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Comparación de picos de aves, mostrando diferentes formas adaptadas a diferentes métodos de alimentación. No a escala.

El pico , el pico y / o la tribuna es una estructura anatómica externa que se encuentra principalmente en las aves , pero también en los dinosaurios no aviares y algunos mamíferos. El pico se utiliza para comer y acicalarse , manipular objetos, matar presas, pelear, sondear la comida, cortejar y alimentar a las crías. Los términos pico y tribuna también se utilizan para referirse a una parte de la boca similar en algunos ornitisquios , pterosaurios , tortugas , cetáceos , dicinodontos , renacuajos anuros. , monotremas (es decir, equidnas y ornitorrincos , que tienen una estructura en forma de pico), sirenas , pez globo , picudos y cefalópodos .

Aunque los picos varían significativamente en tamaño, forma, color y textura, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas, las mandíbulas superior e inferior, están cubiertas con una capa delgada de epidermis queratinizada conocida como ramphotheca. En la mayoría de las especies, dos orificios conocidos como fosas nasales conducen al sistema respiratorio.

Etimología [ editar ]

Aunque la palabra pico estaba, en el pasado, generalmente restringida a los picos afilados de las aves de presa , [1] en la ornitología moderna , los términos pico y pico generalmente se consideran sinónimos. [2] La palabra, que data del siglo XIII, proviene del inglés medio bec , que a su vez proviene del latín beccus . [3]

Anatomía [ editar ]

El núcleo huesudo del pico es un armazón liviano, como el que se ve en el cráneo de esta lechuza común .

Aunque los picos varían significativamente en tamaño y forma de una especie a otra, sus estructuras subyacentes tienen un patrón similar. Todos los picos están compuestos por dos mandíbulas, generalmente conocidas como mandíbula superior (o maxilar) y mandíbula inferior (o mandíbula). [4] La mandíbula superior, y en algunos casos la inferior, está reforzada internamente por una compleja red tridimensional de espículas óseas (o trabéculas ) asentadas en tejido conectivo blando y rodeadas por las capas exteriores duras del pico. [5] [6] El aparato de mandíbula aviar está compuesto por dos unidades: un mecanismo de articulación de cuatro barras y un mecanismo de articulación de cinco barras. [7]

Mandíbulas [ editar ]

La mandíbula superior de una gaviota puede flexionarse hacia arriba porque está sostenida por pequeños huesos que pueden moverse ligeramente hacia atrás y hacia adelante.

La mandíbula superior está sostenida por un hueso de tres puntas llamado intermaxilar. La punta superior de este hueso está incrustada en la frente, mientras que las dos puntas inferiores se unen a los lados del cráneo . En la base de la parte superior de la mandíbula, una delgada lámina de huesos nasales se une al cráneo en la bisagra nasofrontal, que le da movilidad a la parte superior de la mandíbula, lo que le permite moverse hacia arriba y hacia abajo. [2]

Posición del vómer (sombreado en rojo) en neognathae (izquierda) y paleognathae (derecha)

La base de la mandíbula superior, o el techo visto desde la boca, es el paladar, cuya estructura difiere mucho en las ratites . Aquí, el vómer es grande y se conecta con los huesos premaxilares y maxilopalatino en una condición denominada "paladar paleognato". Todas las demás aves existentes tienen un vómer bifurcado estrecho que no se conecta con otros huesos y luego se denomina neognathous. La forma de estos huesos varía según las familias de aves.

La mandíbula inferior está sostenida por un hueso conocido como hueso maxilar inferior, un hueso compuesto compuesto por dos piezas osificadas distintas. Estas placas osificadas (o rami ), que pueden tener forma de U o de V, [4] se unen distalmente (la ubicación exacta de la articulación depende de la especie) pero se separan proximalmente , uniéndose a ambos lados de la cabeza a la hueso cuadrado. Los músculos de la mandíbula, que permiten al ave cerrar el pico, se adhieren al extremo proximal de la mandíbula inferior y al cráneo del ave. [8] Los músculos que deprimen la mandíbula inferior suelen ser débiles, excepto en algunas aves como los estorninos y la extinta Huia , que tienen músculos digástricos bien desarrollados.que ayudan en la búsqueda de alimento mediante acciones de curiosidad o apertura. [9] En la mayoría de las aves, estos músculos son relativamente pequeños en comparación con los músculos de la mandíbula de mamíferos de tamaño similar. [10]

Rhamphotheca [ editar ]

La superficie exterior del pico consiste en una fina vaina de queratina llamada ramphotheca , [2] [8] que puede subdividirse en rinoteca de la mandíbula superior y gnatoteca de la mandíbula inferior. [11] Esta cubierta surge de la capa de Malpighi de la epidermis del ave , [11] que crece a partir de placas en la base de cada mandíbula. [12] Hay una capa vascular entre la rampoteca y las capas más profundas de la dermis , que se adhiere directamente al periostio.de los huesos del pico. [13] La rhamphotheca crece continuamente en la mayoría de las aves y, en algunas especies, el color varía según la estación. [14] En algunos álcidos , como los frailecillos, partes de la rhamphotheca se mudan cada año después de la temporada de reproducción, mientras que algunos pelícanos arrojan una parte del pico llamada "cuerno de pico" que se desarrolla en la temporada de reproducción. [15] [16] [17]

Mientras que la mayoría de las aves existentes tienen una única rampoteca sin costuras, las especies de unas pocas familias, incluidos los albatros [11] y el emú , tienen rampotecas compuestas que consisten en varias piezas separadas y definidas por surcos queratinosos más suaves. [18] Los estudios han demostrado que este era el estado ancestral primitivo de la rhamphotheca, y que la rhamphotheca simple moderna resultó de la pérdida gradual de los surcos definitorios a través de la evolución. [19]

Tomia [ editar ]

Las estrías en forma de diente de sierra en el pico de un pollo de agua común le ayudan a agarrarse con fuerza a su presa de peces.

La tomia (singular tomium ) son los bordes cortantes de las dos mandíbulas. [20] En la mayoría de las aves, estos varían de redondeados a ligeramente afilados, pero algunas especies han desarrollado modificaciones estructurales que les permiten manejar mejor sus fuentes de alimento típicas. [21] Las aves granívoras (que comen semillas), por ejemplo, tienen crestas en su tomía, que ayudan al ave a cortar la cáscara exterior de la semilla . [22] La mayoría de los halcones tienen una proyección afilada a lo largo de la mandíbula superior, con una muesca correspondiente en la mandíbula inferior. Usan este "diente" para cortar fatalmente las vértebras de sus presas o para destrozar insectos. Algunas cometas, principalmente aquellos que se alimentan de insectos o lagartijas, también tienen una o más de estas proyecciones puntiagudas, [23] al igual que los alcaudones . [24] Algunas especies que se alimentan de pescado, por ejemplo, los pollos de agua , tienen dientes de sierra a lo largo de su tomía, que les ayudan a sostener a su presa resbaladiza y retorcida. [25]

Las aves de aproximadamente 30 familias tienen tomia forrada con racimos apretados de cerdas muy cortas a lo largo de toda su longitud. La mayoría de estas especies son insectívoros (que prefieren presas de caparazón duro) o comedores de caracoles , y las proyecciones en forma de cepillo pueden ayudar a aumentar el coeficiente de fricción entre las mandíbulas, mejorando así la capacidad del ave para sostener presas duras. [26] Las estrías en los picos de los colibríes , que se encuentran en el 23% de todos los géneros de colibríes, pueden realizar una función similar, lo que permite a las aves sujetar eficazmente a sus presas. También pueden permitir que los colibríes de pico más corto funcionen como ladrones de néctar , ya que pueden sostener y cortar de manera más efectivacorolas de flores . [27] En algunos casos, el color de la tomia de un pájaro puede ayudar a distinguir entre especies similares. El ganso de las nieves , por ejemplo, tiene un pico de color rosa rojizo con tomia negra, mientras que todo el pico del ganso similar de Ross es de color rojo rosado, sin tomia más oscura. [28]

Culmen [ editar ]

El culmen de un pájaro se mide en línea recta desde la punta del pico hasta un punto fijo, aquí, donde el plumaje comienza en la frente del pájaro. [29]

El culmen es la cresta dorsal de la mandíbula superior. [30] Comparada por el ornitólogo Elliott Coues con la línea de la cresta de un techo, es la "línea longitudinal media más alta del pico" y va desde el punto donde la mandíbula superior emerge desde las plumas de la frente hasta la punta. [31] La longitud del pico a lo largo del culmen es una de las medidas regulares que se toman durante el anillado de aves [29] y es particularmente útil en estudios de alimentación. [32]Hay varias medidas estándar que se pueden hacer, desde la punta del pico hasta el punto donde comienza el emplumado en la frente, desde la punta hasta el borde anterior de las fosas nasales, desde la punta hasta la base del cráneo o desde la punta hasta la base del cráneo. el cere (para aves rapaces y búhos) [33], y los científicos de diversas partes del mundo generalmente prefieren un método sobre otro. [32] En todos los casos, se trata de medidas de cuerdas (medidas en línea recta de un punto a otro, ignorando cualquier curva en el culmen) tomadas con calibradores . [29]

La forma o el color del culmen también puede ayudar a la identificación de aves en el campo. Por ejemplo, el culmen del pico cruzado del loro está fuertemente curvado, mientras que el del pico rojo muy similar tiene una curvatura más moderada. [34] El culmen de un colibrí común juvenil es todo oscuro, mientras que el del colibrí de pico amarillo juvenil de plumaje muy similar es pálido hacia la punta. [35]

Gonys [ editar ]

El gonys es la cresta ventral de la mandíbula inferior, creada por la unión de las dos ramas del hueso o placas laterales. [36] El extremo proximal de esa unión, donde las dos placas se separan, se conoce como ángulo gonídico o expansión gonídea . En algunas especies de gaviotas, las placas se expanden ligeramente en ese punto, creando un abultamiento notable; el tamaño y la forma del ángulo gonydeal pueden ser útiles para identificar entre especies similares. Los adultos de muchas especies de gaviotas grandes tienen una mancha gonydeal rojiza o anaranjada cerca de la expansión gonydeal. [37] Este lugar desencadena un comportamiento de mendicidad.en pollitos de gaviota. El polluelo picotea en el lugar del pico de su padre, lo que a su vez estimula al padre a regurgitar la comida. [38]

Comisura [ editar ]

Dependiendo de su uso, la comisura puede referirse a la unión de las mandíbulas superior e inferior, [39] o alternativamente, a la aposición completa de las mandíbulas cerradas, desde las comisuras de la boca hasta la punta del pico. [40]

Gape [ editar ]

Las aberturas de las aves altriciales juveniles suelen ser de colores brillantes, como en este estornino común .

En la anatomía de las aves , la abertura es el interior de la boca abierta de un pájaro, y el borde de la abertura es la región donde las dos mandíbulas se unen en la base del pico. [41] El ancho de la abertura puede ser un factor en la elección de la comida. [42]

El borde de la abertura de este gorrión común juvenil es la región amarillenta en la base del pico.

Las aberturas de las aves altriciales juveniles a menudo son de colores brillantes, a veces con manchas u otros patrones contrastantes, y se cree que estos son una indicación de su salud, condición física y capacidad competitiva. En base a esto, los padres deciden cómo distribuir la comida entre los polluelos en el nido. [43] Algunas especies, especialmente en las familias Viduidae y Estrildidae , tienen puntos brillantes en la abertura conocidos como tubérculos abiertos o papilas abiertas. Estas manchas nodulares son visibles incluso con poca luz. [44] Un estudio que examinó los huecos de los polluelos de ocho especies de paseriformes encontró que los huecos eran conspicuos en el espectro ultravioleta (visibles para las aves pero no para los humanos).[45] Sin embargo, los padres no pueden depender únicamente de la coloración de la boca abierta, y se desconocen otros factores que influyen en su decisión. [46]

Se ha demostrado en varios experimentos que el color rojo de la boca induce la alimentación. Un experimento en el que se manipuló el tamaño de la cría y el sistema inmunológico con polluelos de golondrina mostró que la vivacidad de la abertura se correlacionó positivamente con la inmunocompetencia mediada por células T , y que el tamaño de la cría más grande y la inyección de un antígeno condujeron a una abertura menos vívida. [47] Por el contrario, la boca roja del cuco común ( Cuculus canorus ) no indujo alimentación adicional en los padres anfitriones. [48] Algunos parásitos de la cría , como el halcón-cuco de Hodgson ( C. fugax), tienen manchas de colores en el ala que imitan el color abierto de las especies parasitadas. [49]

Cuando nace, las alas abiertas del polluelo son carnosas. A medida que se convierte en un polluelo , los bordes de la abertura permanecen algo hinchados y, por lo tanto, se pueden usar para reconocer que un ave en particular es joven. [50] Para cuando llegue a la edad adulta, las bridas de la abertura ya no serán visibles.

Nares [ editar ]

Los halcones tienen un pequeño tubérculo dentro de cada nariz. [51]

La mayoría de las especies de aves tienen narinas externas ( fosas nasales ) ubicadas en algún lugar de su pico. Las narinas son dos orificios, circulares, ovalados o en forma de hendidura, que conducen a las cavidades nasales dentro del cráneo del ave y, por lo tanto, al resto del sistema respiratorio . [52] En la mayoría de las especies de aves, las narinas se encuentran en el tercio basal de la mandíbula superior. Los kiwis son una notable excepción; sus narinas se encuentran en la punta de sus facturas. [21] Un puñado de especies no tienen narinas externas. Los cormoranes y los dardos tienen narinas externas primitivas como polluelos, pero se cierran poco después de que las aves empluman.; los adultos de estas especies (y alcatraces y piqueros de todas las edades, que también carecen de fosas nasales externas) respiran por la boca. [11] Por lo general, hay un tabique hecho de hueso o cartílago que separa las dos fosas nasales, pero en algunas familias (incluidas las gaviotas, las grullas y los buitres del Nuevo Mundo) falta el tabique. [11] Si bien las fosas nasales están descubiertas en la mayoría de las especies, están cubiertas con plumas en algunos grupos de aves, incluidos urogallos y ptarmigans, cuervos y algunos pájaros carpinteros. [52] Las plumas sobre las fosas nasales de una perdiz blanca ayudan a calentar el aire que inhala, [53] mientras que las que están sobre las fosas nasales de un pájaro carpintero ayudan a evitar que las partículas de madera obstruyan sus fosas nasales.[54]

Las especies del orden de las aves Procellariformes tienen fosas nasales encerradas en tubos dobles que se asientan sobre o a lo largo de los lados de la mandíbula superior. [52] Estas especies, que incluyen albatros, petreles, petreles buceadores, petreles de tormenta, fulmares y pardelas, se conocen ampliamente como "tubenosis". [55] Varias especies, incluidos los halcones , tienen un pequeño tubérculo óseo.que se proyecta desde sus narinas. Se desconoce la función de este tubérculo. Algunos científicos sugieren que puede actuar como un deflector, ralentizando o difundiendo el flujo de aire en las fosas nasales (y permitiendo así que el ave continúe respirando sin dañar su sistema respiratorio) durante las inmersiones a alta velocidad, pero esta teoría no ha sido probada experimentalmente. No todas las especies que vuelan a altas velocidades tienen tales tubérculos, mientras que algunas especies que vuelan a bajas velocidades sí. [51]

Opérculo [ editar ]

El opérculo de la paloma es una masa en la base del pico.

Los orificios nasales de algunas aves están cubiertas por un opérculo (plural opérculos ), un membranosa, córnea o cartilaginoso solapa. [56] [57] En las aves buceadoras, el opérculo mantiene el agua fuera de la cavidad nasal; [56] cuando los pájaros se zambullen, la fuerza del impacto del agua cierra el opérculo. [58] Algunas especies que se alimentan de flores tienen opérculos para ayudar a evitar que el polen obstruya sus conductos nasales, [56] mientras que los opérculos de las dos especies de semillas de Attagis ayudan a mantener el polvo fuera. [59] Las narices de los pichones de boca de rana leonadasestán cubiertos con grandes opérculos en forma de cúpula, que ayudan a reducir la rápida evaporación del vapor de agua y también pueden ayudar a aumentar la condensación dentro de las fosas nasales, ambas funciones críticas, ya que los polluelos obtienen fluidos solo de la comida que les traen sus padres. Estos opérculos se encogen a medida que las aves envejecen y desaparecen por completo cuando alcanzan la edad adulta. [60] En las palomas , el opérculo se ha convertido en una masa blanda e hinchada que se encuentra en la base del pico, por encima de las narinas; [61] aunque a veces se le llama cere , se trata de una estructura diferente. [62] Los tapaculos son las únicas aves que se sabe que tienen la capacidad de mover sus opérculos. [52]

Roseta [ editar ]

Algunas especies, como el frailecillo , tienen una roseta carnosa, a veces llamada "roseta abierta", [63] en las esquinas del pico. En el frailecillo, esto se cultiva como parte de su plumaje de exhibición. [64]

Cere [ editar ]

Las aves de un puñado de familias, incluidas las aves rapaces, los búhos, las skúas, los loros, los pavos y los paujíes, tienen una estructura cerosa llamada cere (del latín cera , que significa "cera") o ceroma [65] [66] que cubre el base de su factura. Esta estructura contiene típicamente las fosas nasales , excepto en los búhos, donde las fosas nasales están distales a la cere. Aunque a veces tiene plumas en los loros, [67] la cereza es típicamente desnuda y a menudo de colores brillantes. [21] En las aves rapaces, el cere es una señal sexual que indica la "calidad" de un ave; la naranja de un aguilucho montaguLa cereza, por ejemplo, se correlaciona con su masa corporal y su condición física. [68] El color cere de los búhos jóvenes de Eurasia tiene un componente ultravioleta (UV), con un pico de UV que se correlaciona con la masa del ave. Un pollito con una masa corporal más baja tiene un pico de UV a una longitud de onda más alta que un pollito con una masa corporal más alta. Los estudios han demostrado que los padres búhos alimentan preferentemente a los polluelos con ceres que muestran picos de UV de mayor longitud de onda, es decir, polluelos de menor peso. [69]

El color o la apariencia de la cereza se puede utilizar para distinguir entre machos y hembras en algunas especies. Por ejemplo, el pavo grande macho tiene una cereza amarilla, de la que carecen las hembras (y los machos jóvenes). [70] El cere del periquito macho es azul real, mientras que el de la hembra es de un azul muy pálido, blanco o marrón. [71]

Uña [ editar ]

La uña es la punta negra del pico de este cisne mudo .

Todas las aves de la familia Anatidae (patos, gansos y cisnes) tienen una uña , una placa de tejido duro y córneo en la punta del pico. [72] Esta estructura en forma de escudo , que a veces se extiende por todo el ancho del pico, a menudo se dobla en la punta para formar un gancho. [73] Sirve para diferentes propósitos dependiendo de la principal fuente de alimento del ave. La mayoría de las especies usan sus uñas para extraer semillas del lodo o la vegetación, [74] mientras que los patos buceadores usan las suyas para sacar moluscos de las rocas. [75]Existe evidencia de que la uña puede ayudar a un pájaro a agarrar cosas; las especies que utilizan fuertes movimientos de agarre para asegurar su comida (como cuando agarran y se aferran a una rana grande que se retuerce) tienen uñas muy anchas. [76] Ciertos tipos de mecanorreceptores , células nerviosas que son sensibles a la presión, la vibración o el tacto, se encuentran debajo de la uña. [77]

La forma o el color de la uña a veces se puede utilizar para ayudar a distinguir entre especies de aspecto similar o entre distintas edades de aves acuáticas. Por ejemplo, el scaup mayor tiene una uña negra más ancha que el scaup menor muy similar . [78] Los " gansos grises " juveniles tienen uñas oscuras, mientras que la mayoría de los adultos tienen uñas pálidas. [79] El clavo dio a la familia de las aves silvestres uno de sus nombres anteriores: "Unguirostres" proviene del latín ungus , que significa "clavo" y tribuna , que significa "pico". [73]

Cerdas de rictal [ editar ]

Las cerdas de rictal son plumas rígidas parecidas a pelos que surgen alrededor de la base del pico. [80] Son comunes entre las aves insectívoras , pero también se encuentran en algunas especies no insectívoras. [81] Su función es incierta, aunque se han propuesto varias posibilidades. [80] Pueden funcionar como una "red", ayudando en la captura de presas voladoras, aunque hasta la fecha, no ha habido evidencia empírica para apoyar esta idea. [82] Existe alguna evidencia experimental que sugiere que pueden evitar que las partículas golpeen los ojos si, por ejemplo, una presa se pierde o se rompe al contacto. [81]También pueden ayudar a proteger los ojos de las partículas que se encuentran en vuelo o del contacto casual de la vegetación. [82] También hay evidencia de que las cerdas rictal de algunas especies pueden funcionar al tacto, de una manera similar a la de los bigotes de los mamíferos ( vibrissae ). Los estudios han demostrado que los corpúsculos de Herbst , mecanorreceptores sensibles a la presión y la vibración, se encuentran asociados con las cerdas de rictal. Pueden ayudar con la detección de presas, con la navegación en nidos oscuros, con la recopilación de información durante el vuelo o con el manejo de presas. [82]

Diente de huevo [ editar ]

Este polluelo de charrán ártico todavía tiene su diente de huevo, la pequeña proyección blanca cerca de la punta de la mandíbula superior.

Los polluelos a término de la mayoría de las especies de aves tienen una pequeña proyección puntiaguda y calcificada en el pico, que utilizan para salir del huevo con virutas . [83] Comúnmente conocido como diente de huevo, esta espiga blanca generalmente se encuentra cerca de la punta de la mandíbula superior, aunque algunas especies tienen una cerca de la punta de la mandíbula inferior en su lugar, y algunas especies tienen una en cada mandíbula. [84] A pesar de su nombre, la proyección no es un diente real , como lo son las proyecciones con nombres similares de algunos reptiles ; en cambio, es parte del sistema tegumentario , al igual que las garras y las escamas . [85]El pollito para incubar primero usa su diente de huevo para romper la membrana alrededor de una cámara de aire en el extremo ancho del huevo. Luego picotea la cáscara del huevo mientras gira lentamente dentro del huevo, eventualmente (durante un período de horas o días) creando una serie de pequeñas fracturas circulares en la cáscara. [86] Una vez que ha roto la superficie del huevo, el pollito continúa picando hasta que ha hecho un gran agujero. El huevo debilitado eventualmente se rompe bajo la presión de los movimientos del ave. [87]

El diente de huevo es tan fundamental para un escape exitoso del huevo que los polluelos de la mayoría de las especies morirán sin eclosionar si no lo desarrollan. [84] Sin embargo, hay algunas especies que no tienen dientes de huevo. Los polluelos megapodos tienen un diente de huevo mientras aún están en el huevo, pero lo pierden antes de la eclosión, [86] mientras que los polluelos de kiwi nunca desarrollan uno; los polluelos de ambas familias escapan de sus huevos dando patadas. [88] La mayoría de los polluelos pierden sus dientes de huevo a los pocos días de la eclosión, [83] aunque los petreles mantienen los suyos durante casi tres semanas [87] y los mérculos jaspeados tienen los suyos hasta por un mes. [89]Generalmente, el diente de huevo se cae, aunque en los pájaros cantores se reabsorbe. [87]

Color [ editar ]

El color del pico de un pájaro se debe a las concentraciones de pigmentos, principalmente melaninas y carotenoides, en las capas epidérmicas, incluida la rampoteca. [90] La eumelanina , que se encuentra en las partes desnudas de muchas especies de aves, es responsable de todos los tonos de gris y negro; cuanto más densos son los depósitos de pigmento que se encuentran en la epidermis, más oscuro es el color resultante. La feomelanina produce "tonos tierra" que van desde el dorado y el rojizo hasta varios tonos de marrón. [91] Aunque se cree que ocurre en combinación con eumelanina en picos que son de color beige, bronceado o cuerno, los investigadores aún tienen que aislar la feomelanina de cualquier estructura del pico. [92]Más de una docena de tipos de carotenoides son responsables de la coloración de la mayoría de los picos rojos, anaranjados y amarillos. [93] El tono del color está determinado por la mezcla precisa de pigmentos rojos y amarillos, mientras que la saturación está determinada por la densidad de los pigmentos depositados. Por ejemplo, el rojo brillante es creado por densos depósitos de pigmentos principalmente rojos, mientras que el amarillo opaco es creado por depósitos difusos de pigmentos principalmente amarillos. El naranja brillante es creado por densos depósitos de pigmentos rojos y amarillos, en concentraciones aproximadamente iguales. [94] La coloración del pico ayuda a hacer más obvias las exhibiciones con esos picos. [95] En general, el color del pico depende de una combinación del estado hormonal del ave.y dieta . Los colores suelen ser más brillantes a medida que se acerca la temporada de reproducción y más pálidos después de la reproducción. [37]

Las aves son capaces de ver colores en el rango ultravioleta , y se sabe que algunas especies tienen picos de reflectancia ultravioleta (que indican la presencia de color ultravioleta) en sus picos. [96] La presencia e intensidad de estos picos pueden indicar la aptitud de un ave, [68] madurez sexual o estado de vínculo de pareja. [96] Los pingüinos rey y emperador , por ejemplo, muestran manchas de reflectancia ultravioleta solo cuando son adultos. Estos puntos son más brillantes en aves emparejadas que en aves cortejando. La posición de tales puntos en el pico puede ser importante para permitir que las aves identifiquen a sus congéneres.. Por ejemplo, los pingüinos rey y emperador de plumaje muy similar tienen manchas que reflejan los rayos UV en diferentes posiciones en sus picos. [96]

Dimorfismo [ editar ]

Los picos de la ahora extinta Huia (hembra superior, macho inferior) muestran un marcado dimorfismo sexual

El tamaño y la forma del pico pueden variar entre especies y entre ellas; en algunas especies, el tamaño y las proporciones del pico varían entre machos y hembras. Esto permite que los sexos utilicen diferentes nichos ecológicos, reduciendo así la competencia intraespecífica . [97] Por ejemplo, las hembras de casi todas las aves playeras tienen picos más largos que los machos de la misma especie, [98] y las avocetas americanas tienen picos ligeramente más hacia arriba que los de los machos. [99] Los machos de las especies de gaviotas más grandes tienen picos más grandes y robustos que los de las hembras de la misma especie, y los inmaduros pueden tener picos más pequeños y delgados que los de los adultos. [100] Muchos cálaosmuestran dimorfismo sexual en el tamaño y la forma de ambos picos y cascos , y el pico delgado y decurvado de la hembra de huia era casi dos veces más largo que el del macho, recto y más grueso. [101]

El color también puede diferir entre sexos o edades dentro de una especie. Normalmente, esta diferencia de color se debe a la presencia de andrógenos . Por ejemplo, en los gorriones domésticos , las melaninas se producen solo en presencia de testosterona ; Los gorriones castrados machos, como las hembras, tienen picos marrones. La castración también evita el cambio de color estacional normal en los picos de los machos de gaviotas reidoras y de los empalmes índigo . [102]

Funciones [ editar ]

Reproducir medios
Tres lechuzas amenazando a un intruso. Las pantallas de amenaza de lechuza común generalmente incluyen silbidos y chasquidos de billetes, como aquí
El ornitorrinco usa su pico para navegar bajo el agua, detectar comida y cavar. El proyecto de ley contiene receptores que ayudan a detectar presas.

Los pájaros pueden morder o apuñalar con el pico para defenderse. [103] Algunas especies usan sus picos en exhibiciones de varios tipos. Como parte de su cortejo, por ejemplo, el garganey macho toca con su pico las plumas azules del espéculo en sus alas en una exhibición falsa de acicalamiento, y el pato mandarín macho hace lo mismo con sus plumas naranjas de vela. [104] Varias especies usan un pico abierto y boquiabierto en sus exhibiciones de miedo y / o amenaza. Algunos aumentan la visualización silbando o respirando con dificultad, mientras que otros aplauden con el pico. El ornitorrincousa su pico para navegar bajo el agua, detectar comida y excavar. El billete contiene electrorreceptores y mecanorreceptores, que provocan contracciones musculares para ayudar a detectar presas. Es una de las pocas especies de mamíferos que utiliza la electrorrecepción . [105] [106]

Acicalarse [ editar ]

El pico de las aves desempeña un papel en la eliminación de los parásitos de la piel ( ectoparásitos ) como los piojos. Es principalmente la punta del pico la que hace esto. Los estudios han demostrado que insertar un poco para evitar que las aves usen la punta aumenta la carga de parásitos en las palomas. [107] También se ha observado que las aves que tienen el pico deformado de forma natural tienen niveles más altos de parásitos. [108] [109] [110] [111] Se cree que el saliente en el extremo de la parte superior del pico (que es la parte que comienza a curvarse hacia abajo) se desliza contra el pico inferior para aplastar a los parásitos. [107]

Se cree que este saliente del pico se encuentra bajo la estabilización de la selección natural . Se cree que los picos muy largos no se seleccionan porque son propensos a un mayor número de roturas, como se ha demostrado en las palomas bravas. [112] Los picos sin saliente no podrían eliminar y matar eficazmente los ectoparásitos como se mencionó anteriormente. Los estudios han apoyado que existe una presión de selección para una cantidad intermedia de voladizo. Se descubrió que los matorrales occidentales que tenían picos más simétricos (es decir, aquellos con menos saliente) tenían una mayor cantidad de piojos cuando se sometieron a prueba. [113] Se ha observado el mismo patrón en los censos de aves peruanas. [114]

Además, debido al papel que desempeñan los picos en el acicalamiento, esto es evidencia de la coevolución de la morfología del saliente del pico y la morfología corporal de los parásitos. Se demostró que la eliminación artificial de la capacidad de acicalarse en las aves, seguida de la reactivación de la capacidad de acicalarse, produce cambios en el tamaño corporal de los piojos. Una vez que se reintrodujo la capacidad de las aves para acicalarse, se descubrió que los piojos mostraban disminuciones en el tamaño corporal, lo que sugiere que pueden evolucionar en respuesta a las presiones de las aves [107] que podrían responder a su vez con cambios en la morfología del pico. [107]

Comunicación [ editar ]

Varias especies, incluidas las cigüeñas , algunos búhos , los bocas de rana y el minero ruidoso , utilizan el aplauso de los picos como forma de comunicación. [115]

Intercambio de calor [ editar ]

Los estudios han demostrado que algunas aves usan sus picos para deshacerse del exceso de calor. El toco tucán , que tiene el pico más grande en relación con el tamaño de su cuerpo de todas las especies de aves, es capaz de modificar el flujo sanguíneo a su pico. Este proceso permite que el pico funcione como un "radiador térmico transitorio", supuestamente rivalizando con las orejas de un elefante en su capacidad para irradiar calor corporal. [116] Las mediciones del tamaño de los picos de varias especies de gorriones americanos que se encuentran en las marismas a lo largo de las costas de América del Norte muestran una fuerte correlación con las temperaturas de verano registradas en los lugares donde se reproducen los gorriones; latitudsolo mostró una correlación mucho más débil. Al descargar el exceso de calor a través de sus picos, los gorriones pueden evitar la pérdida de agua que requeriría el enfriamiento por evaporación, un beneficio importante en un hábitat ventoso donde el agua dulce es escasa. [117] Varias ratites , incluyendo el avestruz común , el emú y el casuario del sur , usan varias partes desnudas de sus cuerpos (incluyendo sus picos) para disipar hasta el 40% de su producción de calor metabólico. [118] Alternativamente, los estudios han demostrado que las aves de climas más fríos (altitudes o latitudes más altas y temperaturas ambientales más bajas) tienen picos más pequeños, lo que reduce la pérdida de calor de esa estructura. [119]

Facturación [ editar ]

Al facturar, los alcatraces del norte levantan sus picos y los golpean entre sí.

Durante el cortejo, las parejas apareadas de muchas especies de aves se tocan o se abrazan mutuamente. Llamado facturación (también nebbing en inglés británico), [120] este comportamiento parece fortalecer el vínculo de pareja . [121] La cantidad de contacto involucrado varía entre especies. Algunos tocan suavemente solo una parte del pico de su pareja, mientras que otros chocan sus picos con fuerza. [122]

Los alcatraces levantan sus picos y los golpean repetidamente, el frailecillo macho mordisquea el pico de la hembra, el ala de cera macho pone su pico en la boca de la hembra y los cuervos se abrazan mutuamente en un prolongado "beso". [123] La facturación también se puede utilizar como gesto de apaciguamiento o subordinación. El arrendajo canadiense subordinado suele facturar a las aves más dominantes, bajando el cuerpo y agitando las alas como un pájaro joven que pide comida mientras lo hace. [124] Varios parásitos, incluidos los rinonisidos y Trichomonas gallinaese sabe que se transfieren entre aves durante los episodios de facturación. [125] [126]

El uso del término se ha extendido más allá del comportamiento de las aves; "facturar y arrullar" en referencia al cortejo humano (particularmente los besos) ha estado en uso desde la época de Shakespeare , [127] y se deriva del cortejo de las palomas. [128]

Recorte de picos [ editar ]

Debido a que el pico es un órgano sensible con muchos receptores sensoriales, el recorte del pico (a veces denominado 'corte del pico') es "muy doloroso" [129] para las aves en las que se realiza. No obstante, se realiza de forma rutinaria en las bandadas de aves de corral de cría intensiva , en particular las aves ponedoras y reproductoras de pollos de engorde , porque ayuda a reducir el daño que las bandadas se infligen a sí mismas debido a una serie de comportamientos inducidos por el estrés , como el canibalismo , el picoteo de los orificios de ventilación y el picoteo de las plumas.. Se usa una cuchilla cauterizadora o un rayo infrarrojo para cortar aproximadamente la mitad del pico superior y aproximadamente un tercio del pico inferior. El dolor y la sensibilidad pueden persistir durante semanas o meses después del procedimiento y se pueden formar neuromas a lo largo de los bordes cortados. La ingesta de alimentos generalmente disminuye durante un período después de que se recorta el pico. Sin embargo, los estudios muestran que las glándulas suprarrenales de las aves de corral recortadas pesan menos y sus niveles de corticosterona en plasma son más bajos que los que se encuentran en las aves de corral sin recortar, lo que indica que están menos estresadas en general. [129]

Una práctica similar pero separada, generalmente realizada por un veterinario de aves o un cuidador de aves experimentado, implica cortar, limar o lijar los picos de las aves cautivas con fines de salud, para corregir o aliviar temporalmente el crecimiento excesivo o las deformidades y permitir que el ave se mueva mejor. sus actividades normales de alimentación y acicalamiento. [130] Entre los criadores de aves rapaces , esta práctica se conoce comúnmente como "afrontamiento". [131]

Órgano de punta de factura [ editar ]

Los kiwis tienen un proyecto de ley de sondeo que les permite detectar movimiento.

El órgano de la punta del pico es una región que se encuentra cerca de la punta del pico en varios tipos de aves que se alimentan particularmente al sondear. La región tiene una alta densidad de terminaciones nerviosas conocidas como corpúsculos de Herbst . Consiste en hoyos en la superficie del pico que, en el ave viva, están ocupados por células que detectan los cambios de presión. Se supone que esto permite que el ave realice un "toque remoto", lo que significa que puede detectar movimientos de animales que el ave no toca directamente. Las especies de aves que se sabe que tienen un "órgano de punta de pico" incluyen ibisis , aves playeras de la familia Scolopacidae y kiwis . [132]

Existe una sugerencia de que en estas especies, el órgano de la punta del pico está más desarrollado entre las especies que buscan alimento en hábitats húmedos (columna de agua o lodo blando) que en las especies que usan un alimento más terrestre. Sin embargo, también se ha descrito en aves terrestres, incluidos los loros , que son conocidos por sus hábiles técnicas de alimentación extractiva. A diferencia de los buscadores de comida, los hoyos táctiles de los loros están incrustados en la queratina dura (o ramphotheca ) del pico, en lugar del hueso, y a lo largo de los bordes internos del pico curvo, en lugar de estar en la parte exterior del pico. [133]

Ver también [ editar ]

  • Anatomía de las aves
  • Tribuna (anatomía)
  • Hocico

Referencias [ editar ]

  1. ^ Partington, Charles Frederick (1835). La cyclopaedia británica de historia natural: combina una clasificación científica de animales, plantas y minerales . Orr y Smith. pag. 417 .
  2. ↑ a b c Proctor y Lynch (1998), p. 66.
  3. ^ "Pico" . Merriam-Webster . Consultado el 1 de julio de 2016 .
  4. ↑ a b Coues (1890), pág. 147.
  5. ^ Gill (1995), p. 149.
  6. ^ Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G; Meyers, Marc A; Meyers (2009). "Picos de tucán y cálao: un estudio comparativo" (PDF) . Acta Biomaterialia . 6 (2): 331–343. doi : 10.1016 / j.actbio.2009.08.026 . PMID 19699818 . Archivado desde el original (PDF) el 2012-04-02.  
  7. ^ Más allá del pico: modelado de la cinesis craneal aviar y la evolución de las formas del cráneo de las aves
  8. ↑ a b Gill (1995), pág. 148.
  9. ^ Mayr, Gerald (2005). "Un nuevo eoceno pájaro ratón parecido a Chascacocolius (Aves: Coliiformes) con una notable adaptación abierta" (PDF) . Organismos, diversidad y evolución . 5 (3): 167-171. doi : 10.1016 / j.ode.2004.10.013 .
  10. ^ Kaiser, Gary W. (2007). El pájaro interior: anatomía y evolución . Vancouver, BC: UBC Press. pag. 19. ISBN 978-0-7748-1343-3.
  11. ↑ a b c d e Campbell y Lack (1995), p. 47.
  12. ^ Girling (2003), p. 4.
  13. ^ Samour (2000), pág. 296.
  14. ^ Bonser RH y Mark S Witter (1993). "Dureza de indentación de la queratina del pico del estornino europeo" (PDF) . El cóndor . 95 (3): 736–738. doi : 10.2307 / 1369622 . JSTOR 1369622 .  
  15. ^ Beddard, Frank E. (1898). La estructura y clasificación de las aves . Londres: Longmans, Green and Co. p. 5.
  16. ^ Pitocchelli, Jay; John F. Piatt; Harry R. Carter (2003). "Variación en plumaje, muda y morfología del Auklet bigotudo (Aethia pygmaea) en Alaska". Revista de ornitología de campo . 74 (1): 90–98. doi : 10.1648 / 0273-8570-74.1.90 . S2CID 85982302 . 
  17. ^ Knopf, FL (1974). "Cronograma de muda preplemental de pelícanos blancos con notas en el pico cuerno" (PDF) . Condor . 77 (3): 356–359. doi : 10.2307 / 1366249 . JSTOR 1366249 .  
  18. ^ Chernova, OF; Fadeeva, EO (2009). "La peculiar arquitectura de las plumas de contorno del emú (Dromaius novaehollandiae, Struthioniformes)". Ciencias Biológicas Doklady . 425 : 175-179. doi : 10.1134 / S0012496609020264 . S2CID 38791844 . 
  19. Hieronymus, Tobin L .; Witmer, Lawrence M. (2010). "Homología y evolución del compuesto aviar Rhamphothecae". El Auk . 127 (3): 590–604. doi : 10.1525 / auk.2010.09122 . S2CID 18430834 . 
  20. ^ Campbell y Lack (1985), p. 598.
  21. ↑ a b c Stettenheim, Peter R. (2000). "La morfología tegumentaria de las aves modernas: una descripción general" (PDF) . Biología Integrativa y Comparada . 40 (4): 461–477. doi : 10.1093 / icb / 40.4.461 .
  22. ^ Klasing, Kirk C. (1999). "Anatomía y fisiología gastrointestinal aviar". Seminarios en Medicina Aviar y Mascotas Exóticas . 8 (2): 42–50. doi : 10.1016 / S1055-937X (99) 80036-X .
  23. ^ Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (1 de enero de 2001). Rapaces del mundo . Londres: Christopher Helm. pag. 66. ISBN 978-0-7136-8026-3.
  24. ^ Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes y Bush-Shrikes . Londres: Christopher Helm. pag. 15. ISBN 978-0-7136-3861-5.
  25. ^ Campbell y Lack (1985), p. 48.
  26. ^ Gosner, Kenneth L. (junio de 1993). "Scopate Tomia: ¿una adaptación para manejar presas de caparazón duro?" (PDF) . El Boletín de Wilson . 105 (2): 316–324.
  27. ^ Ornelas, Juan Francisco. "Serrate Tomia: ¿una adaptación para el robo de néctar en colibríes?" (PDF) . El Auk . 111 (3): 703–710.
  28. ^ Madge, Steve; Burn, Hilary (1988). Aves silvestres . Londres: Christopher Helm. págs. 143-144. ISBN 978-0-7470-2201-5.
  29. ^ a b c Pyle, Peter; Howell, Steve NG; Yunick, Robert P .; DeSante, David F. (1987). Guía de identificación de paseriformes de América del Norte . Bolinas, CA: Slate Creek Press. págs. 6–7. ISBN 978-0-9618940-0-9.
  30. ^ Campbell y Lack (1995), p. 127.
  31. ^ Coues (1890), pág. 152.
  32. ^ a b Borras, A .; Pascual, J .; Senar, JC (otoño de 2000). "¿Qué miden las diferentes medidas de facturación y cuál es el mejor método para usar en aves granívoras?" (PDF) . Revista de ornitología de campo . 71 (4): 606–611. doi : 10.1648 / 0273-8570-71.4.606 . JSTOR 4514529 . S2CID 86597085 .   
  33. ^ Campbell y Lack (1995), p. 342.
  34. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström y Grant (1999), p. 357.
  35. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström y Grant (1999), p. 15.
  36. ^ Campbell y Lack (1985), p. 254.
  37. ↑ a b Howell (2007), p. 23.
  38. ^ Russell, Peter J .; Wolfe, Stephen L .; Hertz, Paul E .; Starr, Cecie (2008). Biología: la ciencia dinámica . Vol. 2. Belmont, CA: Thomson Brooks / Cole. pag. 1255. ISBN 978-0-495-01033-3. |volume=tiene texto extra ( ayuda )
  39. ^ Coues (1890), pág. 155.
  40. ^ Campbell y Lack (1985), p. 105.
  41. ^ Newman, Kenneth B. (2000). Los pájaros de Newman por color . Struik. pag. 14. ISBN 978-1-86872-448-2.
  42. ^ Wheelwright, NT (1985). "Tamaño de la fruta, ancho de boca y las dietas de las aves que comen frutas" (PDF) . Ecología . 66 (3): 808–818. doi : 10.2307 / 1940542 . JSTOR 1940542 . Archivado desde el original (PDF) el 8 de abril de 2016 . Consultado el 31 de octubre de 2013 .  
  43. ^ Soler, JJ; Avilés, JM (2010). Halsey, Lewis George (ed.). "Competencia entre hermanos y notoriedad de las aberturas de los polluelos en las aves altriciales: un estudio comparativo" . PLoS ONE . 5 (5): e10509. doi : 10.1371 / journal.pone.0010509 . PMC 2865545 . PMID 20463902 .  
  44. ^ Hauber, Mark y Rebecca M. Kilner (2007). "Coevolución, comunicación y mimetismo anfitrión-pollito en pinzones parásitos: ¿quién imita a quién?" (PDF) . Behav. Ecol. Sociobiol . 61 (4): 497–503. doi : 10.1007 / s00265-006-0291-0 . S2CID 44030487 . Archivado desde el original (PDF) el 20 de marzo de 2012.  
  45. ^ Sarah Hunt; Rebecca M. Kilner; Naomi E. Langmore; Andrew TD Bennett (2003). "Colores de boca llamativos, ultravioleta en polluelos mendigos" . Cartas de biología . 270 : S25–8. doi : 10.1098 / rsbl.2003.0009 . PMC 1698012 . PMID 12952627 .  
  46. ^ Schuetz, Justin G. (octubre de 2005). "Reducción del crecimiento, pero no supervivencia de los polluelos con patrones de apertura alterados". Comportamiento animal . 70 (4): 839–848. doi : 10.1016 / j.anbehav.2005.01.007 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53170955 .  
  47. ^ Saino, Nicola; Ambrosini, Roberto; Martinelli, Roberta; Ninni, Paola ;; Møller, Anders Pape (2003). "La coloración de la boca refleja de manera confiable la inmunocompetencia de los polluelos de golondrina común ( Hirundo rustica )" (PDF) . Ecología del comportamiento . 14 (1): 16-22. doi : 10.1093 / beheco / 14.1.16 . Archivado desde el original (PDF) el 11 de julio de 2011 . Consultado el 27 de junio de 2010 . Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  48. ^ Noble, DG; Davies, NB; Hartley, IR; McRae, SB (julio de 1999). "La boca roja del polluelo del cuco ( Cuculus canorus ) no es un estímulo supernormal para tres huéspedes comunes". Comportamiento . 136 (9): 759–777. doi : 10.1163 / 156853999501559 . JSTOR 4535638 . 
  49. ^ Tanaka, Keita D .; Morimoto, Gen; Ueda, Keisuke (2005). "El parche amarillo en el ala de un cuco halcón de Horsfield, Cuculus fugax, induce el desconocimiento por parte de los anfitriones: ¿imitando una boca abierta?" . Revista de Biología Aviar . 36 (5): 461–64. doi : 10.1111 / j.2005.0908-8857.03439.x . Archivado desde el original el 21 de octubre de 2012.
  50. ^ Zickefoose, Julie. "Pájaros del misterio del patio trasero" . Compendio del observador de aves . Consultado el 25 de junio de 2010 .
  51. ^ a b Capainolo, Peter; Mayordomo, Carol (2010). ¿Qué tan rápido puede bucear un halcón? . Nuevo Brunswick, Nueva Jersey: Rutgers University Press. pag. 51 . ISBN 978-0-8135-4790-9.
  52. ↑ a b c d Campbell y Lack (1985), p. 375.
  53. ^ Gellhorn, Joyce (2007). Ptarmigan de cola blanca: fantasmas de la tundra alpina . Boulder, CO: Johnson Books. pag. 110. ISBN 978-1-55566-397-1.
  54. ^ Ehrlich, Paul R .; Dobkin, David S .; Wheye, Darryl (1998). The Birder's Handbook: A Field Guide to the Natural History of North American Birds . Nueva York, NY: Simon and Schuster. pag. 209 . ISBN 978-0-671-65989-9.
  55. ^ Carboneras, Carlos (1992). "Familia Diomedeidae (Albatros)". En del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (eds.). Manual de aves del mundo, volumen 1: avestruz a patos . Barcelona: Lynx Edicions. pag. 199 . ISBN 978-84-87334-10-8.
  56. ↑ a b c Gill (1995), pág. 117.
  57. ^ Whitney, William Dwight; Smith, Benjamin Eli (1911). The Century Dictionary y Cyclopedia, volumen 6 . Nueva York: The Century Company. pag. 4123. LCCN 11031934 . 
  58. ^ Bock, Walter J. (1989). "Organismos como máquinas funcionales: una explicación de la conectividad" . Zoólogo estadounidense . 29 (3): 1119-1132. doi : 10.1093 / icb / 29.3.1119 . JSTOR 3883510 . 
  59. ^ Tudge, Colin (2009). El pájaro: una historia natural de quiénes son las aves, de dónde vienen y cómo viven . Nueva York, NY: Crown Publishers. pag. 140 . ISBN 978-0-307-34204-1.
  60. ^ Kaplan, Gisela T. (2007). Tawny Boca de rana . Collingwood, Victoria: Csiro Publishing. págs.  40 –41. ISBN 978-0-643-09239-6.
  61. ^ Campbell y Lack (1985), p. 84
  62. ^ Coues (1898), pág. 151.
  63. ^ Mike P. Harris (2014). "Envejecimiento del frailecillo atlántico Fratercula arctica en verano e invierno" (PDF) . Ave marina . Centro de Ecología e Hidrología. 27 : 22–40. Archivado desde el original (PDF) el 11 de junio de 2016.
  64. ^ "Ficha técnica del frailecillo de la isla Skomer" (PDF) . www.welshwildlife.org . Mayo de 2011.
  65. ^ Diccionario íntegro de Webster del idioma inglés
  66. ^ Eleanor Lawrence (2008). Diccionario de biología de Henderson (14ª ed.). Pearson Benjamin Cummings Prentice Hall. pag. 111. ISBN 978-0-321-50579-8.
  67. ^ Júpiter, Tony; Parr, Mike (2010). Loros: una guía para los loros del mundo . A&C Negro. pag. 17. ISBN 978-1-4081-3575-4.
  68. ↑ a b Mougeo, François; Arroyo, Beatriz E. (22 de junio de 2006). "Reflectancia ultravioleta por el cere de rapaces" . Cartas de biología . 2 (2): 173-176. doi : 10.1098 / rsbl.2005.0434 . PMC 1618910 . PMID 17148356 .  
  69. ^ Parejo, Deseada; Avilés, Jesús M .; Rodríguez, Juan (23 de abril de 2010). "Señales visuales y favoritismo de los padres en un pájaro nocturno" . Cartas de biología . 6 (2): 171-173. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0769 . PMC 2865047 . PMID 19864276 .  
  70. ^ Leopold, Aldo Starker (1972). Fauna de México: la caza de aves y mamíferos . Berkeley, CA: Prensa de la Universidad de California. pag. 202 . ISBN 978-0-520-00724-6.
  71. ^ Alderton, David (1996). Una guía para los periquitos de los pájaros . Tetra Press. pag. 12.
  72. ^ King y McLelland (1985), p. 376.
  73. ↑ a b Elliot, Daniel Giraud (1898). Las aves salvajes de los Estados Unidos y posesiones británicas . Nueva York, NY: FP Harper. pag. xviii. LCCN 98001121 . 
  74. ^ Perrins, Christopher M. (1974). Pájaros . Londres, Reino Unido: Collins. pag. 24. ISBN 978-0-00-212173-6.
  75. ^ Petrie, Chuck (2006). Por qué los patos hacen eso: 40 comportamientos distintivos de los patos explicados y fotografiados . Minocqua, WI: Willow Creek Press. pag. 31. ISBN 978-1-59543-050-2.
  76. ^ Goodman, Donald Charles; Fisher, Harvey I. (1962). Anatomía funcional del aparato de alimentación en aves acuáticas (Aves: Anatidae) . Carbondale, IL: Prensa de la Universidad del Sur de Illinois. pag. 179. OCLC 646859135 . 
  77. ^ King y McLelland (1985), p. 421.
  78. ^ Dunn, Jon L .; Alderfer, Jonathan, eds. (2006). Guía de campo para las aves de América del Norte (5 ed.). Washington, DC: National Geographic. pag. 40. ISBN 978-0-7922-5314-3.
  79. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström y Grant (1999), p. 40.
  80. ^ a b Lederer, Roger J. "El papel de las cerdas aviar Rictal" (PDF) . El Boletín de Wilson . 84 (2): 193-197.
  81. ↑ a b Conover, Michael R .; Miller, Don E. (noviembre de 1980). "Función de cerdas Rictal en Willow Flycatcher" (PDF) . El cóndor . 82 (4): 469–471. doi : 10.2307 / 1367580 . JSTOR 1367580 .  
  82. ^ a b c Cunningham, Susan J .; Alley, Maurice R .; Castro, Isabel (enero de 2011). "Histología y morfología de plumas de cerdas faciales en aves de Nueva Zelanda: implicaciones para la función". Revista de morfología (PDF). 272 (1): 118-128. doi : 10.1002 / jmor.10908 . PMID 21069752 . 
  83. ↑ a b Campbell y Lack (1985), p. 178.
  84. ↑ a b Perrins, Christopher M .; Attenborough, David; Arlott, Norman (1987). Guía de nueva generación para las aves de Gran Bretaña y Europa . Austin, TX: Prensa de la Universidad de Texas. pag. 205. ISBN 978-0-292-75532-1.
  85. ^ Clark Jr., George A. (septiembre de 1961). "Ocurrencia y sincronización de los dientes de huevo en las aves" (PDF) . El Boletín de Wilson . 73 (3): 268–278.
  86. ↑ a b Gill (1995), pág. 427.
  87. ↑ a b c Gill (1995), pág. 428.
  88. ^ Harris, Tim, ed. (2009). Aves completas del mundo de National Geographic . Washington, DC: National Geographic. pag. 23. ISBN 978-1-4262-0403-6.
  89. ^ Kaiser, Gary W. (2007). El pájaro interior: anatomía y evolución . Vancouver, BC: University of Washington Press. pag. 26. ISBN 978-0-7748-1344-0.
  90. ^ Ralph, Charles L. (mayo de 1969). "El control del color en las aves" . Zoólogo estadounidense . 9 (2): 521–530. doi : 10.1093 / icb / 9.2.521 . JSTOR 3881820 . PMID 5362278 .  
  91. ^ Hill (2010), p. 62.
  92. ^ Hill (2010), p. 63.
  93. ^ Hill (2010), p. 64.
  94. ^ Hill (2010), p. 66
  95. ^ Rogers y Kaplan (2000), p. 155.
  96. ↑ a b c Jouventin, Pierre; Nolan, Paul M .; Örnborg, Jonas; Dobson, F. Stephen (febrero de 2005). "Manchas ultravioleta en pingüinos rey y emperador". El cóndor . 113 (3): 144-150. doi : 10.1650 / 7512 . S2CID 85776106 . 
  97. ^ Campbell, Bernard Grant, ed. (1972). Selección sexual y ascendencia del hombre: el pivote darwiniano . New Brunswick, Nueva Jersey: Transaction Publishers. pag. 186 . ISBN 978-0-202-02005-1.
  98. ^ Thompson, Bill; Blom, Eirik AT; Gordon, Jeffrey A. (2005). Identifíquese: los 50 desafíos de identificación de aves más comunes . Nueva York: Houghton Mifflin Harcourt. pag. 128 . ISBN 978-0-618-51469-4.
  99. ^ O'Brien, Michael; Crossley, Richard; Karlson, Kevin (2006). La guía de aves playeras . Nueva York: Houghton Mifflin. pag. 76. ISBN 978-0-618-43294-3.
  100. ^ Howell (2007), p. 21.
  101. ^ Campbell y Lack (1995), p. 48.
  102. ^ Parkes, AS; Emmens, CW (1944). "Efecto de los andrógenos y estrógenos en las aves". En Harris, Richard S .; Thimann, Kenneth Vivian (eds.). Vitaminas y hormonas, volumen 2 . Nueva York, NY: Academic Press. pag. 371. ISBN 978-0-12-709802-9.
  103. ^ Samour (2000), pág. 7.
  104. ^ Rogers y Kaplan (2000), p. 20.
  105. ^ https://www.reed.edu/biology/professors/srenn/pages/teaching/web_2007/myp_site/
  106. ^ http://www.livescience.com/27572-platypus.html
  107. ^ a b c d Clayton, nulo; Lee, nulo; Tompkins, nulo; Brodie, null (septiembre de 1999). "Selección natural recíproca en fenotipos de parásitos-huésped" (PDF) . El naturalista estadounidense . 154 (3): 261–270. doi : 10.1086 / 303237 . hdl : 10536 / DRO / DU: 30056229 . ISSN 1537-5323 . PMID 10506542 .   
  108. ^ Pomeroy, DE (febrero de 1962). "Aves con facturas anormales" (PDF) . British Birds . 55 .
  109. ^ Boyd (1951). "Una encuesta de parasitismo del Staling Sturnus Vulgaris L. en América del Norte". Revista de parasitología . 37 (1): 56–84. doi : 10.2307 / 3273522 . JSTOR 3273522 . PMID 14825028 .  
  110. Worth (1940). "Una nota sobre la difusión del malófago". Anillamiento de aves . 11 : 23, 24.
  111. Ash (1960). "Un estudio de la malófaga de las aves con especial referencia a su ecología". Ibis . 102 : 93-110. doi : 10.1111 / j.1474-919X.1960.tb05095.x .
  112. ^ Clayton, Dale H .; Moyer, Brett R .; Bush, Sarah E .; Jones, Tony G .; Gardiner, David W .; Rhodes, Barry B .; Goller, Franz (22 de abril de 2005). "Importancia adaptativa de la morfología del pico aviar para el control de ectoparásitos" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 272 (1565): 811–817. doi : 10.1098 / rspb.2004.3036 . ISSN 0962-8452 . PMC 1599863 . PMID 15888414 .   
  113. ^ Moyer, Brett R .; Peterson, A. Townsend; Clayton, Dale H. (2002). "Influencia de la forma del pico en la carga de ectoparásitos en matorrales-arrendajos occidentales" (PDF) . El cóndor . 104 (3): 675–678. doi : 10.1650 / 0010-5422 (2002) 104 [0675: iobsoe] 2.0.co; 2 . hdl : 1808/16618 . ISSN 0010-5422 .  
  114. ^ Clayton, DH; Walther, BA (1 de septiembre de 2001). "Influencia de la ecología y morfología del hospedador en la diversidad de piojos de aves neotropicales". Oikos . 94 (3): 455–467. doi : 10.1034 / j.1600-0706.2001.940308.x . ISSN 1600-0706 . 
  115. ^ Rogers y Kaplan (2000), p. 83.
  116. ^ Tattersall, Glenn J .; Andrade, Denis V .; Abe, Augusto S. (24 de julio de 2009). "El intercambio de calor del Toucan Bill revela un radiador térmico vascular controlable". Ciencia . 325 (5949): 468–470. doi : 10.1126 / science.1175553 . PMID 19628866 . S2CID 42756257 .  
  117. ^ Greenbert, Russell; Danner, Raymond; Olsen, Brian; Luther, David (14 de julio de 2011). "La alta temperatura del verano explica la variación del tamaño del pico en los gorriones de las marismas". Ecografía . en línea primero (2): 146–152. doi : 10.1111 / j.1600-0587.2011.07002.x .
  118. ^ Phillips, Polly K .; Sanborn, Allen F. (diciembre de 1994). "Un estudio termográfico infrarrojo de la temperatura de la superficie en tres ratites: avestruz, emú y casuario de doble barbilla". Revista de Biología Térmica . 19 (6): 423–430. doi : 10.1016 / 0306-4565 (94) 90042-6 .
  119. ^ "Evolución de las facturas de las aves: las aves reducen sus 'facturas de calefacción' en climas fríos" . Ciencia diaria. 23 de junio de 2010 . Consultado el 12 de marzo de 2012 .
  120. ^ Bierma, Nathan (12 de agosto de 2004). "Agregue esto a la lista de vida: 'Birding' ha inspirado multitud de palabras" . Chicago Tribune . Consultado el 6 de junio de 2011 .
  121. ^ Terres, John K. (1980). La Enciclopedia de la Sociedad Audubon de Aves de América del Norte . Nueva York: Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-394-46651-4.
  122. ^ Schreiber, Elizabeth Anne; Burger, Joanna, eds. (2002). Biología de las aves marinas . Boca Raton, FL: CRC Press. pag. 325 . ISBN 978-0-8493-9882-7.
  123. ^ Armstrong, 1965, pág. 7.
  124. ^ Wilson, Edward O. (1980). Sociobiología . Boston, MA: Harvard University Press. pag. 227. ISBN 978-0-674-81624-4.
  125. ^ Amerson, A. Binion (mayo de 1967). "Incidencia y transferencia de Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) en charranes negros ( Sterna fuscata )". Revista de Entomología Médica . 4 (2): 197–9. doi : 10.1093 / jmedent / 4.2.197 . PMID 6052126 . 
  126. ^ Park, FJ (marzo de 2011). "Tricomoniasis aviar: un estudio de las lesiones y la prevalencia relativa en una variedad de especies de aves cautivas y de vida libre como se ve en una práctica aviar australiana". The Journal of the Australia Veterinary Association LTD . 89 (3): 82–88. doi : 10.1111 / j.1751-0813.2010.00681.x . PMID 21323655 . 
  127. ^ Perdiz, Eric (2001). Shakespeare's Bawdy (4 ed.). Londres: Routledge Classics 2001. p. 82 . ISBN 978-0-415-25553-0.
  128. ^ Burton, Maurice; Burton, Robert (1980). The International Wildlife Encyclopedia, volumen 12 . Nueva York: Marshall Cavendish Corp. p. 1680.
  129. ↑ a b Grandin, Temple (2010). Mejora del bienestar animal: un enfoque práctico . Oxfordshire, Reino Unido: CABI. pag. 110. ISBN 978-1-84593-541-2.
  130. ^ "Picos de pájaro: anatomía, cuidados y enfermedades" . Departamento de Servicios Acuáticos y Veterinarios, Dres. Foster y Smith. Archivado desde el original el 4 de junio de 2012 . Consultado el 16 de abril de 2012 .
  131. ^ Ash, Lydia. "Hacer frente a su Raptor" . El aprendiz moderno . Consultado el 16 de abril de 2012 .
  132. ^ Cunningham, Susan J .; Alley, MR; Castro, I .; Potter, MA; Cunningham, M .; Pyne, MJ (2010). "Bill morfología o Ibises sugiere un sistema sensorial táctil remoto para la detección de presas". El Auk . 127 (2): 308–316. doi : 10.1525 / auk.2009.09117 . S2CID 85254980 . 
  133. ^ Demery, Zoe P .; Chappell, J .; Martín, GR (2011). "Visión, tacto y manipulación de objetos en loros de Senegal Poicephalus senegalus" . Proceedings of the Royal Society B . 278 (1725): 3687–3693. doi : 10.1098 / rspb.2011.0374 . PMC 3203496 . PMID 21525059 .  

Fuentes [ editar ]

  • Armstrong, Edward Allworthy (1965). Exhibición y comportamiento de las aves: Introducción al estudio de la psicología de las aves . Nueva York, NY, EE.UU .: Dover Publications. LCCN  64013457 .
  • Campbell, Bruce; Falta, Elizabeth, eds. (1985). Un diccionario de aves . Carlton, Inglaterra: T y AD Poyser. ISBN 978-0-85661-039-4.
  • Coues, Elliott (1890). Manual de Ornitología General y de Campo . Londres: Macmillan and Co. p. 1 . OCLC  263166207 .
  • Gilbertson, Lance (1999). Manual de laboratorio de zoología (4 ed.). Nueva York: McGraw Hill Companies. ISBN 978-0-07-237716-3.
  • Gill, Frank B. (1995). Ornitología (2 ed.). Nueva York, NY: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
  • Girling, Simon (2003). Enfermería Veterinaria de Mascotas Exóticas . Oxford, Reino Unido: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-0747-1.
  • Hill, Geoffrey E. (2010). Coloración de aves de National Geographic . Washington, DC: National Geographic. ISBN 978-1-4262-0571-2.
  • Howell, Steve NG (2007). Gaviotas de las Américas . Nueva York: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-618-72641-7.
  • King, Anthony Stuart; McLelland, John, eds. (1985). Forma y función en las aves, volumen 3 . Londres, Reino Unido: Academic Press. ISBN 978-0-12-407503-0.
  • Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterström, Dan; Grant, Peter J. (1999). Collins Bird Guide: la guía de campo más completa sobre las aves de Gran Bretaña y Europa . Londres: Harper Collins. ISBN 978-0-00-711332-3.
  • Proctor, Noble S .; Lynch, Patrick J. (1998). Manual de Ornitología: Estructura y función aviar . New Haven, CT: Prensa de la Universidad de Yale. ISBN 978-0-300-07619-6.
  • Rogers, Lesley J .; Kaplan, Gisela T. (2000). Canciones, rugidos y rituales: comunicación en aves, mamíferos y otros animales . Boston, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00827-4.
  • Samour, Jaime, ed. (2000). Medicina aviar . Londres, Reino Unido: Mosby. ISBN 978-0-7234-2960-9.