Xenophyophorea es un clado de foraminíferos . Los miembros de esta clase son organismos unicelulares multinucleados que se encuentran en el fondo del océano en todos los océanos del mundo , a profundidades de 500 a 10,600 metros (1,600 a 34,800 pies). [3] [4] Son una especie de foraminífero que extrae minerales de su entorno y los usa para formar un exoesqueleto conocido como prueba .
Jenofioforea | |
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Imagen de un xenofióforo de aguas profundas | |
Jenofióforo en el Rift de Galápagos | |
clasificación cientifica | |
Clade : | SAR |
Filo: | Foraminíferos |
Clase: | Monothalamea |
Clade : | Xenophyophorea Schulze , 1904 |
Órdenes y subtaxis incertae sedis [2] | |
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Fueron descritos por primera vez por Henry Bowman Brady en 1883. Son abundantes en las llanuras abisales y en algunas regiones son las especies dominantes. Se han descrito quince géneros y 75 especies , que varían ampliamente en tamaño. [5] El más grande, Syringammina fragilissima , se encuentra entre los cenocitos más grandes conocidos , alcanzando hasta 20 centímetros (8 pulgadas) de diámetro. [6]
Denominación y clasificación
El nombre Xenophyophora significa "portador de cuerpos extraños", del griego . Esto se refiere a los sedimentos, llamados xenophyae, que se cementan juntos para construir sus pruebas . En 1883, Henry Bowman Brady los clasificó como foraminíferos primitivos . [7] Posteriormente se colocaron dentro de las esponjas . [8] A principios del siglo XX fueron considerados una clase independiente de Rhizopoda, [9] y más tarde como un nuevo filo eucariota de Protista . [10] A partir de 2015, los estudios filogenéticos recientes sugieren que Xenophyophorea son un grupo especializado de monothalamous (de un solo cámaras) Foraminifera . [11] [12] [13]
Un estudio molecular de 2013 que utilizó rDNA de subunidades pequeñas encontró que Syringammina y Shinkaiya forman un clado monofilético estrechamente relacionado con Rhizammina algaeformis . [14] Más evidencia molecular ha confirmado la monofilia de xenofióforos. Este estudio también sugirió que muchos géneros individuales son polifiléticos, con formas corporales similares que evolucionan convergentemente varias veces. [15]
Xenophyophorea históricamente se han dividido en el aglutinado psamminida y la flexibilidad, proteico stannomida . [16] Sin embargo, los análisis cladísticos basados en datos moleculares han sugerido una gran cantidad de homoplasia , y que la división entre psammínidos y estannomidos no está bien respaldada. [15]
Anatomía
Los xenofióforos son unicelulares, pero tienen muchos núcleos . Muchos forman pruebas aglutinadas delicadas y elaboradas —conchas a menudo hechas de carbonato de calcio (CaCO 3 ) y otras partículas minerales extrañas pegadas con cementos orgánicos [17] - que varían de unos pocos milímetros a 20 centímetros de ancho. La suavidad y estructura de las pruebas varía desde formas suaves y grumosas hasta ventiladores y estructuras complejas.
Algunos xenofióforos, en particular Psammina, tienen pruebas compartimentadas que constan de múltiples cámaras. [dieciséis]
Las especies de este grupo son morfológicamente variables, pero el patrón estructural general incluye una prueba que encierra un sistema de ramificación de túbulos orgánicos junto con masas de material de desecho.
Se utilizan varios términos únicos para referirse a los aspectos anatómicos del grupo:
- Los gránulos de desechos individuales se denominan estercometas o estercomatas ; los gránulos que se agrupan en largas cadenas se denominan stercomares . Los estercomares también incluyen pequeños cuerpos esféricos de color amarillo-rojo conocidos como xantosomas .
- Los xenofióforos también suelen tener abundantes cristales de barita llamados granellae dentro de su citoplasma. Esto no debe confundirse con el granellare , que se refiere al cuerpo de plasma y su tubo.
- Las linellas son estructuras filiformes largas (de varios mm de longitud) que se encuentran fuera del granellare en algunos xenophyophores (géneros agrupados tradicionalmente como "stannomida"); son flexibles y forman parte de la prueba.
- Xenophyae , que da nombre al grupo, son las partículas aglutinadas a partir de las cuales se construye la prueba. Varían según la especie; pueden contener partículas de sedimento, espículas de esponja, pruebas de radiolarios e incluso las pruebas de foraminíferos más pequeños . [4]
El protoplasma de xenofióforos aporta menos del 1% de la masa total del organismo. [18]
Seleccionan ciertos minerales y elementos de su entorno que están incluidos en sus pruebas y citoplasma , o concentrados en excreciones. Los minerales seleccionados varían según la especie, pero a menudo incluyen barita, plomo y uranio. [19] Se ha descubierto que el granellare de Shinkaiya contiene altas concentraciones de mercurio . [20]
Los estudios han encontrado concentraciones inusualmente altas de nucleidos radiactivos en xenofióforos; esto se informó por primera vez en Occultammina, pero desde entonces se ha encontrado que es cierto para muchas otras especies de xenofióforos de diferentes partes del océano. [21] [22]
Crecimiento y reproducción
Se sabe muy poco sobre la reproducción de xenofióforos. Se supone que se produce una alternancia de generaciones , como en otros foraminíferos ; sin embargo, esto no ha sido confirmado.
Los gametos se forman en una parte especializada del granellare que puede parecer una rama lateral hinchada (en Psammetta ) o un bulbo con pedúnculos (en Cerelasma ). Los gametos miden aproximadamente 20 µm de diámetro, con dos flagelos; después de esto, parece estar presente una etapa similar a una ameba. También es posible que la etapa ameboide represente gametos ameboides, que se encuentran en otros foraminíferos. Estas estructuras ameboides también se encuentran a veces dentro del granellare. Ocasionalmente se han encontrado juveniles asociados con adultos; en Psametta tienen forma de herradura y ya están cubiertos de xenophyae.
La ubicación del plasma inicial a veces se puede señalar en xenofióforos adultos. En algunas especies esto se denota por un cambio brusco en el tipo de xenophyae; en otros, el juvenil es regular y el adulto irregular; y otros invierten este patrón, de modo que el juvenil es irregular y el adulto regular. [4]
El crecimiento es episódico; Un estudio observacional que tuvo lugar durante un período de ocho meses observó un crecimiento de tres a diez veces en las muestras de Reticulammina labyrinthica . Este crecimiento ocurrió en fases que duraron 2-3 días cada una; cada fase estuvo separada por un período de reposo de aproximadamente dos meses. Estas fases de crecimiento fueron aproximadamente sincrónicas entre las muestras, pero no está claro si esto está controlado biológica o del desarrollo; Alguna evidencia sugiere que la sincronía pudo deberse al azar.
Cada episodio de crecimiento ocurrió en tres fases: primero, la base se vuelve más ancha y plana, haciendo que la textura de la superficie se vuelva más suave; luego, se recupera la forma original del organismo (aunque más grande); y finalmente, se reconstruye la textura de la superficie. La rápida tasa de crecimiento observada sugiere que los xenofióforos pueden no ser tan longevos como se suponía anteriormente. [23]
Hábitat y rango
Los xenofióforos son una parte importante del fondo marino profundo, ya que se han encontrado en las cuatro principales cuencas oceánicas. [4] [24] [25] [26] A menudo se encuentran en áreas de mayor flujo de carbono orgánico, como debajo de aguas superficiales productivas, en cañones submarinos, en entornos con topografía inclinada (p. Ej., Montes submarinos, colinas abisales) y en pistas continentales. [4] [6] [27] [28] No se encuentran en áreas de aguas hipóxicas . [18]
Se han encontrado xenofióforos entre profundidades de 500 y 10.600 metros. La mayoría son epifaunales (viven sobre el lecho marino), pero se sabe que una especie ( Occultammina profunda ) es infaunal; se entierra hasta 6 centímetros (2,4 pulgadas) de profundidad en el sedimento. [3] [4] [29]
Las densidades de xenofióforos son más altas en sedimentos blandos; sin embargo, todavía se pueden encontrar en sustratos rocosos, incluidos basaltos , paredes de cañones y costras de manganeso . [18]
Alimentación
La dieta y la ecología alimentaria de los xenofióforos fue durante mucho tiempo objeto de especulación; las frágiles pruebas y el hábitat de aguas profundas del grupo dificultan la observación in vivo . Las primeras propuestas incluyeron la alimentación en suspensión , el cultivo de bacterias, la alimentación por depósito y la captura de partículas dentro de la prueba. [18] Desde entonces, los estudios han confirmado la absorción activa de alimentos de los sedimentos circundantes utilizando los pseudópodos y utilizando la prueba para atrapar partículas. El análisis de las concentraciones de lípidos dentro de los xenofióforos reveló concentraciones especialmente altas de bacterias en los estercomatos, lo que sugiere que los xenofióforos utilizan bacterias que crecen en sus productos de desecho para complementar su alimentación. [30]
Registro fósil
A partir de 2017, no se habían identificado fósiles xenofióforos identificados positivamente. [15]
Se ha sugerido que los misteriosos vendozoos del período ediacárico representan xenofióforos fósiles. [31] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C 27 asociados con los fósiles de Dickinsonia arrojó dudas sobre esta identificación, ya que estos esteroles se asocian hoy sólo con animales. Estos investigadores sugieren que Dickinsonia y sus parientes son, en cambio , bilaterianos de tallo . [32] Otros fósiles ediacaranos, como Palaeopascichnus Intrites , Yelovichnus y Neonereites, han sido postulados como xenofióforos fósiles y vinculados al fósil del Eoceno Benkovacina . Sin embargo, el análisis de este último no encontró cristales de barita ni evidencia de foraminíferos aglutinados en la pared. [33] [34] Un estudio de 2011 que examinó el crecimiento y desarrollo de Palaeopascichnus concluyó que probablemente no era un xenofióforo. [16] Un estudio de 2014 de Pteridinum llegó a conclusiones similares. [35]
Algunos investigadores han sugerido que los enigmáticos grafoglíptidos , conocidos desde el Cámbrico temprano hasta tiempos recientes, podrían representar los restos de xenofióforos, [36] [37] y notaron la similitud del xenofióforo Occultammina existente con el fósil. [38] Apoyando esta noción está el hábitat abisal similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafoglíptidos fósiles; sin embargo, el gran tamaño (hasta 0,5 m) y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenophyae en sus fósiles, ponen en duda la posibilidad. [38] Se han descubierto ejemplos modernos de Paleodictyon ; sin embargo, no se encontraron pruebas de ADN de estercomares, grannelares o xenofióforos, y la traza puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. [39]
Se ha sugerido que ciertos fósiles carboníferos representan los restos de xenofióforos debido a la concentración de bario dentro de los fósiles, así como a la supuesta similitud morfológica; sin embargo, más tarde se determinó que el contenido de bario se debía a la alteración diagenética del material y, en cambio, la morfología de la muestra apoyaba una afinidad por las algas. [40]
Ecología
Las densidades de población local pueden llegar a los 2.000 individuos por cada 100 metros cuadrados (1.100 pies cuadrados), lo que los convierte en organismos dominantes en algunas áreas. Se ha descubierto que los xenofióforos son " ingenieros de ecosistemas ", proporcionando hábitat y sirviendo como trampas para partículas orgánicas, aumentando la diversidad en el área circundante. [41] La investigación ha demostrado que las áreas dominadas por xenofióforos tienen de 3 a 4 veces más crustáceos , equinodermos y moluscos bentónicos que las áreas equivalentes que carecen de xenofióforos. Los propios xenofióforos también son huéspedes comensales de varios organismos, como isópodos (p. Ej., Género Hebefustis ), gusanos sipunculanos y poliquetos , nematodos y copépodos harpacticoides, algunos de los cuales pueden tener una residencia semipermanente dentro de la prueba de un xenofióforo. Las estrellas frágiles (Ophiuroidea) también parecen tener una relación con los xenofióforos, ya que se encuentran consistentemente directamente debajo o encima de los protozoos. También pueden funcionar como criaderos de peces; Se ha descubierto que los peces caracoles ponen huevos al abrigo de la prueba xenofióforo. [42]
Se ha observado que las estrellas de mar , los monoplacóforos y los pepinos de mar molpadiidos se alimentan de xenofióforos; en concreto, se ha propuesto al monoplacóforo Neopilina galatheae como un depredador especializado del grupo. [18]
A pesar de esta abundancia, la cantidad relativamente baja de protoplasma por unidad de prueba significa que los xenofióforos a menudo contribuyen poco a la biomasa total. [18]
Los xenofióforos son difíciles de estudiar debido a su extrema fragilidad. Las muestras se dañan invariablemente durante el muestreo, lo que las vuelve inútiles para el estudio en cautiverio o el cultivo celular . Por esta razón, se sabe muy poco de su historia de vida . Como se encuentran en todos los océanos del mundo y en gran número, los xenofióforos podrían ser agentes indispensables en el proceso de deposición de sedimentos y en el mantenimiento de la diversidad biológica en los ecosistemas bentónicos.
Los científicos del DSV Alvin sumergible a una profundidad de 3.088 metros en el margen continental de Alaska en el Golfo de Alaska recolectaron un erizo espatangoideo , Cystochinus loveni , de unos 5 cm de diámetro, que vestía una capa que constaba de más de 1,000 protistas y otras criaturas, incluyendo 245 xenofióforos vivos, principalmente especies de Psammina , cada uno de 3 a 6 mm. La fragilidad de los xenofióforos sugiere que el erizo los recogió con mucho cuidado o que se asentaron y crecieron allí. Entre varias posibles explicaciones para el comportamiento del erizo, quizás las más probables sean el camuflaje químico y el sobrepeso para evitar ser movido por las corrientes. [43]
Se encuentran diferentes ecomorfos de xenofióforos en diferentes entornos; Los géneros reticulados o muy plegados como Reticulammina y Syringammina son más comunes en áreas donde el sustrato está inclinado o cerca de las paredes del cañón, mientras que las formas más en forma de abanico como Stannophyllum son más comunes en áreas con agua más tranquila y / o menor productividad primaria. [18]
Lista de géneros
- Syringammina [15]
- Occultammina [15]
- Aschemonella [15]
- Psammina [15]
- Galatheammina [15]
- Semipsammina [15]
- Stannophyllum [15]
- Semipsammina [15]
- Homogammina [15]
- Rhizammina [15]
- Shinkaiya [15]
- Cerelasma [15]
- Espiculamina [15]
- Bizarria [5]
- Tendalia [5]
- Nazareammina [44]
- Cerelpemma [15]
- Maudammina [15]
- Psametta [15]
- Stannoma [15]
- Maudammina [4]
- Cerelpemma ? [4]
- Holopsamma [41]
- Abisalia [45]
- Moanammina [45]
Ver también
- Coenocito
- Extremófilo
- Piezofilo
Referencias
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Otras lecturas
- Gubbay, S., Baker, M., Bettn, B., Konnecker, G. (2002). "El directorio de alta mar: revisión de una selección de hábitats, comunidades y especies del Atlántico nororiental" , págs. 74–77.
- Explorador del océano NOAA . "Ventanas a la exploración profunda: Gigantes de los protozoos" , pág. 2.
enlaces externos
- Microscopía-Reino Unido: Nota sobre Jenofióforos
- Más fotos de xenofióforos, con un mapa de su hábitat