la peristalsis en el esófago (como lo hacen los humanos), y beben levantando repetidamente la cabeza después de llenarse la boca para permitir que el líquido fluya por gravedad, un método generalmente descrito como "sorbiendo" o "volcando". [69] La excepción notable es la familia de palomas y palomas, los Columbidae ; de hecho, según Konrad Lorenz en 1939:

se reconoce el orden por la única característica de comportamiento, a saber, que al beber el agua es bombeada por la peristalsis del esófago que ocurre sin excepción dentro del orden. El único otro grupo, sin embargo, que muestra el mismo comportamiento, los Pteroclidae , se coloca cerca de las palomas solo por esta característica sin duda muy antigua. [70]

Aunque esta regla general sigue en pie, desde entonces se han hecho observaciones de algunas excepciones en ambas direcciones. [69] [71]

Además, los que se alimentan de néctar especializados como los pájaros del sol ( Nectariniidae ) y los colibríes ( Trochilidae ) beben utilizando lenguas protrusibles con ranuras o en forma de artesa, y los loros ( Psittacidae ) beben agua. [69]

Muchas aves marinas tienen glándulas cerca de los ojos que les permiten beber agua de mar. El exceso de sal se elimina por las fosas nasales. Muchas aves del desierto obtienen el agua que necesitan por completo de su comida. La eliminación de desechos nitrogenados como el ácido úrico reduce la demanda fisiológica de agua [72], ya que el ácido úrico no es muy tóxico y, por tanto, no necesita diluirse en tanta agua. [73]

Sistemas reproductivo y urogenital

Aquí se ve un diagrama de un sistema de reproducción de gallinas hembras. A. Óvulo maduro , B. Infundíbulo , C. Magnum , D. Istmo , E. Útero , F. Vagina , G. Cloaca , H. Intestino grueso , I. rudimento del oviducto derecho
Volantón

Los machos tienen dos testículos que se vuelven cientos de veces más grandes durante la temporada de reproducción para producir esperma . [74] Los testículos en las aves son generalmente asimétricos y la mayoría de las aves tienen un testículo izquierdo más grande. [75] Las hembras de la mayoría de las familias tienen sólo un ovario funcional (el izquierdo), conectado a un oviducto, aunque hay dos ovarios presentes en la etapa embrionaria de cada hembra. Algunas especies de aves tienen dos ovarios funcionales y los kiwis siempre retienen ambos. [76] [77]

La mayoría de los pájaros machos no tienen falo . En los machos de especies sin falo, los espermatozoides se almacenan en la glomera seminal dentro de la protuberancia cloacal antes de la cópula. Durante la cópula , la hembra mueve la cola hacia un lado y el macho monta a la hembra por detrás o por delante (como en el pájaro cosido ), o se acerca mucho a ella. El cloacae y toque, para que los espermatozoides pueden entrar en el aparato reproductor de la hembra. Esto puede suceder muy rápido, a veces en menos de medio segundo. [78]

El esperma se almacena en los túbulos de almacenamiento de esperma de la hembra durante un período que varía de una semana a más de 100 días, [79] dependiendo de la especie. Luego, los óvulos se fertilizarán individualmente a medida que salen de los ovarios, antes de que la cáscara se calcifique en el oviducto . Después de que la hembra pone el huevo, el embrión continúa desarrollándose en el huevo fuera del cuerpo femenino.

Una gaviota risueña juvenil

Muchas aves acuáticas y algunas otras aves, como el avestruz y el pavo , poseen falo . [80] Esta parece ser la condición ancestral entre las aves; la mayoría de las aves han perdido el falo. [81] Se cree que la longitud está relacionada con la competencia de los espermatozoides en especies que generalmente se aparean muchas veces durante la temporada de reproducción; los espermatozoides depositados más cerca de los ovarios tienen más probabilidades de lograr la fertilización. [82] [83]Los falos más largos y complicados tienden a ocurrir en aves acuáticas cuyas hembras tienen características anatómicas inusuales de la vagina (como sacos sin salida y espirales en el sentido de las agujas del reloj). Estas estructuras vaginales se pueden utilizar para evitar la penetración del falo masculino (que se enrolla en sentido antihorario). En estas especies, la cópula es a menudo violenta y no se requiere la cooperación de las hembras; la capacidad de la mujer para prevenir la fertilización puede permitirle elegir al padre para su descendencia. [83] [84] [85] [86] Cuando no está copulando, el falo está escondido dentro del compartimiento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero.

Después de que los huevos eclosionan, los padres brindan diversos grados de atención en términos de alimentación y protección. Las aves precoces pueden cuidar de sí mismas de forma independiente a los pocos minutos de la eclosión; Las crías altriciales están indefensas, ciegas y desnudas, y requieren un cuidado parental prolongado. Los polluelos de muchas aves que anidan en el suelo, como las perdices y las aves zancudas , a menudo pueden correr prácticamente inmediatamente después de la eclosión; estas aves se denominan nidífugas . Sin embargo, las crías de los que anidan en agujeros a menudo son totalmente incapaces de sobrevivir sin ayuda. El proceso por el cual un polluelo adquiere plumas hasta que puede volar se llama "emplumar".

Algunas aves, como las palomas, los gansos y las grullas de corona roja , permanecen con sus parejas de por vida y pueden producir descendencia de forma regular.

Riñón

Los riñones de las aves funcionan casi de la misma manera que el riñón de los mamíferos más estudiado, pero con algunas adaptaciones importantes; Si bien gran parte de la anatomía permanece sin cambios en el diseño, se han producido algunas modificaciones importantes durante su evolución. Un pájaro tiene pares de riñones que están conectados al tracto gastrointestinal inferior a través de los uréteres . Dependiendo de la especie de ave, la corteza constituye alrededor del 71-80% de la masa del riñón, mientras que la médula es mucho más pequeña en aproximadamente el 5-15% de la masa. Los vasos sanguíneos y otros tubos constituyen la masa restante. Único en las aves es la presencia de dos tipos diferentes de nefronas.(la unidad funcional del riñón) tanto nefronas similares a reptiles ubicadas en la corteza como nefronas similares a mamíferos ubicadas en la médula. Las nefronas de reptiles son más abundantes pero carecen de los distintivos bucles de Henle que se ven en los mamíferos. La orina recolectada por el riñón se vacía en la cloaca a través de los uréteres y luego al colon por peristaltismo inverso .

Una espátula rosada excretando orina en vuelo

Sistema nervioso

Ver también: Visión de pájaro y palio aviar

Las aves tienen una vista aguda (las rapaces ( aves de presa ) tienen una visión ocho veces más nítida que los humanos, gracias a densidades más altas de fotorreceptores en la retina (hasta 1,000,000 por mm cuadrado en Buteos , en comparación con 200,000 para los humanos), una gran cantidad de neuronas en los nervios ópticos , un segundo conjunto de músculos oculares que no se encuentran en otros animales y, en algunos casos, una fóvea dentada que magnifica la parte central del campo visual. Muchas especies, incluidos los colibríes y los albatros , tienen dos fóveas en cada ojo. Muchas aves pueden detectar la luz polarizada.

El oído de las aves está adaptado para captar cambios ligeros y rápidos de tono que se encuentran en el canto de los pájaros. La forma general de la membrana timpánica aviar es ovular y ligeramente cónica. Se observan diferencias morfológicas en el oído medio entre especies. Los huesecillos dentro de los pinzones verdes, mirlos, zorzales y gorriones domésticos son proporcionalmente más cortos que los que se encuentran en los faisanes, los patos reales y las aves marinas. En los pájaros cantores, una siringe permite a los respectivos poseedores crear melodías y tonos intrincados. El oído medio de las aves está formado por tres canales semicirculares, cada uno de los cuales termina en una ampolla y se une para conectarse con la mácula sacculus y lagena, de la cual se ramifica la cóclea, un tubo recto y corto al oído externo. [87]

Las aves tienen una gran proporción entre el cerebro y la masa corporal. Esto se refleja en la avanzada y compleja inteligencia de las aves .

Sistema inmune

Artículo principal: sistema inmunológico aviar

El sistema inmunológico de las aves se parece al de otros vertebrados con mandíbulas. Las aves tienen sistemas inmunológicos tanto innatos como adaptativos . Las aves son susceptibles a tumores , inmunodeficiencias y enfermedades autoinmunes.

Bursa de fabricius

Vista interna de la ubicación de la bolsa de fabricius

Función

La bolsa de fabricius , también conocida como bolsa cloacal, es un órgano linfoide que ayuda en la producción de linfocitos B durante la inmunidad humoral . La bolsa de fabricius está presente durante las etapas juveniles pero se enrosca y en el gorrión no es visible después de la madurez sexual. [88]

Anatomía

La bolsa de fabricius es una bolsa circular conectada al lado dorsal superior de la cloaca . La bursa está compuesta por muchos pliegues, conocidos como plica, que están revestidos por más de 10,000 folículos rodeados por tejido conectivo y rodeados por mesénquima . Cada folículo consta de una corteza que rodea una médula. La corteza alberga los linfocitos B altamente compactados , mientras que la médula alberga los linfocitos de forma suelta. [89] La médula está separada de la luz por el epitelio y esto ayuda en el transporte de células epiteliales hacia la luz de la bolsa. Hay 150.000 linfocitos B ubicados alrededor de cada folículo. [90]

Ver también

  • Lista de términos utilizados en la topografía de aves

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enlaces externos

  • Sistema respiratorio y órganos respiratorios en aves.
  • Cráneos y esqueletos de aves
  • El sistema respiratorio aviar
  • Histología del sistema respiratorio aviar
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