Foraminíferos

Filo de los protistas ameboides

Foraminíferos Rango temporal: 542–0  Ma[1] Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Ediacaran más reciente - reciente
Amoníaco tepida vivo (Rotaliida)
clasificación cientifica
Dominio:	Eucariota
(no clasificado):	SAR
(no clasificado):	Rhizaria
Filo:	Retaria
Subfilo:	Foraminíferos d'Orbigny , 1826
Subdivisiones
" Monothalamea " " Allogromiida " " Astrorhizida " Jenofioforea Reticulomyxa Tubothalamea Miliolida Spirillinida Silicoloculinida Globothalamea Textulariida Rotaliida Globigerinida Carterinida Robertinida Fusulinida ? - extinto incertae sedis Involutinida Lagenida

Foraminifera ( / f ə ˌ r æ m ə n ɪ f ə r ə / ; América para "portadores agujero"; informalmente llamados " forams ") son organismos unicelulares, los miembros de un filo o clase de amoeboid protistas caracteriza por la transmisión de ectoplasma granular para atrapar alimentos y otros usos; y comúnmente un caparazón externo (llamado " prueba ") de diversas formas y materiales. Pruebas de quitina (que se encuentra en algunos géneros simples yTextularia en particular) se cree que es el tipo más primitivo. La mayoría de los foraminíferos son marinos, la mayoría de los cuales viven sobre o dentro del sedimento del lecho marino (es decir, son bentónicos ), mientras que un número menor flota en la columna de agua a varias profundidades (es decir, son planctónicos ). Se conocen menos en condiciones de agua dulce o salobre, y se han identificado muy pocas especies de suelo (no acuáticas) mediante análisis molecular de ADN ribosómico de subunidades pequeñas . ^{[2] [3]}

Los foraminíferos suelen producir una prueba , o concha, que puede tener una o varias cámaras, algunas de las cuales se vuelven bastante elaboradas en estructura. ^[4] Estas conchas están hechas comúnmente de carbonato de calcio ( CaCO
₃) o partículas de sedimento aglutinadas . Se reconocen más de 50.000 especies, tanto vivas (10.000) ^[5] como fósiles (40.000). ^{[6] [7]} Suelen tener menos de 1 mm de tamaño, pero algunos son mucho más grandes, la especie más grande alcanza los 20 cm. ^[8]

En el inglés científico moderno, el término foraminíferos es tanto singular como plural (independientemente de la derivación latina de la palabra ), y se usa para describir uno o más especímenes o taxones: su uso como singular o plural debe determinarse a partir del contexto. Los foraminíferos se usan con frecuencia de manera informal para describir el grupo y, en estos casos, generalmente se usan en minúsculas. ^[9]

Historia del estudio

La primera referencia conocida a los foraminíferos proviene de Herodoto , quien en el siglo V a. C. los señaló como parte de la roca que forma la Gran Pirámide de Giza . Estos son hoy reconocidos como representantes del género Nummulites . Estrabón , en el siglo I a. C., notó los mismos foraminíferos y sugirió que eran los restos de lentejas que dejaron los trabajadores que construyeron las pirámides. ^[10]

Robert Hooke observó un foraminífero bajo el microscopio, como se describe e ilustra en su libro de 1665 Micrographia :

Estaba probando varias lupas pequeñas y únicas, y mirando casualmente un paquete de arena blanca, cuando percibí uno de los granos exactamente en forma y coronada como una concha [...] lo miré cada camino con un microscopio mejor y lo encontré en ambos lados, y en los bordes, para parecerse al caparazón de un pequeño caracol de agua con un caparazón espiral plano [...] ^[11]

Antonie van Leeuwenhoek describió e ilustró las pruebas de foraminíferos en 1700, describiéndolas como diminutos berberechos; su ilustración es reconocible como Elphidium . ^{[12] Los} primeros trabajadores clasificaron a los foraminíferos dentro del género Nautilus , notando su similitud con ciertos cefalópodos . Lorenz Spengler reconoció en 1781 que los foraminíferos tenían agujeros en los septos, lo que eventualmente le otorgaría su nombre al grupo. ^[13] Spengler también notó que los tabiques de los foraminíferos formaban un arco opuesto a los de los nautilos y que carecían de un tubo nervioso. ^[14]

Ilustración más antigua conocida de una concha de foraminíferos, publicada por Robert Hooke en su libro Micrographia de 1665 .

Alcide d'Orbigny , en su trabajo de 1826, los consideró como un grupo de diminutos cefalópodos y notó su extraña morfología, interpretando los pseudópodos como tentáculos y notando la cabeza muy reducida (en realidad, ausente). ^[15] Llamó al grupo foraminíferos , o "portadores de agujeros", ya que los miembros del grupo tenían agujeros en las divisiones entre compartimentos en sus conchas, en contraste con los nautili o ammonites . ^[9]

La naturaleza protozoaria de los foraminíferos fue reconocida por primera vez por Dujardin en 1835. ^[13] Poco después, en 1852, d'Orbigny elaboró ​​un esquema de clasificación, reconociendo 72 géneros de foraminíferos, que clasificó basándose en la forma de prueba, un esquema que generó severas críticas. de colegas. ^[12]

La monografía de HB Brady de 1884 describió los hallazgos de foraminíferos de la expedición Challenger . Brady reconoció 10 familias con 29 subfamilias, con poca atención al rango estratigráfico; su taxonomía enfatizó la idea de que múltiples caracteres diferentes deben separar grupos taxonómicos y, como tal, colocaron a los géneros aglutinados y calcáreos en estrecha relación.

Este esquema general de clasificación se mantendría hasta el trabajo de Cushman a fines de la década de 1920. Cushman vio la composición de la pared como el rasgo más importante en la clasificación de los foraminíferos; su clasificación fue ampliamente aceptada, pero también generó críticas de sus colegas por no ser "biológicamente sólida".

No obstante, el esquema de Cushman siguió siendo el esquema de clasificación dominante hasta la clasificación de Tappan y Loeblich en 1964, que colocó a los foraminíferos en las agrupaciones generales que todavía se utilizan en la actualidad, basándose en la microestructura de la pared de prueba. ^[12] Estos grupos se han movido de diversas formas de acuerdo con diferentes esquemas de clasificación de nivel superior. El uso de Pawlowski (2013) de la sistemática molecular ha confirmado en general las agrupaciones de Tappan y Loeblich, y algunas se encuentran como polifiléticas o parafiléticas; Este trabajo también ha ayudado a identificar relaciones de alto nivel entre los principales grupos de foraminíferos. ^[dieciséis]

Taxonomía

"Monotalamidas" (parafilético)         Lagenida       "Monotalamidas"   Tubothalamea   Miliolida     Spirillinida               "Monotalamidas"     Jenofioforea     Globothalamea   " Textulariida " (parafilético)     Robertinida     Rotaliida

Filogenia de foraminíferos siguiendo a Pawlowski et al. 2013. [16] Los órdenes de la monotálamida Astrorhizida y Allogromiida son parafiléticos.

La posición taxonómica de Foraminifera ha variado desde Schultze en 1854, ^[17] quien se refirió como una orden, Foraminiferida. Loeblich y Tappan (1992) volvieron a clasificar a los foraminíferos como una clase ^[18] como se la considera ahora comúnmente.

Los Foraminíferos se han incluido típicamente en los Protozoos , ^{[19] [20] [21]} o en el reino similar Protoctista o Protista . ^{[22] [23]} Existe evidencia convincente, basada principalmente en la filogenética molecular , de su pertenencia a un grupo importante dentro de los protozoos conocido como Rhizaria . ^[19] Antes del reconocimiento de las relaciones evolutivas entre los miembros de Rhizaria, los foraminíferos generalmente se agrupaban con otros ameboides como phylum Rhizopodea (o Sarcodina) en la clase Granuloreticulosa.

Los Rhizaria son problemáticos, ya que a menudo se les llama un "supergrupo", en lugar de utilizar un rango taxonómico establecido como phylum . Cavalier-Smith define Rhizaria como un infra-reino dentro del reino Protozoa. ^[19]

Algunas taxonomías colocan a los foraminíferos en un filo propio, poniéndolos a la par con el ameboide Sarcodina en el que habían sido colocados.

Aunque todavía no están respaldados por correlatos morfológicos, los datos moleculares sugieren fuertemente que los foraminíferos están estrechamente relacionados con los cercozoos y los radiolarios , los cuales también incluyen ameboides con caparazones complejos; estos tres grupos componen la Rhizaria. ^[20] Sin embargo, las relaciones exactas de los foraminíferos con los otros grupos y entre sí aún no están del todo claras. Los foraminíferos están estrechamente relacionados con las amebas testadas . ^[24]

Taxonomía de Mikhalevich 2013 [25]

* Foraminíferos de Orbigny 1826 Orden Reticulomyxida Clase Schizocladea Cedhagen & Mattson 1992 Orden Schizocladida Clase Xenophyophorea Schultze 1904 Orden Stannomida Tendal 1972 Orden Psamminida Tendal 1972 Clase Astrorhizata Saidova 1981 Subclase Lagynana Mikhalevich 1980 Orden Ammoscalariida Mikhalevich 1980 Orden Lagynida Mikhalevich 1980 Orden Allogromiida Loeblich & Tappan 1961 Subclase Astrorhizana Saidova 1981 Orden Astrorhizida Lankester 1885 Orden Dendrophryida Mikhalevich 1995 Orden Hippocrepinida Saidova 1981 Orden † Parathuramminida Mikhalevich 1980 Orden Psammosphaerida Haeckel 1894 Clase Rotaliata Mikhalevich 1980 (foraminíferos hialinos) Subclase Globigerinana Mikhalevich 1980 Orden Cassigerinellida Mikhalevich 2013 Orden Globigerinida Carpenter, Parker & Jones 1862 Orden Hantkeninida Mikhalevich 1980 Orden Heterohelicida Fursenko 1958 Orden Globorotaliida Mikhalevich 1980 Subclase Textulariana Mikhalevich 1980 Orden Nautiloculinida Mikhalevich 2003 Orden Spiroplectamminida Mikhalevich 1992 Orden Textulariida Delage & Hérouard 1896 Orden Trochamminida Saidova 1981 ( Carterinida Loeblich & Tappan 1955 ] Orden Verneuilinida Mikhalevich & Kaminski 2003 Subclase Rotaliana Mikhalevich 1980 Superorden Robertinoida Mikhalevich 1980 Orden Robertinida Mikhalevich 1980 Superorden Nonionoida Saidova 1981 Orden Elphidiida Saidova 1981 Orden Nummulitida Carpenter, Parker & Jones 1862 Orden † Orbitoidida Copeland 1956 Orden Nonionida Saidova 1981 Superorden Buliminoida Saidova 1981 Orden Cassidulinida d'Orbigny 1839 Orden Buliminida Saidova 1981 Orden Bolivinitida Saidova 1981 Superorden Discorboida Ehrenberg 1838 Orden Chilostomellida Haeckel 1894 Orden Discorbida Ehrenberg 1838 Orden Glabratellida Mikhalevich 1994 Orden Planorbulinida Mikhalevich 1992 Orden Rotaliida Lankester 1885 Orden Rosalinida Delage & Hérouard 1896 Clase Nodosariata Mikhalevich 1992 Subclase Hormosinana Mikhalevich 1992 Orden Ammomarginulinida Mikhalevich 2002 Orden Nouriida Mikhalevich 1980 Orden † Pseudopalmulida Mikhalevich 1992 Orden Saccamminida Lankester 1885 Orden Hormosinida Mikhalevich 1980 Subclase Nodosariana Mikhalevich 1992 Orden † Biseriamminida Mikhalevich 1981 Orden Delosinida Revets 1989 Orden Lagenida Delage & Hérouard 1896 Orden † Palaeotextulariida Hohenegger & Piller 1975 Orden Polymorphinida Mikhalevich 1980 Orden Vaginulinida Mikhalevich 1993 Orden Nodosariida Calkins 1926 Clase Spirillinata Mikhalevich 1992 Subclase Ammodiscana Mikhalevich 1980 Orden † Plagioraphida Mikhalevich 2003 Orden Ammodiscida Mikhalevich 1980 [Pseudoammodiscoida Conil & Lys 1970 ] Orden Ammovertellinida Mikhalevich 1999 Orden Ataxophragmiida Fursenko 1958 [Orbitolinida Ehrenberg 1839 ] Subclase Spirillinana Mikhalevich 1992 Superorden † Archaediscoida Pojarkov y Skvortsov 1979 Orden † Archaediscida Pojarkov & Skvortsov 1979 Orden † Lasiodiscida Mikhalevich 1993 Orden † Tetrataxida Mikhalevich 1981 Superorden Involutinoida Hohenegger & Piller 1977 Orden † Hottingerellida Mikhalevich 1993 Orden Involutinida Hohenegger & Piller 1977 Superorden Spirillinoida Hohenegger & Piller 1975 Orden Seabrookiida Mikhalevich 1980 Orden Cymbaloporida Mikhaelevich 2013 Orden Spirillinida Hohenegger & Piller 1975 Orden Patellinida Mikhalevich 1992 Clase Miliolata Saidova 1981 (foraminíferos de porcelana) Subclase Schlumbergerinana Mikhalevich 1992 Orden Lituotubida Mikhalevich 1992 Orden Loftusiida Kaminski & Mikhalevich 2004 Orden Sphaeramminida Mikhalevich & Kaminski 2004 Orden Cyclolinida Mikhalevich 1992 Orden Haplophragmiida Loeblich & Tappan 1989 Orden Schlumbergerinida Mikhalevich 1980 [Rzehakinida Saidova 1981 ] Orden Lituolida Lankester 1885 Subclase Miliolana Saidova 1981 Fusulinoides de clado Orden † Ozawainellida Solovieva 1980 Orden † Endothyroida Fursenko 1958 Pedido † Tournayellida Hohenegger & Piller 1973 Orden † Fusulinida Fursenko 1958 Orden † Neoschwagerinida Minato & Honjo 1966 Orden † Schubertellida Skinner 1931 Orden † Schwagerinida Solovieva 1985 Orden † Staffellida Miklukho-Maklay 1949 Milioloides de clado Orden † Costiferida Mikhalevich 1988 Orden Squamulinida Mikhalevich 1988 Orden Cornuspirida Jirovec 1953 Orden Soritida Schultze 1854 [Orbitolitida Wedekind 1937 ] Orden Nubeculariida Jones 1875 Orden Miliolida Delage & Hérouard 1896

Anatomía

Diagrama esquemático de un foraminífero multilocular vivo. 1 - endoplasma, 2-ectoplasma, 3-cámaras, 4-poros, 5-foramen, vacuola de 6 alimentos, 7 núcleos, 8-mitocondrias, 9-pseudópodos de granureticulosa, 10-gránulos, 11-apertura primaria, 12-alimentos partícula, aparato 13-Golgi, 14-ribosomas.

El aspecto más llamativo de la mayoría de los foraminíferos son sus cáscaras duras o pruebas. Estos pueden consistir en una de múltiples cámaras y pueden estar compuestos de proteína, partículas de sedimento, calcita, aragonito o (en un caso) sílice. ^[18] Algunos foraminíferos carecen por completo de pruebas. ^[26] A diferencia de otros organismos secretores de conchas, como moluscos o corales , las pruebas de foraminíferos se encuentran dentro de la membrana celular , dentro del protoplasma . Los orgánulos de la celda se encuentran dentro de los compartimentos de la prueba, y los orificios de la prueba permiten la transferencia de material desde los pseudópodos a la celda interna y viceversa. ^[27]

La célula foraminífero se divide en endoplasma granular y ectoplasma transparente del que puede emerger una red pseudopodial a través de una sola abertura o a través de muchas perforaciones en la prueba. Los pseudópodos individuales tienen característicamente pequeños gránulos que fluyen en ambas direcciones. ^{[28] Los} foraminíferos son únicos en tener pseudópodos granulorreticulosa ; es decir, sus pseudópodos aparecen granulares bajo el microscopio; estos pseudópodos son a menudo alargados y pueden dividirse y reunirse entre sí. Estos se pueden extender y retraer para adaptarse a las necesidades de la celda. Los pseudópodos se utilizan para la locomoción, anclaje, excreción, construcción de pruebas y para capturar alimentos, que consisten en pequeños organismos como diatomeas o bacterias. ^{[29] [27]}

Aparte de las pruebas, las células foraminíferos están sostenidas por un citoesqueleto de microtúbulos, que están dispuestos de manera suelta sin la estructura que se ve en otros ameboides. Los foraminíferos han desarrollado mecanismos celulares especiales para ensamblar y desmontar rápidamente los microtúbulos, lo que permite la rápida formación y retracción de pseudópodos alargados. ^[18]

En el gamont (forma sexual), los foraminíferos generalmente tienen un solo núcleo, mientras que el agamont (forma asexual) tiende a tener múltiples núcleos. En al menos algunas especies, los núcleos son dimórficos, y los núcleos somáticos contienen tres veces más proteína y ARN que los núcleos generativos. Sin embargo, la anatomía nuclear parece ser muy diversa. ^[30] Los núcleos no están necesariamente confinados a una cámara en especies de múltiples cámaras. Los núcleos pueden ser esféricos o tener muchos lóbulos. Los núcleos tienen típicamente 30-50 µm de diámetro. ^[31]

Algunas especies de foraminíferos tienen grandes vacuolas vacías dentro de sus células; el propósito exacto de estos no está claro, pero se ha sugerido que funcionan como un depósito de nitrato. ^[31]

Las mitocondrias se distribuyen uniformemente por toda la célula, aunque en algunas especies se concentran debajo de los poros y alrededor del margen externo de la célula. Se ha planteado la hipótesis de que se trata de una adaptación a entornos con poco oxígeno. ^[31]

Se ha descubierto que varias especies de xenofióforos tienen concentraciones inusualmente altas de isótopos radiactivos dentro de sus células, entre las más altas de cualquier eucariota. Se desconoce el propósito de esto. ^[32]

Ecología

Los foraminíferos modernos son principalmente organismos marinos, pero se han encontrado individuos vivos en hábitats salobres, de agua dulce ^[28] e incluso terrestres. ^[3] La mayoría de las especies son bentónicas y otras 40 morfoespecies son planctónicas . ^[29] Sin embargo, este recuento puede representar solo una fracción de la diversidad real, ya que muchas especies genéticamente distintas pueden ser morfológicamente indistinguibles. ^[33]

Los foraminíferos bentónicos se encuentran típicamente en sedimentos de grano fino, donde se mueven activamente entre capas; sin embargo, muchas especies se encuentran en sustratos de roca dura, adheridas a algas o asentadas sobre la superficie del sedimento. ^[18]

La mayoría de los foraminíferos planctónicos se encuentran en la globigerinina, un linaje dentro de la rotaliida. ^[16] Sin embargo, al menos otro linaje rotaliide existente, Neogallitellia , parece haber desarrollado independientemente un estilo de vida planctónico. ^{[34] [35]} Además, se ha sugerido que algunos foraminíferos fósiles del Jurásico también pueden haber desarrollado independientemente un estilo de vida planctónico y pueden ser miembros de Robertinida. ^[36]

Varios foraminíferos tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes, como algas verdes , algas rojas , algas doradas , diatomeas y dinoflagelados . ^[29] Estos foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. ^[37] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos y retienen los cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . ^[38]

La mayoría de los foraminíferos son heterótrofos y consumen organismos más pequeños y materia orgánica; algunas especies más pequeñas se alimentan de fitodetritos , mientras que otras se especializan en el consumo de diatomeas. Algunos foraminíferos bentónicos construyen quistes alimenticios, utilizando los pseudodopodios para enquistarse dentro de sedimentos y partículas orgánicas. ^[18] Ciertos foraminíferos se alimentan de animales pequeños como copépodos o cumaceos ; algunos foraminíferos incluso son anteriores a otros foraminíferos, perforando agujeros en las pruebas de sus presas. ^[39] Se ha sugerido que un grupo, los xenofióforos, cultive bacterias en sus pruebas. ^[40] Suspensión de alimentacióntambién es común en el grupo, y al menos algunas especies pueden aprovechar el carbono orgánico disuelto . ^[18]

Algunas especies de foraminíferos son parásitos e infectan esponjas, moluscos, corales o incluso otros foraminíferos. Las estrategias parasitarias varían; algunos actúan como ectoparásitos, utilizando sus pseudópodos para robar comida del huésped, mientras que otros excavan a través del caparazón o la pared del cuerpo de su huésped para alimentarse de sus tejidos blandos. ^[18]

Los propios foraminíferos son devorados por una serie de organismos más grandes, incluidos invertebrados, peces, aves playeras y otros foraminíferos. Sin embargo, se ha sugerido que, en algunos casos, los depredadores pueden estar más interesados ​​en el calcio de las conchas de los foraminíferos que en los propios organismos. Se sabe que varias especies de caracoles acuáticos se alimentan selectivamente de foraminíferos, a menudo incluso prefiriendo especies individuales. ^[41]

Se ha descubierto que ciertos foraminíferos bentónicos son capaces de sobrevivir a condiciones anóxicas durante más de 24 horas, lo que indica que son capaces de realizar una respiración anaeróbica selectiva . Esto se interpreta como una adaptación para sobrevivir a las cambiantes condiciones oxigenadas cerca de la interfaz sedimento-agua. ^[42]

Los foraminíferos se encuentran en las partes más profundas del océano, como la Fosa de las Marianas , incluido el Challenger Deep , la parte más profunda conocida. A estas profundidades, por debajo de la profundidad de compensación de carbonato , el carbonato de calcio de las pruebas es soluble en agua debido a la presión extrema. Los foraminíferos que se encuentran en el Challenger Deep, por lo tanto, no tienen una prueba de carbonato, sino que tienen una de material orgánico. ^[43]

Reproducción

El ciclo de vida de los foraminíferos generalizados implica una alternancia entre generaciones haploides y diploides , aunque en su mayoría son similares en forma. ^{[17] [44]} El haploide o gamonte inicialmente tiene un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos , que típicamente tienen dos flagelos . El diploide o agamont es multinucleado y después de la meiosis se divide para producir nuevos gamontes. Las múltiples rondas de reproducción asexual entre generaciones sexuales no son infrecuentes en las formas bentónicas. ^[28]

Diagrama del ciclo de vida típico de un foraminífero, que muestra la alternancia característica de generaciones.

Los foraminíferos exhiben dimorfismo morfológico asociado con su ciclo reproductivo. El gamonte, o forma haploide de reproducción sexual, es megalosférico , es decir, su proloculus , o primera cámara, es proporcionalmente grande. El gamont también se conoce como forma A. Los gamonts, a pesar de tener proloculi típicamente más grandes, también generalmente tienen un diámetro de prueba general más pequeño que los agamonts.

Después de alcanzar la madurez, el gamonte se divide a través de la mitosis para producir miles de gametos que también son haploides. Todos estos gametos tienen un conjunto completo de orgánulos y son expulsados ​​de la prueba al entorno sin dañar la prueba. Los gametos no se diferencian en espermatozoides y óvulos , y dos gametos de una especie generalmente pueden fertilizarse entre sí.

Morfos presentes en el ciclo de vida de los foraminíferos: la megalosfera y la microesfera. El nombre deriva del tamaño del proloculus, o primera cámara, y como tal, la microesfera tiene un tamaño total mayor.

Cuando dos gametos se combinan, crean una célula diploide multinucleada conocida como agamont o forma B. En contraste con la gamont, la Agamont es microesférica , con un proporcionalmente pequeña primera cámara pero diámetro total típicamente más grandes con más cámaras. El agamont es la fase de reproducción asexual de los foraminíferos; al llegar a la edad adulta, el protoplasma abandona por completo la prueba y divide su citoplasma meióticamente a través de la fisión múltiple para formar una serie de descendientes haploides. Estas crías comienzan a formar su primera cámara megalosférica antes de dispersarse.

En algunos casos, las crías haploides pueden madurar en una forma megalosférica que luego se reproduce asexualmente para producir otra descendencia haploide megalosférica. En este caso, la primera forma megalosféricas se conoce como el esquizonte o A ₁ forma, mientras que la segunda se conoce como la gamont o A ₂ formulario.

Foraminíferos nummulítidos fósiles que muestran individuos microsféricos (más grandes) y megalosféricos (más pequeños); Eoceno de los Emiratos Árabes Unidos; escala en mm

La maduración y la reproducción ocurren más lentamente en aguas más frías y profundas; estas condiciones también hacen que los foraminíferos crezcan más. Las formas A siempre parecen ser mucho más numerosas que las formas B , probablemente debido a la menor probabilidad de que dos gametos se encuentren y se combinen con éxito. ^{[45] [27]}

Variaciones en el modo reproductivo

Existe un alto grado de diversidad en las estrategias reproductivas en diferentes grupos de foraminíferos.

En especies uniloculares , la forma A y la forma B todavía están presentes. Al igual que en la forma microsférica de los foraminíferos multiloculares, la forma B que se reproduce asexualmente es más grande que la forma A que se reproduce sexualmente .

Los foraminíferos de la familia Spirillinidae tienen gametos ameboides en lugar de flagelados. Otros aspectos de la reproducción en este grupo son generalmente similares a los de otros grupos de foraminíferos.

El espirilínido calcáreo Patellina corrugata tiene una estrategia reproductiva ligeramente diferente a la de la mayoría de los otros foraminíferos. La forma B que se reproduce asexualmente produce un quiste que rodea toda la célula; luego se divide dentro de este quiste y las células juveniles canibalizan la calcita de la prueba de los padres para formar la primera cámara de su propia prueba. Estas formas A , al madurar, se reúnen en grupos de hasta nueve individuos; luego forman un quiste protector alrededor de todo el grupo. La gametogénesis ocurre dentro de este quiste, produciendo un número muy bajo de gametos. Las larvas de la forma B se producen dentro del quiste; cualquier núcleo que no esté unido a las células se consume como alimento para las larvas en desarrollo.Patellina en forma A es, según se informa , dioica , con los sexos denominados "más" y "menos"; estos sexos difieren en el número de núcleos, teniendo la forma "más" tres núcleos y la forma "menos" cuatro núcleos. La forma B es nuevamente más grande que la forma A. ^{[27] [45] [39]}

Pruebas

Pruebas de foraminíferos (vista ventral)

Las pruebas de foraminíferos sirven para proteger el organismo interno. Debido a su construcción generalmente dura y duradera (en comparación con otros protistas), las pruebas de foraminíferos son una fuente importante de conocimiento científico sobre el grupo.

Las aberturas en la prueba que permiten que el citoplasma se extienda hacia afuera se denominan aberturas. ^[46] El principal abertura, que conduce a la exterior, tomar muchas formas diferentes en diferentes especies, incluyendo, pero no limitado a redondeada, en forma de media luna, de ranura en forma de, encapuchado, irradie (forma de estrella), dendrítica (ramificación). Algunos foraminíferos tienen aberturas primarias "dentadas", con rebordes o con labios. Puede haber solo una apertura primaria o múltiples; cuando hay varios presentes, pueden estar agrupados o ecuatoriales. Además de la apertura primaria, muchos foraminíferos tienen aperturas suplementarias . Estos pueden formarse como aberturas relictas (aberturas primarias pasadas de una etapa de crecimiento anterior) o como estructuras únicas.

La forma de la prueba es muy variable entre los diferentes foraminíferos; pueden ser de una sola cámara (unilocular) o de varias cámaras (multilocular). En formas multiloculares, se agregan nuevas cámaras a medida que el organismo crece. Se encuentra una amplia variedad de morfologías de prueba tanto en formas uniloculares como multiloculares, incluidas en espiral, en serie y miliolina, entre otras. ^[27]

Muchos foraminíferos exhiben dimorfismo en sus pruebas, con individuos megalosféricos y microsféricos. Estos nombres no deben tomarse como referencia al tamaño del organismo completo; más bien, se refieren al tamaño de la primera cámara o proloculus .

El miliólidos foraminiferan Quinqueloculina desde el Mar del Norte

Las pruebas como fósiles se conocen desde el período Ediacárico , ^[47] y muchos sedimentos marinos se componen principalmente de ellos. Por ejemplo, la piedra caliza que forma las pirámides de Egipto está compuesta casi en su totalidad por foraminíferos bentónicos nummulíticos . ^[48] Se estima que los foraminíferos de arrecife generan alrededor de 43 millones de toneladas de carbonato de calcio por año. ^[49]

Los estudios genéticos han identificado la ameba desnuda Reticulomyxa y los peculiares xenofióforos como foraminíferos sin pruebas. Algunos otros ameboides producen pseudópodos de reticulosa, y anteriormente se clasificaban con los foraminíferos como Granuloreticulosa, pero ya no se considera un grupo natural, y la mayoría ahora se encuentran entre los Cercozoa. ^[50]

Composición

La forma y composición de sus pruebas son los medios principales por los que se identifican y clasifican los foraminíferos. La mayoría segregan pruebas calcáreas, compuestas por carbonato cálcico . ^[28] Las pruebas calcáreas pueden estar compuestas por aragonito o calcita, dependiendo de la especie; entre aquellos con pruebas de calcita, la prueba puede contener una fracción alta o baja de sustitución de magnesio. ^[12] La prueba contiene una matriz orgánica, que a veces se puede recuperar de muestras fósiles. ^[12]

Algunos estudios sugieren una gran cantidad de homoplasia en los foraminíferos y que ni los foraminíferos aglutinados ni los calcáreos forman agrupaciones monofiléticas. ^[dieciséis]

Suave

En algunos foraminíferos, las pruebas pueden estar compuestas de material orgánico, generalmente la proteína tectina . Las paredes de tectina pueden tener partículas de sedimento adheridas débilmente a la superficie. ^[27] El foram Reticulomyxa carece por completo de una prueba, ya que solo tiene una pared celular membranosa. ^[26] Los foraminíferos de paredes orgánicas se han agrupado tradicionalmente como "allogromíidos"; sin embargo, los estudios genéticos han encontrado que esto no constituye un grupo natural. ^[dieciséis]

Aglutinado

Otros foraminíferos tienen pruebas hechas de pequeños trozos de sedimento cementados (aglutinados) por proteínas (posiblemente relacionadas con el colágeno), carbonato de calcio u óxido de hierro (III) . ^{[27] [51]} En el pasado, estas formas se agrupaban como los "astrorhizids" de una sola cámara y los textulariids de múltiples cámaras. Sin embargo, estudios genéticos recientes sugieren que los "astrorhizids" no forman un grupo natural, sino que forman una base amplia del árbol de foraminíferos. ^[dieciséis]

Los foraminíferos textularidos , a diferencia de otros miembros vivos de la globothalamea, tienen pruebas de aglutinación; sin embargo, los granos en estas pruebas se cementan con un cemento de calcita. Este cemento de calcita está formado por nanogranos globulares pequeños (<100 nm), similares a los de otros medios globulares. Estas pruebas también pueden tener muchos poros, otra característica que los une con la globothalamea. ^[36]

Los xenofióforos crean las pruebas de aglutinación más grandes de cualquier foraminífero.

Los foraminíferos aglutinantes pueden ser selectivos con respecto a las partículas que incorporan a sus conchas. Algunas especies prefieren ciertos tamaños y tipos de partículas de roca; otras especies tienen preferencia por ciertos materiales biológicos. Se sabe que ciertas especies de foraminíferos tienen cocolitos preferentemente aglutinados para formar sus pruebas; otros utilizan preferentemente placas de equinodermo , diatomeas o incluso pruebas de otros foraminíferos. ^[52]

El foraminífero espiculosifón aglutina preferentemente las espículas de esponja de sílice utilizando un cemento orgánico; también muestra una fuerte selectividad hacia la forma, utilizando espículas alargadas en su "tallo" y acortadas en su "bulbo". Se cree que utiliza las espículas como un medio tanto para elevarse del lecho marino como para alargar el alcance de sus pseudópodos para capturar presas. ^[51]

Las pruebas de aglutinación de xenofióforos son las más grandes de cualquier foraminífero, alcanzando hasta 20 cm de diámetro. El nombre "xenofióforo", que significa "portador de cuerpos extraños", se refiere a este hábito aglutinante. Los xenofióforos captan selectivamente granos de sedimento entre 63 y 500 µm, evitando guijarros más grandes y limos más finos; El tipo de sedimento parece ser un factor importante en el que las partículas se aglutinan, ya que el tipo de partículas incluye preferentemente sulfuros, óxidos, vidrio volcánico y especialmente pruebas de foraminíferos más pequeños. Jenofióforos de 1,5 cm de diámetro se han registrado completamente desnudos, sin prueba alguna. ^[53]

Microfotografía SEM de una pared de prueba miliolid, que muestra el extradós nanogranular (e) y las capas de porcelana en forma de aguja (p).

Calcáreo

De aquellos foraminíferos con pruebas calcáreas, se encuentran varias estructuras diferentes de cristales de calcita.

Microfotografía SEM de Patellina sp., Que muestra la escisión de la prueba monocristalina

Las paredes de porcelana se encuentran en la Miliolida . Estos consisten en calcita con alto contenido de magnesio organizada con un revestimiento de calcita externo e interno ordenado (el " extradós " y el " intradós ", respectivamente) y cristales de calcita en forma de aguja orientados aleatoriamente que forman una capa central gruesa (la "porcelana"). También está presente un forro interior orgánico. La superficie externa puede tener una estructura picada, pero no está perforada por agujeros. Los miliólidos "cornuspirida" aparentemente carecen de extrados. ^{[54] [55] [36]} Tradicionalmente se ha descrito una estructura de prueba "monocristalina" para la Spirillinida. Sin embargo, estas pruebas siguen siendo poco conocidas y descritas. Se ha descubierto que algunos supuestos espirilínidos "monocristalinos" tienen pruebas que consisten en un mosaico de cristales muy pequeños cuando se observan con un microscopio electrónico de barrido. Observación por SEM de Patellina sp . sugiere que una prueba verdaderamente monocristalina puede estar presente, con caras de escisión aparentes. ^[36]

Microfotografía SEM de una pared de prueba lagenida, que muestra estructuras de haces de fibras. La capa orgánica interna se puede ver en el extremo derecho de la imagen.

Las pruebas Lagenid consisten en "haces de fibras" que pueden alcanzar decenas de micrómetros de largo; cada "haz" se forma a partir de un solo cristal de calcita, tiene una sección transversal triangular y un poro en el centro (se cree que es un artefacto de la deposición de prueba). También hay una capa orgánica interna, unida a la estructura de "cono" de los haces de fibras. Como la estructura cristalina varía significativamente de la de otros foraminíferos calcáreos, se cree que representa una evolución separada de la prueba calcárea. El proceso exacto de mineralización de los lagenidos no está claro. ^[55]

Microfotografía SEM que muestra la sección transversal de una pared rotaliid. Tenga en cuenta los "nanogranos globulares" y la pared de prueba de dos capas. Las flechas apuntan a los poros.

Las pruebas de rotálidos se describen como "hialinas". Se forman a partir de "nanogranos" de calcita de magnesio bajo a alto colocados con sus ejes C perpendiculares a la superficie externa de la prueba. Además, estos nanogranos pueden tener una estructura de nivel superior, como filas, columnas o paquetes. ^[36]La pared de prueba es característicamente bilaminar (de dos capas) y perforada con poros pequeños. La capa exterior de calcita de la pared de prueba se denomina "lámina exterior" mientras que la capa interior de calcita se denomina "revestimiento interior"; esto no debe confundirse con el revestimiento interior orgánico debajo de la prueba. Intercalada entre la lámina exterior y el revestimiento interior está la "capa media", una capa de proteína que separa las dos. La capa mediana es bastante variable; dependiendo de la especie, puede estar bien definido, mientras que en otras no está bien delimitado. Algunos géneros pueden contener partículas de sedimento dentro de la capa media. ^{[27] [56] [55]}

Microfotografía SEM de una pared de prueba de carterínida, que muestra espículas de calcita secretadas en matriz orgánica.

Los Carterinids , incluidos los géneros Carterina y Zaninettia , tienen una estructura cristalina única de la prueba que complicó durante mucho tiempo su clasificación. La prueba en este género consiste en espículas de calcita con bajo contenido de magnesio, unidas con una matriz orgánica y que contienen "ampollas" de materia orgánica; esto llevó a algunos investigadores a concluir que la prueba debe aglutinarse. Sin embargo, los estudios de vida no han logrado encontrar aglutinación y, de hecho, el género se ha descubierto en un sustrato artificial donde no se acumulan partículas de sedimento. ^[57]Un estudio genético de 2014 encontró que los carterínidos son un linaje independiente dentro de Globothalamea, y apoyó la idea de que las espículas se secretan cuando la forma de las espículas difiere consistentemente entre los especímenes de Carterina y Zaninettia recolectados de la misma localidad (ovoide en Carterina , rectangular redondeado en Zaninettia ). ^[58]

Los ahora-extintos fusulínidos tradicionalmente se han considerado único en tener pruebas de cristales microgranulares homogéneos con ninguna orientación preferida y casi sin cemento. Sin embargo, un estudio de 2017 encontró que la supuesta estructura microgranular era en realidad el resultado de la alteración diagenética de los fósiles, y que las pruebas de fusulínidas inalteradas tenían una estructura hialina. Esto sugiere que el grupo está afiliado a Globothalamea . ^[59]

Los robertínidos tienen pruebas aragoníticas con perforaciones; estos son similares a las pruebas de rotaliids en que se forman a partir de nanogranos, sin embargo, difieren en composición y en tener dominios columnares bien organizados. Como los primeros foraminíferos planctónicos tenían pruebas aragoníticas, se ha sugerido que esto puede representar una evolución separada de un estilo de vida planctónico dentro de la Robertinida, en lugar de ser parientes cercanos de los Globigerinans . ^[36]

Las pruebas aragoníticas hialinas también están presentes en Involutinida . ^[55]

Silicato

Un género, Miliamellus , tiene una prueba no perforada hecha de sílice opalina . ^[18]Es similar en forma y estructura a las pruebas de miliólidos típicos; la prueba consiste en una capa orgánica interna y externa, así como una capa intermedia de sílice hecha de varillas alargadas. Esta capa de sílice se divide a su vez en subunidades externa, media e interna; las subunidades exterior e interior tienen aproximadamente 0,2 μm de espesor y consisten en láminas subparalelas de varillas de sílice con sus ejes largos paralelos a la superficie de prueba. La subunidad media tiene aproximadamente 18 μm de espesor y consta de una red tridimensional de varillas de sílice sin componente orgánico en el espacio abierto. La ultraestructura se diferencia de la de los miliólidos en que las varillas son dos veces más largas y dos veces más gruesas en promedio, en que las varillas de Miliamellusson huecos en lugar de sólidos y, por supuesto, tienen una prueba de sílice en lugar de calcita. ^[60]

Anatomía y tipos de paredes de foraminíferos secretados

Construcción de muro de prueba

Cuando hay una prueba secretada, las paredes de las pruebas foraminíferos pueden ser lamelares o no lamelares .

Paredes no lamelar se encuentran en algunos foraminíferos, como Carterinida , spirillinida , y miliolida . En estas formas, la secreción de una nueva cámara no está asociada con ningún depósito adicional sobre las cámaras anteriores. Como tal, no hay capas asociadas de capas de calcita en la prueba. ^[56]

En los foraminíferos con paredes lamelares, la deposición de una nueva cámara se acompaña de la deposición de una capa sobre las cámaras previamente formadas. Esta capa puede cubrir todas las cámaras anteriores o puede cubrir solo algunas de ellas. Estas capas se conocen como laminillas secundarias .

Foraminifera con paredes laminares se puede romper más abajo en aquellos con monolaminar paredes y aquellos con bilaminares paredes. Los foraminíferos monolaminares secretan paredes de prueba que consisten en una sola capa, mientras que los de los foraminíferos bilaminares son de doble capa con una "capa media" orgánica, que a veces contiene partículas de sedimento. En el caso de los foraminíferos bilamelares, la capa exterior se denomina "laminilla exterior" mientras que la capa interior se denomina "revestimiento interior". Los foraminíferos monolaminares incluyen la Lagenida , mientras que las formas bilaminares incluyen la Rotaliida (incluido el subgrupo planctónico principal, la Globigerinina ). ^[56]

Las paredes de prueba bilamelares se pueden dividir en aquellas con colgajos septales (una capa de pared de prueba que cubre el tabique previamente secretado) y las que carecen de colgajos septales. No se conoce la presencia de colgajos septales en ningún foraminífero que no sean los que tienen paredes bilaminares.

La presencia de un colgajo septal a menudo, aunque no siempre, se asocia con la presencia de un espacio interlocular . Como sugiere el nombre, este es un pequeño espacio ubicado entre cámaras; puede estar abierto y formar parte de la superficie exterior de la prueba, o puede estar encerrado para formar un vacío. La capa que encierra el vacío está formada por diferentes partes de las laminillas en diferentes géneros, lo que sugiere una evolución independiente de espacios interloculares cerrados para fortalecer la prueba. ^[56]

Historia evolutiva

Los relojes moleculares indican que el grupo de la corona de foraminíferos probablemente evolucionó durante el Neoproterozoico , hace entre 900 y 650 millones de años; este momento es consistente con los fósiles neoproterozoicos de las amebas filose estrechamente relacionadas . Como no se han encontrado fósiles de foraminíferos antes del final del Ediacárico , es probable que la mayoría de estas formas proterozoicas no tuvieran pruebas de caparazón duro. ^{[61] [62]}

Debido a sus pruebas no mineralizadas, los " allogromiidos " no tienen registro fósil. ^[61]

El misterioso Paleodictyon se ha interpretado como un xenofióforo fósil, pero esto sigue siendo controvertido.

Se ha sugerido que los misteriosos vendozoos del período ediacárico representan xenofióforos fósiles . ^[63] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C ₂₇ alterados diagenéticamente asociados con los restos de Dickinsonia arrojó dudas sobre esta identificación y sugiere que podría ser un animal. ^[64] Otros investigadores han sugerido que el escurridizo fósil Paleodictyon y sus parientes pueden representar un xenofióforo fósil ^[65] y notaron la similitud del xenofióforo Occultammina existente con el fósil; ^[66] sin embargo, los ejemplos modernos de Paleodictyon no han podido aclarar el problema y el rastro puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. ^[67] Apoyando esta noción está el hábitat similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafoglíptidos fósiles; sin embargo, el gran tamaño y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenophyae en sus fósiles, arrojan dudas sobre la posibilidad. ^[66] A partir de 2017, no se han encontrado fósiles xenofióforos definidos. ^[68]

Los foraminíferos de prueba tienen un excelente registro fósil a lo largo del eón Fanerozoico . Los primeros foraminíferos definidos que se conocen aparecen en el registro fósil hacia el final del Ediacárico; todas estas formas tienen pruebas de aglutinación y son uniloculares. Estos incluyen formas como Platysolenites y Spirosolenites . ^{[69] [47]}

Los foraminíferos de cámara única continuaron diversificándose en todo el Cámbrico. Algunas formas comúnmente encontrados incluyen Ammodiscus , Glomospira , Psammosphera , y Turritellella ; todas estas especies están aglutinadas. Forman parte de la Ammodiscina , un linaje de espirilínidos que aún contiene formas modernas. ^{[70] [16]} Posteriormente, los espirilínidos evolucionarían multilocularidad y pruebas calcíticas, apareciendo las primeras formas durante el Triásico ; el grupo vio pocos efectos sobre la diversidad debido a la extinción de K-Pg . ^[71]

Los primeros foraminíferos multicámara son especies aglutinadas y aparecen en el registro fósil durante el período Cámbrico medio . Debido a su mala conservación, no pueden asignarse positivamente a ningún grupo importante de foraminíferos. ^[70]

Vista en corte de un fusulínido

Los primeros foraminíferos de paredes calcáreas que se conocen son los Fusulínidos , que aparecen en el registro fósil durante la época llandoveriana del Silúrico temprano . Los primeros fueron microscópicos, enrollados en forma de espiral y evolucionados; Las formas posteriores desarrollaron una diversidad de formas, incluidas las formas lenticulares, globulares y quizás las más famosas, alargadas en forma de arroz. Las especies posteriores de fusulínidos alcanzaron un tamaño mucho mayor, y algunas formas alcanzaron los 5 cm de longitud; según se informa, algunos especímenes alcanzan hasta 14 cm de longitud, lo que los sitúa entre los foraminíferos más grandes existentes o extintos. Los fusulínidos son el linaje más antiguo de foraminíferos que se cree que evolucionaron en simbiosis con organismos fotosintéticos. Se han encontrado fósiles de fusulínidos en todos los continentes exceptoAntártida ; alcanzaron su mayor diversidad en el Viséano época del Carbonífero . Luego, el grupo disminuyó gradualmente en diversidad hasta que finalmente se extinguió durante el evento de extinción Permo-Triásico . ^{[27] [71] [72]}

Durante la época Tournaisiana del Carbonífero, los foraminíferos Miliolid aparecieron por primera vez en el registro fósil, habiendo divergido de los espirilínidos dentro del Tubothalamea . Los miliólidos sufrieron alrededor del 50% de bajas durante las extinciones Permo-Triásico y K-Pg, pero sobrevivieron hasta el día de hoy. Algunos miliólidos fósiles alcanzaron hasta 2 cm de diámetro. ^[71]

Una prueba fósil de un foraminífero globigerininan planctónico .

Los primeros fósiles de Lagenid conocidos aparecen durante la época moscoviana del Carbonífero. Al ver poco efecto debido a las extinciones Permo-Triásico o K-Pg, el grupo se diversificó a través del tiempo. Los taxones uniloculares secundarios evolucionaron durante el Jurásico y el Cretácico.

Los primeros fósiles de Involutínidos aparecen durante el Pérmico; el linaje se diversificó a lo largo del Mesozoico de Eurasia antes de desaparecer aparentemente del registro fósil después del Evento Anóxico del Océano Cenomaniano-Turoniano . El grupo existente planispirillinidae se ha referido a los involutinida, pero esto sigue siendo objeto de debate. ^{[73] [71]}

La Robertinida aparece por primera vez en el registro fósil durante la época anisiana del Triásico. El grupo se mantuvo en baja diversidad a lo largo de su historia fósil; todos los representantes vivos pertenecen a los Robertinidae , que aparecieron por primera vez durante el Paleoceno . ^[71]

Los primeros fósiles rotálidos definidos no aparecen en el registro fósil hasta la época Pliensbachiana del Jurásico, después del evento Triásico-Jurásico . ^{[74] La} diversidad del grupo se mantuvo baja hasta las secuelas del evento Cenomaniano-Turoniano, después de lo cual el grupo vio una rápida diversificación. De este grupo, la Globigerinina planctónica —el primer grupo conocido de foraminíferos planctónicos— aparece por primera vez como consecuencia de la rotación toarciana ; el grupo experimentó grandes pérdidas tanto durante la extinción de K-Pg como durante la extinción del Eoceno-Oligoceno , pero permanece existente y diverso hasta el día de hoy. ^[71]Una evolución adicional del estilo de vida planctónico ocurrió en el Mioceno o Plioceno, cuando el rotaliid Neogallitellia desarrolló independientemente un estilo de vida planctónico. ^{[34] [35]}

Aplicaciones paleontológicas

Neoflabellina reticulata de tiza de Rügen , noreste de Alemania. Longitud: 1,2 mm, Edad: Maastrichtiano superior inferior

Sección delgada de un foraminífero peneroplid del sedimento laguna del Holoceno en Rice Bay, Isla San Salvador , Bahamas. Barra de escala 100 micrómetros

Los foraminíferos planctónicos moribundos llueven continuamente sobre el fondo del mar en grandes cantidades, y sus pruebas mineralizadas se conservan como fósiles en el sedimento acumulado . A partir de la década de 1960, y en gran parte bajo los auspicios de la Deep Sea Drilling , Perforación Oceánica y Programas Internacionales de perforación oceánica, así como a los efectos de la exploración de petróleo, las técnicas de perforación en aguas profundas avanzadas han estado llevando a núcleos de sedimentos con fósiles Foraminifera . ^[75] El suministro efectivamente ilimitado de estas pruebas fósiles y los modelos de control de edad de relativamente alta precisión disponibles para los núcleos ha producido un registro fósil de foraminíferos planctónicos de calidad excepcionalmente alta que se remonta al Jurásico medio., y presenta un récord incomparable para los científicos que prueban y documentan el proceso evolutivo. ^[75] La calidad excepcional del registro fósil ha permitido desarrollar una imagen impresionantemente detallada de las interrelaciones de las especies sobre la base de los fósiles, en muchos casos posteriormente validados de forma independiente a través de estudios de genética molecular en especímenes existentes ^[76]

Debido a que ciertos tipos de foraminíferos se encuentran solo en ciertos ambientes, sus fósiles pueden usarse para determinar el tipo de ambiente bajo el cual se depositaron los sedimentos marinos antiguos; condiciones tales como salinidad, profundidad, condiciones oxigenadas y condiciones de luz pueden determinarse a partir de las diferentes preferencias de hábitat de varias especies de foraminíferos. Esto permite a los trabajadores rastrear los cambios climáticos y las condiciones ambientales a lo largo del tiempo al agregar información sobre los foraminíferos presentes. ^[77]

En otros casos, la proporción relativa de fósiles de foraminíferos planctónicos a bentónicos que se encuentran en una roca se puede utilizar como una aproximación de la profundidad de una localidad determinada cuando se depositaban las rocas. ^[78]

Los foraminíferos tienen una aplicación significativa en el campo de la bioestratigrafía . Debido a su pequeño tamaño y caparazón duro, los foraminíferos pueden conservarse en gran abundancia y con alta calidad de conservación; debido a su compleja morfología, las especies individuales son fácilmente reconocibles. Las especies de foraminíferos en el registro fósil tienen rangos limitados entre la primera evolución de la especie y su desaparición; los estratígrafos han calculado los sucesivos cambios en los conjuntos de foraminíferos a lo largo de gran parte del Fanerozoico . Como tal, el conjunto de foraminíferos dentro de una localidad determinada se puede analizar y comparar con fechas conocidas de aparición y desaparición para reducir la edad de las rocas. Esto permite a los paleontólogos interpretar la edad de las rocas sedimentarias.cuando la datación radiométrica no sea aplicable. ^[79] Esta aplicación de foraminíferos fue descubierta por Alva C. Ellisor en 1920. ^[80]

Los foraminíferos fósiles calcáreos se forman a partir de elementos encontrados en los antiguos mares donde vivían. Por tanto, son de gran utilidad en paleoclimatología y paleoceanografía . Se pueden utilizar, como proxy del clima , para reconstruir el clima pasado mediante el examen de las proporciones de isótopos estables y el contenido de oligoelementos de las conchas (pruebas). La temperatura global y el volumen de hielo pueden ser revelados por los isótopos del oxígeno, y la historia del ciclo del carbono y la productividad oceánica al examinar las proporciones de isótopos estables del carbono; ^[81] véanse δ18O y δ13C . La concentración de oligoelementos, como magnesio (Mg), ^[82] el litio (Li) ^[83] y el boro (B), ^[84] también contienen una gran cantidad de información sobre los ciclos de temperatura global, la meteorización continental y el papel del océano en el ciclo global del carbono. Los patrones geográficos observados en los registros fósiles de foraminíferos planctónicos también se utilizan para reconstruir antiguas corrientes oceánicas .

Usos modernos

La industria petrolera depende en gran medida de los microfósiles , como los foraminíferos, para encontrar posibles depósitos de hidrocarburos. ^[85]

Ammonia beccarii , un foram bentónico del Mar del Norte .

Por las mismas razones que son marcadores bioestratigráficos útiles, los conjuntos de foraminíferos vivos se han utilizado como bioindicadores en entornos costeros, incluidos los indicadores de la salud de los arrecifes de coral. Debido a que el carbonato de calcio es susceptible de disolverse en condiciones ácidas, los foraminíferos pueden verse particularmente afectados por el cambio climático y la acidificación de los océanos .

Foraminifera Baculogypsina sphaerulata de la isla de Hatoma, Japón. Ancho de campo 5,22 mm

Los foraminíferos tienen muchos usos en la exploración de petróleo y se utilizan de forma rutinaria para interpretar las edades y paleoambientes de los estratos sedimentarios en los pozos de petróleo. ^[86] Los foraminíferos fósiles aglutinados enterrados profundamente en cuencas sedimentarias pueden usarse para estimar la madurez térmica, que es un factor clave para la generación de petróleo. El índice de coloración foraminífero ^[87] (FCI) se utiliza para cuantificar los cambios de color y estimar la temperatura de enterramiento. Los datos de FCI son particularmente útiles en las primeras etapas de la generación de petróleo (alrededor de 100 ° C).

Los foraminíferos también se pueden utilizar en arqueología en la procedencia de algunos tipos de materias primas de piedra. Algunos tipos de piedra, como la piedra caliza , suelen contener foraminíferos fosilizados. Los tipos y concentraciones de estos fósiles dentro de una muestra de piedra pueden usarse para hacer coincidir esa muestra con una fuente que se sabe que contiene la misma "firma fósil". ^[88]

Galería

• Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm

• Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm

• Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm

• Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm

• Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5 mm

• Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5 mm

• Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5 mm

• Foraminíferos en Ngapali, Myanmar, ancho de campo 5,22 mm

• Foraminíferos heterostegina depresa , ancho de campo 4,4 mm

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Enlaces externos

Wikispecies tiene información relacionada con foraminíferos .

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con foraminíferos .

Información general

• El sitio web del Museo de Paleontología de la Universidad de California tiene una Introducción a los foraminíferos
• Investigadores de la Universidad del Sur de Florida desarrollaron un sistema que utiliza foraminíferos para monitorear los entornos de los arrecifes de coral
• El sitio de micropaleontología del University College London tiene una descripción general de los foraminíferos, incluidos muchos SEM de alta calidad.
• El glosario ilustrado de términos utilizados en la investigación de foraminíferos es el glosario de Lukas Hottinger publicado en la revista electrónica de OA "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology"
• Información sobre la página de micropaleontología de foraminíferos Martin Langer
• Información sobre foraminíferos bentónicos de la Escuela de Verano de Paleoclimatología Urbino 2005

Libros animados en línea

• Glosario ilustrado de términos utilizados en la investigación de foraminíferos por Lukas Hottinger (versión alternativa del publicado en "Carnets de Géologie - Cuadernos de geología" )

Recursos

• pforams @ mikrotax : una base de datos en línea que detalla la taxonomía de los foraminíferos planctónicos
• El proyecto star * sand (parte de micro * scope ) es una base de datos cooperativa de información sobre foraminíferos
• Modelos 3D de foraminíferos, generados por tomografía de rayos X
• CHRONOS tiene varios recursos de foraminíferos , incluida una página de búsqueda de taxón y una sección de micropaleo. Nota: La mayor parte de este contenido se incluye ahora en el sitio web pforams @ mikrotax.
• eForams es un sitio web centrado en foraminíferos y modelado de conchas de foraminíferos.
• Galería de foraminíferos Catálogo ilustrado de foraminíferos recientes y fósiles por género y localidad
• " Foraminíferos " . Navegador de taxonomía NCBI . 29178.