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La fovea centralis es un pequeño hoyo central compuesto por conos muy compactos en el ojo . Está ubicado en el centro de la mácula lútea de la retina . [1] [2]

La fóvea es responsable de la visión central aguda (también llamada visión foveal), que es necesaria en los seres humanos para actividades para las que el detalle visual es de importancia primordial, como leer y conducir. La fóvea está rodeada por el cinturón parafovea y la región externa de la perifovea . [2]

La parafovea es el cinturón intermedio, donde la capa de células ganglionares está compuesta por más de cinco capas de células, así como la mayor densidad de conos; la perifovea es la región más externa donde la capa de células ganglionares contiene de dos a cuatro capas de células, y es donde la agudeza visual está por debajo del óptimo. La perifovea contiene una densidad de conos aún más disminuida, con 12 por 100 micrómetros frente a 50 por 100 micrómetros en la fóvea más central. Eso, a su vez, está rodeado por un área periférica más grande, que entrega información altamente comprimida de baja resolución siguiendo el patrón de compresión en las imágenes foveadas . [ cita requerida ]

Aproximadamente la mitad de las fibras nerviosas del nervio óptico transportan información de la fóvea, mientras que la mitad restante transporta información del resto de la retina. La parafovea se extiende a un radio de 1,25 mm desde la fóvea central y la perifovea se encuentra en un radio de 2,75 mm desde la fóvea central. [3]

El término fovea proviene del latín foves  'hoyo'.

Estructura [ editar ]

La fóvea es una depresión en la superficie interna de la retina, de aproximadamente 1,5 mm de ancho, cuya capa de fotorreceptores está formada por conos y está especializada para la máxima agudeza visual. Dentro de la fóvea hay una región de 0,5 mm de diámetro llamada zona avascular foveal (un área sin vasos sanguíneos). Esto permite que la luz se sienta sin ninguna dispersión o pérdida. Esta anatomía es responsable de la depresión en el centro de la fóvea. El hoyo foveal está rodeado por el borde foveal que contiene las neuronas desplazadas del hoyo. Ésta es la parte más gruesa de la retina. [4]

La fóvea se encuentra en una pequeña zona avascular y recibe la mayor parte de su oxígeno de los vasos de la coroides , que se encuentra a través del epitelio pigmentario de la retina y la membrana de Bruch . La alta densidad espacial de los conos junto con la ausencia de vasos sanguíneos en la fóvea explica la alta capacidad de agudeza visual en la fóvea. [5]

El centro de la fóvea es la foveola , de aproximadamente 0,35 mm de diámetro, o fosa central donde solo están presentes los fotorreceptores de cono y prácticamente no hay bastones . [1] La fóvea central consta de conos muy compactos, más delgados y de apariencia más parecida a una varilla que los conos en otros lugares. Estos conos están muy densamente empaquetados (en un patrón hexagonal ). Sin embargo, a partir de las afueras de la fóvea, aparecen gradualmente bastones y la densidad absoluta de los receptores de conos disminuye progresivamente.

La anatomía de la foveola se volvió a investigar recientemente y se descubrió que los segmentos externos de los conos foveolares centrales de los monos no son rectos y el doble de largos que los de la parafovea. [6]

Tamaño [ editar ]

El tamaño de la fóvea es relativamente pequeño con respecto al resto de la retina. Sin embargo, es la única área de la retina donde se puede lograr una visión 20/20 , y es el área donde se pueden distinguir los detalles finos y el color. [7] [8]

Propiedades [ editar ]

OCT en el dominio del tiempo del área macular de una retina a 800 nm, resolución axial 3 µm
Exploración transversal de la mácula con OCT de dominio espectral
Histología de la mácula (OCT)
Diagrama que muestra la agudeza relativa del ojo humano izquierdo (sección horizontal) en grados desde la fóvea
Fotografía de la retina del ojo humano, con diagramas superpuestos que muestran las posiciones y tamaños de la mácula, la fóvea y el disco óptico.
  • Mácula anatómica / mácula lútea / área central (clínico: polo posterior ):
    • Diámetro = 5,5 mm (~ 3,5 diámetros de disco) (aproximadamente 18 grados de VF )
    • Demarcado por las arcadas arteriales temporales superior e inferior.
    • Tiene forma elíptica horizontalmente.
    • Histológicamente, la única región de la retina donde GCL tiene> 1 capa de células ganglionares.
    • Apariencia amarillenta = pigmentos lúteos ( xantofila y betacarotenoide ( betacaroteno ) en las capas nucleares externas hacia adentro.
  • Perifovea anatómica :
    • Región entre la parafovea (2,5 mm) y el borde de la mácula
    • GCL tiene de 2 a 4 capas de células.
    • 12 conos / 100 um
  • Parafovea anatómica :
    • Diámetro = 2,5 mm.
    • GCL tiene> 5 capas de células y la mayor densidad de conos
  • Fóvea anatómica / fóvea central (clínica: mácula)
    • Área de depresión en el centro de la mácula lútea.
    • Diámetro = 1,5 mm (~ 1 disco de diámetro) (aproximadamente 5 grados de VF )
  • Zona avascular foveal (FAZ)
    • Diámetro = 0,5 mm (aproximadamente 1,5 grados de VF )
    • Aproximadamente igual a la foveola
  • Fóveola anatómica (clínica: fóvea)
    • Diámetro = 0,35 mm (aproximadamente 1 grado de VF )
    • el piso central de la depresión de la fovea centralis
    • 50 conos / 100 um
    • Mayor agudeza visual
  • Umbo anatómico
    • Representa el centro preciso de la mácula [9]
    • Diámetro = 0,15 mm
    • Corresponde al reflejo clínico a la luz.

Función [ editar ]

Ilustración de la distribución de las células del cono en la fóvea de un individuo con visión normal de los colores (izquierda) y una retina daltónica (protanópica). Tenga en cuenta que el centro de la fóvea contiene muy pocos conos sensibles al azul.

En la fóvea de los primates (incluidos los humanos), la proporción de células ganglionares a fotorreceptores es de aproximadamente 2,5; casi todas las células ganglionares reciben datos de un solo cono, y cada cono se alimenta de entre una y tres células ganglionares. [10] Por lo tanto, la agudeza de la visión foveal está limitada solo por la densidad del mosaico del cono, y la fóvea es el área del ojo con mayor sensibilidad a los detalles finos. [11] Los conos en la fóvea central expresan pigmentos que son sensibles a la luz verde y roja. Estos conos son las vías "enanas" que también sustentan las funciones de alta agudeza de la fóvea.

La fóvea se emplea para una visión precisa en la dirección hacia la que apunta. Comprende menos del 1% del tamaño de la retina, pero ocupa más del 50% de la corteza visual del cerebro. [12] La fóvea solo ve los dos grados centrales del campo visual (aproximadamente el doble del ancho de la uña con el brazo extendido). [13] [14] Si un objeto es grande y por lo tanto cubre un gran ángulo, los ojos deben cambiar constantemente su mirada para luego llevar diferentes porciones de la imagen a la fóvea (como en la lectura ).

Distribución de bastones y conos a lo largo de una línea que atraviesa la fóvea y el punto ciego del ojo humano [15]

Dado que la fóvea no tiene varillas, no es sensible a la luz tenue. Por lo tanto, para observar estrellas tenues, los astrónomos usan la visión evitada , mirando por el lado de los ojos donde la densidad de las varillas es mayor y, por lo tanto, los objetos tenues son más fácilmente visibles.

La fóvea tiene una alta concentración de los pigmentos carotenoides amarillos luteína y zeaxantina . Se concentran en la capa de fibras de Henle (axones fotorreceptores que van radialmente hacia afuera desde la fóvea) y en menor medida en los conos. [16] [17] Se cree que desempeñan un papel protector contra los efectos de las altas intensidades de la luz azul que pueden dañar los sensibles conos. Los pigmentos también mejoran la agudeza de la fóvea al reducir la sensibilidad de la fóvea a longitudes de onda cortas y contrarrestar el efecto de la aberración cromática . [18] Esto también va acompañado de una menor densidad de conos azules en el centro de la fóvea.[19] La densidad máxima de conos azules se produce en un anillo alrededor de la fóvea. En consecuencia, la agudeza máxima para la luz azul es menor que la de otros colores y ocurre aproximadamente 1 ° fuera del centro. [19]

Tamaño angular de los conos foveales [ editar ]

En promedio, cada milímetro cuadrado (mm) de la fóvea contiene aproximadamente 147.000 células cónicas, [20] o 383 conos por milímetro. La distancia focal media del ojo, es decir, la distancia entre el cristalino y la fóvea, es de 17,1 mm. [21] A partir de estos valores, se puede calcular el ángulo de visión promedio de un solo sensor (celda de cono), que es de aproximadamente 31,46 segundos de arco .

La siguiente es una tabla de densidades de píxeles requeridas a varias distancias para que haya un píxel por 31,5 segundos de arco:

La densidad máxima de los conos varía mucho entre los individuos, de modo que los valores máximos por debajo de 100.000 conos / mm 2 y por encima de 324.000 conos / mm 2 no son infrecuentes. [22] Suponiendo longitudes focales medias, esto sugiere que los individuos con densidades de conos altas y ópticas perfectas pueden resolver píxeles con un tamaño angular de 21,2 segundos de arco, lo que requiere valores de PPI al menos 1,5 veces los que se muestran arriba para que las imágenes no aparezcan pixeladas. .

Vale la pena señalar que las personas con una visión de 20/20 (6/6 m), definida como la capacidad de discernir una letra de 5x5 píxeles que tiene un tamaño angular de 5 minutos de arco, no pueden ver píxeles de menos de 60 segundos de arco. Para resolver un píxel del tamaño de 31,5 y 21,2 segundos de arco, una persona necesitaría una visión de 20 / 10,5 (6 / 3,1 m) y 20 / 7,1 (6 / 2,1 m), respectivamente. Para encontrar los valores de PPI discernibles en 20/20, simplemente divida los valores de la tabla anterior por el índice de agudeza visual (por ejemplo, 96 PPI / (visión 20 / 10,5) = 50,4 PPI para visión 20/20).

Efectos entópticos en la fóvea [ editar ]

La presencia del pigmento en los axones dispuestos radialmente de la capa de fibras de Henle hace que sea dicroico y birrefringente [23] a la luz azul. Este efecto es visible a través del pincel de Haidinger cuando la fóvea apunta a una fuente de luz polarizada.

Los efectos combinados del pigmento macular y la distribución de los conos de longitud de onda corta dan como resultado que la fóvea tenga una menor sensibilidad a la luz azul (escotoma de luz azul). Aunque esto no es visible en circunstancias normales debido al "llenado" de información por parte del cerebro, bajo ciertos patrones de iluminación de luz azul, una mancha oscura es visible en el punto de enfoque. [24] Además, si se ve una mezcla de luz roja y azul (al ver la luz blanca a través de un filtro dicroico), el punto de enfoque foveal tendrá una mancha roja central rodeada por algunas franjas rojas. [24] [25] Esto se llama el lugar de Maxwell en honor a James Clerk Maxwell [26] que lo descubrió.

Fijación bifoveal [ editar ]

En la visión binocular , los dos ojos convergen para permitir la fijación bifoveal, que es necesaria para lograr una alta estereoagudeza .

Por el contrario, en una condición conocida como correspondencia retiniana anómala , el cerebro asocia la fóvea de un ojo con un área extrafoveal del otro ojo.

Otros animales [ editar ]

La fóvea también es un hoyo en la superficie de las retinas de muchos tipos de peces, reptiles y aves. Entre los mamíferos, se encuentra solo en primates simios . La fóvea retiniana adopta formas ligeramente diferentes en diferentes tipos de animales. Por ejemplo, en los primates, los fotorreceptores de cono recubren la base del hoyo foveal, las células que en otras partes de la retina forman capas más superficiales se han desplazado de la región foveal durante la vida fetal tardía y postnatal temprana . Otras fóveas pueden mostrar solo un espesor reducido en las capas celulares internas, en lugar de una ausencia casi completa.

La mayoría de las aves tienen una sola fóvea, pero los halcones, las golondrinas y los colibríes tienen una doble fóvea, la segunda se llama fóvea temporal, lo que les permite rastrear movimientos lentos. [27] La densidad de conos en la fóvea de un pájaro típico tiene 400.000 conos por milímetro cuadrado, pero algunas aves pueden alcanzar una densidad de 1.000.000 de conos por milímetro cuadrado (por ejemplo, ratonero común ). [28]

Imágenes adicionales [ editar ]

  • Ilustración que muestra las principales estructuras del ojo, incluida la fóvea.

  • Estructuras del ojo etiquetadas

  • Esta imagen muestra otra vista etiquetada de las estructuras del ojo.

  • Diagrama esquemático de la mácula lútea de la retina, que muestra perifovea, parafovea, fóvea y mácula clínica

  • Una fotografía del fondo de ojo que muestra la mácula como un punto a la izquierda. El disco óptico es el área de la derecha donde convergen los vasos sanguíneos. El punto gris y más difuso del centro es un artefacto de sombra .

Ver también [ editar ]

  • Movimiento del ojo
  • Paradigma de contingencia de la mirada
  • Degeneración macular
  • Imágenes foveadas

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b "Anatomía simple de la retina" . Webvision . Universidad de Utah. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2011 . Consultado el 28 de septiembre de 2011 .
  2. ^ a b Iwasaki, M; Inomata, H (1986). "Relación entre capilares superficiales y estructuras foveales en la retina humana" . Oftalmología investigadora y ciencia visual . 27 (12): 1698–705. PMID 3793399 . 
  3. ^ "ojo humano". Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
  4. ^ Emmett T. Cunningham; Paul Riordan-Eva (2011). Oftalmología general de Vaughan & Asbury (18a ed.). McGraw-Hill Medical. pag. 13. ISBN 978-0-07-163420-5.
  5. ^ Provis, Jan M; Dubis, Adam M; Loca, Ted; Carroll, Joseph (2013). "Adaptación de la retina central para visión de alta agudeza: conos, fóvea y zona avascular" . Progresos en la investigación de la retina y los ojos . 35 : 63–81. doi : 10.1016 / j.preteyeres.2013.01.005 . PMC 3658155 . PMID 23500068 .  
  6. ^ Tschulakow, Alejandro V; Oltrup, Theo; Bende, Thomas; Schmelzle, Sebastian; Schraermeyer, Ulrich (2018). "La anatomía de la foveola reinvestigada" . PeerJ . 6 : e4482. doi : 10.7717 / peerj.4482 . PMC 5853608 . PMID 29576957 .   El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
  7. ^ Gregory S. Hageman. "Degeneración macular relacionada con la edad (AMD)" . Consultado el 11 de diciembre de 2013 .
  8. ^ "Preguntas frecuentes sobre la degeneración macular" . Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2018 . Consultado el 11 de diciembre de 2013 .
  9. Yanoff M, Duker JS. 2014. Oftalmología. En: Schubert HD, editor. Parte 6 Retina y vítreo, Sección 1 Anatomía. 4ª ed. China: Elsevier Saunders. pag. 420.
  10. ^ Ahmad, Kareem M; Klug, Karl; Herr, Steve; Sterling, Peter; Schein, Stan (2003). "Relaciones de densidad celular en un parche foveal en la retina de macaco" (PDF) . Neurociencia visual . 20 (2): 189-209. CiteSeerX 10.1.1.61.2917 . doi : 10.1017 / s0952523803202091 . PMID 12916740 .   
  11. ^ Smithsonian / The National Academies, Light: Student Guide and Source Book. Carolina Biological Supply Company , 2002. ISBN 0-89278-892-5 . 
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  14. ^ O'Shea, RP (1991). Prueba de la regla del pulgar: el ángulo visual del ancho del pulgar es de aproximadamente 2 grados. Perception, 20, 415-418. https://doi.org/10.1068/p200415
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