Formica polyctena es una especie de hormiga europea de madera roja del género Formica y de la gran familia Formicidae . La especie fue descrita por primera vez por Arnold Förster en 1850. Se encuentra en muchos países europeos. Es unaespecie eusocial , que tiene un sistema de castas distinto de trabajadores estériles y una casta reproductora muy pequeña. [1] Las hormigas tienen una señal genética que les permite identificar qué otras hormigas son miembros de su nido y cuáles son individuos extranjeros. [2] Al enfrentarse a este tipo de invasores extranjeros, la F. polyctenaTiene un sistema para activar una alarma. Puede liberar feromonas que pueden activar una respuesta de alarma en otras hormigas cercanas. [3]
Formica polyctena | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Formicidae |
Género: | Fórmica |
Especies: | F. polyctena |
Nombre binomial | |
Formica polyctena Förster , 1850 |
Se encuentra en Austria , Bélgica , Bulgaria , República Checa , Finlandia , Francia , Alemania , Hungría , Italia , Letonia , Lituania , Luxemburgo , Países Bajos , Noruega , Polonia , Rumania , Rusia , Serbia y Montenegro , Eslovaquia , España , Suecia , Suiza y Ucrania . [4]
Comportamiento
Eusocialidad
Formica polyctena, como muchas especies de hormigas , avispas y abejas , muestra un sistema eusocial . Los insectos eusociales se caracterizan por el cuidado cooperativo de los jóvenes entre los miembros de una colonia, sistemas de castas distintos donde algunos individuos se reproducen y la mayoría de los individuos son ayudantes estériles, y generaciones superpuestas, de modo que la madre, la descendencia adulta y la descendencia inmadura viven al mismo tiempo. En una colonia eusocial, a un individuo se le asigna una casta especializada antes de que alcance la madurez reproductiva, lo que lo diferencia de comportamiento de otras castas. [1] Las hormigas de madera roja exhiben todas estas características, con reinas y machos que forman la casta reproductiva y trabajadoras estériles que ayudan en el cuidado de la cría y el mantenimiento de la colonia.
Esterilidad del trabajador
Los trabajadores de las colonias de hormigas son típicamente hembras estériles que no se reproducen. F. polyctena es consistente con este modelo, con obreras casi completamente estériles que no ponen huevos. Esto contrasta con otras especies de Formica que tienen trabajadores que realmente se reproducen, interrumpiendo el sistema eusocial. La alta proporción de esterilidad obrera de F. polyctena indica una estructura de colonia poligínica estrictamente obligada que muy probablemente permite una unicolonialidad estable o la cooperación de varios nidos. En otras palabras, los trabajadores no tienen la capacidad de interrumpir la estricta segregación social de la reproducción reproduciéndose. Por lo tanto, mantienen una cooperación de múltiples reinas y múltiples nidos que puede no ser ventajosa para sus genes, ya que actúan de manera altruista hacia los no familiares. [5]
Recolectores
En las colonias de F. polyctena , parece haber un grupo separado de trabajadores forrajeros designados. El número de recolectores se correlaciona con el tamaño de la colonia. Los recolectores también tienden a ser trabajadores mayores. Sin embargo, si los recolectores se pierden o mueren, otros trabajadores del nido pueden reemplazarlos, lo que indica cierta flexibilidad en los roles designados dentro de la colonia. Estos trabajadores de reemplazo tienen una esperanza de vida más corta como recolectores, lo que indica que podría haber algún desarrollo fisiológico a medida que los trabajadores envejecen que les permita ser recolectores efectivos. [6]
Reconocimiento de Nestmate
Para evitar conflictos costosos entre compañeros de nido o un comportamiento altruista involuntario hacia las hormigas de un nido extranjero, las hormigas individuales deben distinguir entre sus compañeros de nido y los extranjeros. Se ha demostrado que Formica polyctena utiliza señales de base genética como mecanismo de reconocimiento del compañero de nido. Dado que F. polyctena , como todas las especies de hormigas, vive en colonias con alta relación genética, este tipo de mecanismo tendría éxito en la distinción entre colonias. Beye, Neumann y Moritz realizaron un estudio en el que se presentaban parejas de hormigas de diferentes nidos para ver si peleaban, se toleraban o evitaban entre sí. También se introdujeron parejas de hormigas de los mismos nidos para que actuaran como control. También se midió la similitud genética entre estas hormigas. Existía una fuerte correlación positiva entre el comportamiento antagónico y la disimilitud genética. Por lo tanto, las hormigas F. polyctena probablemente reconocen a sus compañeros de trabajo a través de alguna señal producida genéticamente. Las poblaciones de nidos en estrecha proximidad física entre sí no necesariamente demostraron un comportamiento extremadamente agresivo o pasivo entre sí, lo que indica que la proximidad del nido no influye en el reconocimiento. Además, la distancia del nido no se correlacionó con la similitud genética. [2] Esencialmente, F. polyctena ha adaptado alguna forma de señal de base genética que permite a los compañeros de nido distinguirse entre sí y los individuos extranjeros. Beye, Neumann y Moritz creen que estas señales genéticas actúan para mantener las colonias de nidos separadas en ambientes homogéneos que no ofrecen otras estrategias de reconocimiento de compañeros de nido. [7]
Señales de alarma
El comportamiento de alarma puede activarse en Formica polyctena por la liberación de feromonas. Cuando las hormigas se encuentran con una feromona específica, se acercan a la fuente con las mandíbulas bien abiertas, como si se enfrentaran a una amenaza. Específicamente en F. polyctena , estas señales de alarma química provocan una respuesta no solo dentro del nido, sino a lo largo de las rutas de alimentación. En particular, el ácido fórmico rociado por las hormigas cuando son atacadas puede desencadenar una respuesta de alarma de depredador en las hormigas cercanas, reuniendo refuerzos para atacar al depredador. De esta forma, el ácido fórmico actúa como arma química contra los depredadores y como señal de alarma en F. polyctena . [3]
Resistencia a enfermedades
Debido a la estrecha situación de vida de los individuos en una colonia de F. polyctena , las enfermedades pueden propagarse rápidamente, causando un daño significativo a la población de la colonia. Por lo tanto, F. polyctena ha desarrollado respuestas para combatir la propagación de enfermedades. Cuando una hormiga individual desarrolla una respuesta inmune a alguna enfermedad, las otras trabajadoras pueden sentir esto. Los trabajadores reducen los intercambios de líquido boca a boca y evitan que la persona infectada se mueva. Los trabajadores sanos también aumentan el contacto antenal y la preparación de la hormiga infectada. Se cree que esto elimina los patógenos de la hormiga que podrían causar tal respuesta inmune o actúa como una "vacuna social". Aubert y Richard propusieron este modelo de vacunación social, donde argumentan que si sus compañeros de nido preparan una hormiga infectada, estarán expuestos a pequeñas cantidades de patógenos o moléculas que podrían desencadenar una respuesta inmune dentro de los individuos sanos. En esencia, los individuos sanos desarrollan una resistencia a los patógenos transportados por el individuo infectado antes de que los patógenos puedan propagarse e infectarlos. [8]
Guerras y canibalismo
Las colonias de F. polyctena libran guerras en las colonias vecinas. Durante las guerras, las colonias canibalizan las hormigas muertas. Estas guerras ocurren cuando la comida es escasa, generalmente durante los meses de primavera, para que las colonias puedan alimentar efectivamente a una nueva generación de hormigas. Los trabajadores mayores suelen participar en estas guerras, debido a su menor esperanza de vida que los trabajadores jóvenes. Las guerras de primavera permiten que las colonias produzcan nuevas generaciones que consisten principalmente en reproductores (reinas y machos) en lugar de trabajadores. Las raras guerras durante los meses de verano y otoño producen alimentos para las nuevas generaciones de trabajadores. Estos jóvenes trabajadores tienen más probabilidades de sobrevivir al invierno que los viejos trabajadores que mueren en las guerras. Esencialmente, las colonias reciclan sus recursos alimenticios en forma de trabajadores. Los viejos trabajadores mueren y son devorados para dar lugar a trabajadores reproductivos o nuevos. Incluso si una colonia "pierde" una guerra y hay una pérdida neta de trabajadores, la guerra todavía proporciona alimentos y, por lo tanto, es beneficiosa para la colonia. Sin embargo, el canibalismo no es una fuente de alimento eficiente a menos que otros recursos alimenticios sean escasos, ya que un nuevo individuo requiere más alimento de lo que el cuerpo de otro individuo puede proporcionar. [9]
Depredación de larvas
Haccou y Hemerik estudiaron los efectos de la distribución de las larvas de la polilla cinabrio ( Tyria jacobaeae ) sobre la depredación por F. polyctena . Descubrieron que las hormigas se alimentaban más de las larvas cuando estaban en el suelo que de las plantas. Las hormigas también se alimentaban con más frecuencia de larvas que se concentraban en grupos sobre las que estaban uniformemente dispersas. Lo más probable es que esto se deba a la comunicación entre las hormigas, donde cuando una trabajadora descubre comida como un grupo de larvas, alerta a sus compañeros de trabajo. [10]
Regulación de la temperatura del nido
F. polyctena , entre otros insectos sociales, ha desarrollado estrategias para mantener una temperatura interior estable del nido a pesar de las fluctuaciones de temperatura en el exterior. La humedad del nido, la radiación solar, el calor producido por las actividades metabólicas de los trabajadores y la actividad microbiana en el material del nido contribuyen a la termorregulación del nido. Una temperatura estable es especialmente crucial para la tasa de desarrollo de larvas y pupas en el nido. [11] Adicionalmente, se ha sugerido que la construcción particular de los nidos de F. polyctena les permite tener una excelente capacidad calorífica, a pesar de sus materiales de baja densidad y baja capacidad calorífica. Básicamente, la capa exterior de los nidos está formada por agujas de pino, savia y cogollos, que absorben una gran cantidad de radiación solar. El núcleo interno del nido se compone principalmente de ramitas que actúan como una "esponja" térmica, a la que se canaliza el calor externo. [12]
Nidos secos
La humedad del nido, la radiación solar, el calor producido por las actividades metabólicas de los trabajadores y la actividad microbiana en el material del nido contribuyen a la termorregulación del nido. Los nidos secos y expuestos de F. polyctena tienen temperaturas más altas durante la noche, pero pierden calor lentamente durante la noche. Esta fluctuación se debe a la radiación solar absorbida por el nido y las obreras durante el día. Cuando las obreras regresan por la noche, tienen altas temperaturas corporales debido a la búsqueda de alimento en el sol que calienta el interior del nido. Los nidos secos tienen temperaturas superficiales externas bajas durante la noche, lo que indica que el material físico del nido retiene efectivamente la mayor parte del calor ganado durante el día. Además, debido a que estos trabajadores metabolizan, liberan calor de este proceso y contrarrestan la pérdida de calor del nido durante la noche. [13]
Nidos húmedos
Los nidos húmedos y sombreados muestran un patrón de temperatura diaria diferente al de los nidos secos debido a las diferentes condiciones. Por las tardes, la temperatura del nido desciende y luego aumenta a medida que avanza la noche. La radiación solar no aporta mucho calor al nido. Además, el material del nido no es un aislante eficaz como el material del nido seco. Los nidos húmedos tienen altas temperaturas en la superficie externa durante la noche. En cambio, dependen de otro mecanismo curioso para calentar el nido: la actividad microbiana dentro del material húmedo del nido. A medida que los trabajadores dentro del nido durante la noche elevan la temperatura de los alrededores, aumenta la actividad microbiana que calienta el nido. De hecho, la actividad microbiana es mucho mayor en el material del nido que en el suelo del bosque circundante. La actividad microbiana no se observa en nidos secos porque los microbios requieren agua. Sin embargo, a pesar de esta adaptación, los nidos húmedos en promedio tienen temperaturas internas más bajas que los nidos secos. [14]
Fluctuación estacional
La temperatura del nido de Formica polyctena también fluctúa estacionalmente. En la primavera, hay un aumento dramático en la producción de calor del material del nido y luego una disminución más gradual en el otoño. Esto se corresponde con la actividad de las hormigas durante todo el año. Es posible que las actividades de construcción de las hormigas aireen y proporcionen condiciones nutricionales óptimas para la actividad microbiana, aumentando la producción de calor del nido mucho más allá de lo que producen las propias hormigas. [15]
Notas
- ^ a b Davies, pág. 363
- ^ a b Beye et al., pág. 56
- ^ a b F. Dumpert, pág. 67-68
- ^ Grupo de especialistas en insectos sociales 1996
- ^ Helantera y Sundstrom, pág. E19-E21
- ^ Kruk-De Bruin et al., Pág. 468-469
- ^ Beye y col., Pág. 57
- ^ Aubert y Richard, pág. 835-837
- ^ Driessen y col., Pág. 21
- ^ Haccou y Hemerik, pág. 763-764
- ^ Frouz, pág. 229
- ^ Sudd y Franks, pág. 61
- ^ Frouz, pág. 233-234
- ^ Frouz, pág. 234-235
- ^ Coenen-Stab, et al., Pág. 243
Referencias
- Aubert, A., FJ Richard. "Manejo social de la inflamación inducida por LPS en hormigas Formica polyctena ". Cerebro, comportamiento e inmunidad . Vol. 22 (2008).
- Beye, M., P. Neumann y RFA Moritz. "Nestmate Recognition and the Genetic Gestalt in the Mound-building Ant Formica polyctena ". Insectes Sociaux . Vol. 44. (1997).
- Coenen-Stass, Dieter, Bernd Schaarschmidt e Ingolf Lamprecht. "Distribución de temperatura y determinación calorimétrica de la producción de calor en el nido de la hormiga de madera, Formica Polyctena (Hymenoptera, Formicidae)". Ecología , vol. 61, N ° 2 (abril de 1980).
- Davies, NB, Krebs, JR y West, SA (2012). Una introducción a la ecología del comportamiento (4ª ed.). Oxford: Wiley-Blackwell.
- Driessen, Gerard JJ, Andre Th. Van Raalte y Gerrit J. De Bruyn. "Canibalismo en la hormiga de madera roja, Formica polyctena (Hymenoptera: formicidae)", Oecologia . Vol. 63. (1984).
- Dumpert, K. Trans. C. Johnson. La biología social de las hormigas. Marschfield, Massachusetts: Pitman Publishing Limited, 1978.
- Frouz, J. "El efecto de la humedad del nido en el régimen de temperatura diaria en los nidos de hormigas de madera Formica polyctena ". Insectes Sociaux . Vol. 47 (2000).
- Haccou, P. y L. Hemerik. "La influencia de la dispersión de larvas en la polilla cinabrio ( Tyria jacobaeae ) sobre la depredación por la hormiga de madera roja ( Formica polyctena ): un análisis basado en el modelo de riesgos proporcionales". Revista de Ecología Animal , vol. 54, N ° 3 (octubre de 1985).
- Helantera, Heikki y Liselotte Sundström. "Reproducción de trabajadores en hormigas Formica ". El naturalista estadounidense , vol. 170, No. 1 (julio de 2007).
- Kruk-De Bruin, Martje, Luc CM Rost y Fons GAM Draisma. "Estimaciones del número de hormigas forrajeras con el método del índice de Lincoln en relación con el tamaño de la colonia de Formica polyctena ". Revista de Ecología Animal , vol. 46, N ° 2 (junio de 1977).
- Sudd, John H. y Nigel R. Franks. (1987). La ecología del comportamiento de las hormigas. Nueva York: Chapman y Hall.
- Grupo Especialista en Insectos Sociales 1996. Formica polyctena . 2006 Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Descargado el 2007-07-31.
- Czechowski, Wojciech; Rutkowski, Tomasz; Stephan, Wojciech; Vepsäläinen, Kari (29 de agosto de 2016). "Vivir más allá de los límites de la supervivencia: hormigas de madera atrapadas en una gigantesca trampa" . Revista de investigación de himenópteros (51): 227-239. doi : 10.3897 / jhr.51.9096 .
enlaces externos
- Medios relacionados con Formica polyctena en Wikimedia Commons