Esponjas , los miembros de la phylum Porifera ( / p ə r ɪ f ər ə / ; significa 'portador de poro'), son un basal Metazoa (animal) clado como una hermana de los Diploblasts . [3] [4] [5] [6] [7] Son organismos multicelulares que tienen cuerpos llenos de poros y canales que permiten que el agua circule a través de ellos, que consisten en mesohilo gelatinoso intercalado entre dos capas delgadas de células . La rama de la zoologíaque estudia las esponjas se conoce como espongiología . [8]
Porifera | |
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Una esponja de tubo de estufa | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Beca Porifera , 1836 |
Especie tipo | |
Amphimedon queenslandica [1] | |
Clases | |
Sinónimos | |
Las esponjas tienen células no especializadas que pueden transformarse en otros tipos y que a menudo migran entre las capas celulares principales y el mesohilo en el proceso. Las esponjas no tienen sistema nervioso , digestivo ni circulatorio . En cambio, la mayoría confía en mantener un flujo constante de agua a través de sus cuerpos para obtener alimentos y oxígeno y eliminar los desechos. Las esponjas fueron las primeras en ramificarse del árbol evolutivo del último ancestro común de todos los animales, convirtiéndolas en el grupo hermano de todos los demás animales. [3]
Etimología
El término esponja deriva de la palabra griega antigua σπόγγος ( spóngos 'esponja'). [9]
Descripción general
Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares , heterótrofas , carecen de paredes celulares y producen espermatozoides . A diferencia de otros animales, carecen de tejidos y órganos verdaderos [10] . [11] Algunos de ellos son radialmente simétricos, pero la mayoría son asimétricos. Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde el agua deposita nutrientes y luego sale a través de un orificio llamado osculum . Muchas esponjas tienen esqueletos internos de esponja y / o espículas (fragmentos esqueléticos) de carbonato de calcio o dióxido de silicio . [10] Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles , lo que significa que se adhieren a una superficie submarina y permanecen fijas en su lugar (es decir, no viajan). Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (de agua salada), que varían en hábitat desde zonas de mareas hasta profundidades superiores a los 8.800 m (5,5 millas).
Aunque la mayoría de las aproximadamente 5,000 a 10,000 especies conocidas de esponjas se alimentan de bacterias y otros alimentos microscópicos en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintetizadores como endosimbiontes , y estas alianzas a menudo producen más alimento y oxígeno del que consumen. Algunas especies de esponjas que viven en ambientes pobres en alimentos han evolucionado como carnívoros que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos . [12]
La mayoría de las especies utilizan la reproducción sexual , liberando espermatozoides en el agua para fertilizar los óvulos que en algunas especies son liberados y en otras son retenidos por la "madre". Los huevos fertilizados se convierten en larvas , que nadan en busca de lugares para asentarse. [13] Las esponjas son conocidas por regenerarse a partir de fragmentos que se rompen, aunque esto solo funciona si los fragmentos incluyen los tipos correctos de células. Algunas especies se reproducen por gemación. Cuando las condiciones ambientales se vuelven menos acogedoras para las esponjas, por ejemplo cuando bajan las temperaturas, muchas especies de agua dulce y unas pocas marinas producen gemulas , "cápsulas de supervivencia" de células no especializadas que permanecen inactivas hasta que mejoran las condiciones; luego forman esponjas completamente nuevas o recolonizan los esqueletos de sus padres. [14]
En la mayoría de las esponjas, una matriz gelatinosa interna llamada mesohilo funciona como un endoesqueleto , y es el único esqueleto en esponjas blandas que incrusta superficies tan duras como rocas. Más comúnmente, el mesohilo se endurece mediante espículas minerales , fibras esponjosas o ambos. Demosponges usan spongin; muchas especies tienen espículas de sílice , mientras que algunas especies tienen exoesqueletos de carbonato de calcio . Las demoesponjas constituyen aproximadamente el 90% de todas las especies de esponjas conocidas, incluidas todas las de agua dulce, y tienen la más amplia gama de hábitats. Las esponjas calcáreas , que tienen espículas de carbonato de calcio y, en algunas especies, exoesqueletos de carbonato de calcio, están restringidas a aguas marinas relativamente poco profundas donde la producción de carbonato de calcio es más fácil. [15] Las frágiles esponjas de vidrio , con " andamios " de espículas de sílice, están restringidas a las regiones polares y las profundidades del océano donde los depredadores son raros. Se han encontrado fósiles de todos estos tipos en rocas que datan de hace 580 millones de años . Además , los arqueociatidos , cuyos fósiles son comunes en las rocas de hace 530 a 490 millones de años , ahora se consideran un tipo de esponja.
Los coanoflagelados unicelulares se asemejan a las células de coanocitos de las esponjas que se utilizan para impulsar sus sistemas de flujo de agua y capturar la mayor parte de su alimento. Esto, junto con los estudios filogenéticos de moléculas ribosómicas, se han utilizado como evidencia morfológica para sugerir que las esponjas son el grupo hermano del resto de animales. [17] Algunos estudios han demostrado que las esponjas no forman un grupo monofilético , es decir, no incluyen a todos y solo a los descendientes de un ancestro común. Los análisis filogenéticos recientes sugirieron que las medusas de peine en lugar de las esponjas son el grupo hermano del resto de animales. [18] [19] [20] [21] Sin embargo, el nuevo análisis de los datos mostró que los algoritmos informáticos utilizados para el análisis fueron engañados por la presencia de genes ctenóforos específicos que eran marcadamente diferentes de los de otras especies, dejando a las esponjas como hermanas grupo a todos los demás animales, o un grado parafilético ancestral. [22] [23]
Las pocas especies de demosponge que tienen esqueletos fibrosos completamente blandos sin elementos duros han sido utilizadas por humanos durante miles de años para varios propósitos, incluso como relleno y como herramientas de limpieza. Sin embargo, en la década de 1950, estos productos habían sufrido una sobrepesca tan intensa que la industria casi se derrumbó y la mayoría de los materiales similares a las esponjas ahora son sintéticos. Las esponjas y sus endosimbiontes microscópicos se están investigando ahora como posibles fuentes de medicamentos para tratar una amplia gama de enfermedades. Se ha observado que los delfines utilizan esponjas como herramientas mientras se alimentan. [24]
Características distintivas
Las esponjas constituyen el filo Porifera y se han definido como metazoos sésiles (animales inmóviles multicelulares) que tienen aberturas de entrada y salida de agua conectadas por cámaras revestidas con coanocitos , células con flagelos en forma de látigo. [25] Sin embargo, algunas esponjas carnívoras han perdido estos sistemas de flujo de agua y los coanocitos. [26] [27] Todas las esponjas vivas conocidas pueden remodelar sus cuerpos, ya que la mayoría de los tipos de células pueden moverse dentro de sus cuerpos y algunas pueden cambiar de un tipo a otro. [27] [28]
Incluso si algunas esponjas pueden producir moco, que actúa como una barrera microbiana en todos los demás animales, no se ha registrado ninguna esponja con la capacidad de secretar una capa de moco funcional. Sin esa capa de moco, su tejido vivo está cubierto por una capa de simbiontes microbianos, que pueden contribuir hasta con un 40-50% de la masa húmeda de la esponja. Esta incapacidad para evitar que los microbios penetren en su tejido poroso podría ser una de las principales razones por las que nunca han desarrollado una anatomía más compleja. [29]
Al igual que los cnidarios (medusas, etc.) y los ctenóforos (medusas de peine), y a diferencia de todos los otros metazoos conocidos, los cuerpos de las esponjas consisten en una masa gelatinosa no viviente ( mesohyl ) intercalada entre dos capas principales de células. [30] [31] Los cnidarios y ctenóforos tienen sistemas nerviosos simples, y sus capas celulares están unidas por conexiones internas y por estar montadas en una membrana basal (estera fibrosa delgada, también conocida como " lámina basal "). [31] Las esponjas no tienen sistemas nerviosos, sus capas intermedias, gelatinosas, tienen poblaciones de células grandes y variadas, y algunos tipos de células en sus capas externas pueden moverse hacia la capa intermedia y cambiar sus funciones. [28]
Esponjas [28] [30] | Cnidarios y ctenóforos [31] | |
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Sistema nervioso | No | Si, simple |
Celdas en cada capa unidas | No, excepto que Homoscleromorpha tiene membranas basales. [32] | Sí: conexiones entre celdas; membranas basales |
Número de células en la capa intermedia de "gelatina" | Muchos | Pocos |
Las celdas en las capas externas pueden moverse hacia adentro y cambiar funciones | sí | No |
Estructura basica
Tipos de celdas
El cuerpo de una esponja es hueco y se mantiene en forma por el mesohilo , una sustancia gelatinosa hecha principalmente de colágeno y reforzada por una densa red de fibras también hechas de colágeno. La superficie interna está cubierta de coanocitos , células con collares cilíndricos o cónicos que rodean un flagelo por coanocito. El movimiento ondulatorio de los flagelos en forma de látigo impulsa el agua a través del cuerpo de la esponja. Todas las esponjas tienen ostia , canales que conducen al interior a través del mesohilo, y en la mayoría de las esponjas estos están controlados por porocitos en forma de tubo que forman válvulas de entrada que se pueden cerrar. Los pinacocitos , células en forma de placa, forman una piel externa de una sola capa sobre todas las demás partes del mesohilo que no están cubiertas por coanocitos, y los pinacocitos también digieren partículas de alimentos que son demasiado grandes para entrar en los ostios, [28] [30] mientras que los que están en la base del animal son los encargados de anclarlo. [30]
Otros tipos de células viven y se mueven dentro del mesohilo: [28] [30]
- Los lofocitos son células parecidas a amebas que se mueven lentamente a través del mesohilo y secretan fibras de colágeno.
- Los collencitos son otro tipo de célula productora de colágeno.
- Las células rabdíferas secretan polisacáridos que también forman parte del mesohilo.
- Los ovocitos y los espermatocitos son células reproductoras.
- Los esclerocitos secretan las espículas mineralizadas ("pequeñas espinas") que forman los esqueletos de muchas esponjas y, en algunas especies, proporcionan alguna defensa contra los depredadores.
- Además de los esclerocitos o en lugar de ellos, las demospongas tienen espongocitos que secretan una forma de colágeno que se polimeriza en esponja , un material fibroso espeso que endurece el mesohilo.
- Los miocitos ("células musculares") conducen señales y hacen que partes del animal se contraigan.
- Las "células grises" actúan como el equivalente en esponjas de un sistema inmunológico .
- Los arqueocitos (o amebocitos ) son células parecidas a amebas que son totipotentes , en otras palabras, cada una es capaz de transformarse en cualquier otro tipo de célula. También tienen un papel importante en la alimentación y la limpieza de los escombros que bloquean los ostios.
Muchas esponjas larvarias poseen ojos sin neuronas que se basan en criptocromos . Intervienen en el comportamiento fototáxico. [34]
Sincitios de esponjas de vidrio
Las esponjas de vidrio presentan una variación distintiva de este plan básico. Sus espículas, que están hechas de sílice , forman una estructura similar a un andamio entre cuyas varillas el tejido vivo está suspendido como una telaraña que contiene la mayoría de los tipos de células. [28] Este tejido es un sincitio que de alguna manera se comporta como muchas células que comparten una sola membrana externa , y en otras como una sola célula con múltiples núcleos . El mesohilo está ausente o es mínimo. El citoplasma del sincitio , el líquido espeso que llena el interior de las células, está organizado en "ríos" que transportan núcleos, orgánulos ("órganos" dentro de las células) y otras sustancias. [36] En lugar de coanocitos, tienen más sincitios, conocidos como coanosincitios, que forman cámaras en forma de campana donde el agua entra a través de perforaciones. El interior de estas cámaras está revestido con "cuerpos de collar", cada uno de los cuales consta de un collar y un flagelo, pero sin un núcleo propio. El movimiento de los flagelos succiona agua a través de pasajes en la "telaraña" y la expulsa a través de los extremos abiertos de las cámaras en forma de campana. [28]
Algunos tipos de células tienen un solo núcleo y una membrana cada una, pero están conectadas a otras células de un solo núcleo y al sincitio principal mediante "puentes" hechos de citoplasma . Los esclerocitos que forman espículas tienen múltiples núcleos y, en las larvas de esponja de vidrio, están conectados a otros tejidos mediante puentes de citoplasma; tales conexiones entre esclerocitos no se han encontrado hasta ahora en adultos, pero esto puede simplemente reflejar la dificultad de investigar tales características a pequeña escala. Los puentes están controlados por "uniones tapadas" que aparentemente permiten el paso de algunas sustancias mientras bloquean otras. [36]
Flujo de agua y estructuras corporales
La mayoría de las esponjas funcionan como chimeneas : absorben agua en la parte inferior y la expulsan del osculum ("boca pequeña") en la parte superior. Dado que las corrientes ambientales son más rápidas en la parte superior, el efecto de succión que producen según el principio de Bernoulli hace parte del trabajo de forma gratuita. Las esponjas pueden controlar el flujo de agua mediante varias combinaciones de cerrar total o parcialmente el osculum y los ostia (los poros de entrada) y variar el ritmo de los flagelos, y pueden apagarlo si hay mucha arena o limo en el agua. [28]
Aunque las capas de pinacocitos y coanocitos se asemejan a los epitelios de animales más complejos, no están unidas firmemente por conexiones de célula a célula o una lámina basal (lámina fibrosa delgada debajo). La flexibilidad de estas capas y el remodelado del mesohilo por los lofocitos permiten a los animales ajustar sus formas a lo largo de su vida para aprovechar al máximo las corrientes de agua locales. [38]
La estructura corporal más simple de las esponjas es un tubo o una forma de jarrón conocida como "asconoide", pero esto limita severamente el tamaño del animal. La estructura del cuerpo se caracteriza por un espongocele con forma de tallo rodeado por una sola capa de coanocitos. Si simplemente se amplía, la relación entre su volumen y el área de la superficie aumenta, porque la superficie aumenta con el cuadrado de la longitud o el ancho, mientras que el volumen aumenta proporcionalmente al cubo. La cantidad de tejido que necesita alimento y oxígeno está determinada por el volumen, pero la capacidad de bombeo que suministra alimento y oxígeno depende del área cubierta por coanocitos. Las esponjas asconoides rara vez superan 1 mm (0,039 pulgadas) de diámetro. [28]
Algunas esponjas superan esta limitación adoptando la estructura "siconoide", en la que la pared del cuerpo está plisada . Los bolsillos interiores de los pliegues están forrados con coanocitos, que se conectan a los bolsillos exteriores de los pliegues por ostia. Este aumento en el número de coanocitos y, por tanto, en la capacidad de bombeo permite que las esponjas siconoides crezcan hasta unos pocos centímetros de diámetro.
El patrón "leuconoide" aumenta aún más la capacidad de bombeo al llenar el interior casi por completo con mesohilo que contiene una red de cámaras revestidas con coanocitos y conectadas entre sí y con las tomas y salidas de agua mediante tubos. Las esponjas leucónidas crecen hasta más de 1 m (3,3 pies) de diámetro, y el hecho de que el crecimiento en cualquier dirección aumenta el número de cámaras de coanocitos les permite adoptar una gama más amplia de formas, por ejemplo, esponjas "incrustantes" cuyas formas siguen las de la superficies a las que se adhieren. Todas las esponjas marinas de agua dulce y de aguas poco profundas tienen cuerpos leucónidos. Las redes de conductos de agua en las esponjas de vidrio son similares a la estructura de las leuconidas. [28] En los tres tipos de estructura, el área de la sección transversal de las regiones revestidas de coanocitos es mucho mayor que la de los canales de entrada y salida. Esto hace que el flujo sea más lento cerca de los coanocitos y, por lo tanto, les facilita la captura de partículas de alimentos. [28] Por ejemplo, en Leuconia , una pequeña esponja leuconoide de unos 10 centímetros (3,9 pulgadas ) de alto y 1 centímetro (0,39 pulgadas ) de diámetro, el agua entra en cada uno de los más de 80.000 canales de entrada a 6 cm por minuto . Sin embargo, debido a que Leuconia tiene más de 2 millones de cámaras flageladas cuyo diámetro combinado es mucho mayor que el de los canales, el flujo de agua a través de las cámaras se ralentiza a 3,6 cm por hora , lo que facilita la captura de alimentos por parte de los coanocitos. Toda el agua se expulsa a través de un solo osculum a unos 8,5 cm por segundo , lo suficientemente rápido como para transportar los productos de desecho a cierta distancia. [39]
Esqueleto
En zoología, un esqueleto es cualquier estructura bastante rígida de un animal, independientemente de que tenga articulaciones y de que esté biomineralizado . El mesohilo funciona como un endoesqueleto en la mayoría de las esponjas y es el único esqueleto de las esponjas blandas que incrustan superficies duras como las rocas. Más comúnmente, el mesohilo se endurece mediante espículas minerales , fibras esponjosas o ambos. Las espículas, que están presentes en la mayoría de las especies, pero no en todas, [40] pueden estar hechas de sílice o carbonato de calcio, y varían en forma desde simples bastones hasta "estrellas" tridimensionales con hasta seis rayos. Las espículas son producidas por células de esclerocitos , [28] y pueden estar separadas, conectadas por articulaciones o fusionadas. [27]
Algunas esponjas también secretan exoesqueletos que se encuentran completamente fuera de sus componentes orgánicos. Por ejemplo, las escleroesponjas ("esponjas duras") tienen exoesqueletos masivos de carbonato de calcio sobre los cuales la materia orgánica forma una capa delgada con cámaras de coanocitos en hoyos en el mineral. Estos exoesqueletos son secretados por los pinacocitos que forman la piel de los animales. [28]
Funciones vitales
Movimiento
Aunque las esponjas adultas son fundamentalmente animales sésiles , algunas especies marinas y de agua dulce pueden moverse a través del lecho marino a velocidades de 1 a 4 mm (0,039 a 0,157 pulgadas) por día, como resultado de movimientos similares a amebas de pinacocitos y otras células. Algunas especies pueden contraer todo su cuerpo y muchas pueden cerrar su oscula y ostia . Los juveniles flotan o nadan libremente, mientras que los adultos están inmóviles. [28]
Respiración, alimentación y excreción.
Las esponjas no tienen sistemas circulatorio , respiratorio , digestivo y excretor distintos , sino que el sistema de flujo de agua apoya todas estas funciones. Se filtran las partículas de alimentos fuera del agua que fluye a través de ellos. Las partículas mayores de 50 micrómetros no pueden ingresar a los ostia y los pinacocitos las consumen por fagocitosis (engullimiento y digestión intracelular). Las partículas de 0,5 μm a 50 μm quedan atrapadas en los ostia, que se estrechan desde los extremos externos hacia los internos. Estas partículas son consumidas por pinacocitos o por arqueocitos que se extruyen parcialmente a través de las paredes de los ostios. Las partículas del tamaño de una bacteria, por debajo de 0,5 micrómetros, atraviesan los ostios y son capturadas y consumidas por los coanocitos . [28] Dado que las partículas más pequeñas son, con mucho, las más comunes, los coanocitos capturan típicamente el 80% del suministro de alimentos de una esponja. [41] Los arqueocitos transportan los alimentos empaquetados en vesículas desde las células que digieren directamente los alimentos a las que no lo hacen. Al menos una especie de esponja tiene fibras internas que funcionan como pistas para ser utilizadas por los arqueocitos portadores de nutrientes, [28] y estas pistas también mueven objetos inertes. [30]
Se solía afirmar que las esponjas de vidrio podían vivir de los nutrientes disueltos en el agua de mar y eran muy reacias al limo. [42] Sin embargo, un estudio en 2007 no encontró evidencia de esto y concluyó que extraen bacterias y otros microorganismos del agua de manera muy eficiente (alrededor del 79%) y procesan granos de sedimentos en suspensión para extraer tales presas. [43] Los cuerpos del collar digieren los alimentos y los distribuyen envueltos en vesículas que son transportadas por moléculas "motoras" de dineína a lo largo de haces de microtúbulos que recorren el sincitio . [28]
Las células de las esponjas absorben oxígeno por difusión del agua hacia las células a medida que el agua fluye a través del cuerpo, en el que también se difunden el dióxido de carbono y otros productos de desecho solubles como el amoníaco . Los arqueocitos eliminan las partículas minerales que amenazan con bloquear los ostios, las transportan a través del mesohilo y generalmente las arrojan a la corriente de agua de salida, aunque algunas especies las incorporan a sus esqueletos. [28]
Esponjas carnívoras
Algunas especies que viven en aguas donde el suministro de partículas de alimento es muy escaso se alimentan de crustáceos y otros animales pequeños. Hasta ahora solo se han descubierto 137 especies. [45] La mayoría pertenecen a la familia Cladorhizidae , pero algunos miembros de Guitarridae y Esperiopsidae también son carnívoros. [46] En la mayoría de los casos, se sabe poco sobre cómo capturan a sus presas, aunque se cree que algunas especies usan hilos pegajosos o espículas en forma de gancho . [46] [47] La mayoría de las esponjas carnívoras viven en aguas profundas, hasta 8.840 m (5,49 millas), [48] y se espera que el desarrollo de técnicas de exploración de los océanos profundos conduzca al descubrimiento de varias más. [28] [46] Sin embargo, se ha encontrado una especie en cuevas mediterráneas a profundidades de 17 a 23 m (56 a 75 pies), junto con las esponjas que se alimentan por filtración más habituales . Los depredadores que habitan en cuevas capturan crustáceos de menos de 1 mm (0,039 pulgadas) de largo enredándolos con hilos finos, los digieren envolviéndolos con más hilos en el transcurso de unos días y luego vuelven a su forma normal; no hay evidencia de que usen veneno . [48]
La mayoría de las esponjas carnívoras conocidas han perdido por completo el sistema de flujo de agua y los coanocitos . Sin embargo, el género Chondrocladia usa un sistema de flujo de agua altamente modificado para inflar estructuras similares a globos que se utilizan para capturar presas. [46] [49]
Endosimbiontes
Las esponjas de agua dulce a menudo albergan algas verdes como endosimbiontes dentro de los arqueocitos y otras células, y se benefician de los nutrientes producidos por las algas. Muchas especies marinas albergan otros organismos fotosintetizadores , más comúnmente cianobacterias pero en algunos casos dinoflagelados . Las cianobacterias simbióticas pueden formar un tercio de la masa total de tejido vivo en algunas esponjas, y algunas esponjas obtienen del 48% al 80% de su suministro de energía de estos microorganismos. [28] En 2008, un equipo de la Universidad de Stuttgart informó que las espículas hechas de sílice conducen la luz hacia el mesohilo , donde viven los endosimbiontes fotosintetizadores. [50] Las esponjas que albergan organismos fotosintetizadores son más comunes en aguas con un suministro relativamente escaso de partículas de alimentos y, a menudo, tienen formas de hojas que maximizan la cantidad de luz solar que recolectan. [30]
Una esponja carnívora descubierta recientemente que vive cerca de respiraderos hidrotermales alberga bacterias que comen metano y digiere algunas de ellas. [30]
"Sistema inmune
Las esponjas no tienen el complejo sistema inmunológico de la mayoría de los otros animales. Sin embargo, rechazan injertos de otras especies pero los aceptan de otros miembros de su propia especie. En algunas especies marinas, las células grises desempeñan el papel principal en el rechazo de material extraño. Cuando son invadidos, producen una sustancia química que detiene el movimiento de otras células en el área afectada, evitando así que el intruso utilice los sistemas de transporte interno de la esponja. Si la intrusión persiste, las células grises se concentran en el área y liberan toxinas que matan a todas las células del área. El sistema "inmunológico" puede permanecer en este estado activado hasta por tres semanas. [30]
Reproducción
Asexual
Las esponjas tienen tres métodos asexuales de reproducción: después de la fragmentación; por brotación ; y produciendo gemas . Las corrientes u olas pueden desprender fragmentos de esponjas. Utilizan la movilidad de sus pinacocitos y coanocitos y la remodelación del mesohilo para volver a adherirse a una superficie adecuada y luego reconstruirse como esponjas pequeñas pero funcionales en el transcurso de varios días. Las mismas capacidades permiten que las esponjas que se han exprimido a través de un paño fino se regeneren. [51] Un fragmento de esponja solo puede regenerarse si contiene tanto collencitos para producir mesohilo como arqueocitos para producir todos los demás tipos de células. [41] Muy pocas especies se reproducen por gemación. [52]
Las gémulas son "vainas de supervivencia" que algunas esponjas marinas y muchas especies de agua dulce producen por miles cuando mueren y que algunas, principalmente especies de agua dulce, producen regularmente en otoño. Los espongocitos forman gemulas envolviendo conchas de esponja, a menudo reforzadas con espículas, grupos redondos de arqueocitos que están llenos de nutrientes. [53] Las gémulas de agua dulce también pueden incluir simbiontes fitosintetizadores. [54] Las gemulas se vuelven latentes y en este estado pueden sobrevivir al frío, la desecación, la falta de oxígeno y variaciones extremas de salinidad . [28] Las gemas de agua dulce a menudo no reviven hasta que la temperatura desciende, se mantienen frías durante unos meses y luego alcanzan un nivel casi "normal". [54] Cuando una gema germina, los arqueocitos alrededor del exterior del grupo se transforman en pinacocitos , una membrana sobre un poro en la cáscara estalla, el grupo de células emerge lentamente y la mayoría de los arqueocitos restantes se transforman en otros tipos de células necesarios para haz una esponja que funcione. Gemules de la misma especie pero diferentes individuos pueden unir fuerzas para formar una esponja. [55] Algunas gemulas se retienen dentro de la esponja madre, y en primavera puede ser difícil saber si una vieja esponja ha revivido o ha sido "recolonizada" por sus propias gemmules. [54]
Sexual
La mayoría de las esponjas son hermafroditas (funcionan como ambos sexos simultáneamente), aunque las esponjas no tienen gónadas (órganos reproductores). Los espermatozoides son producidos por coanocitos o cámaras de coanocitos enteras que se hunden en el mesohilo y forman quistes espermáticos, mientras que los óvulos se forman por transformación de arqueocitos o de coanocitos en algunas especies. Cada huevo generalmente adquiere una yema al consumir "células nodrizas". Durante el desove, los espermatozoides salen de sus quistes y son expulsados a través del osculum . Si entran en contacto con otra esponja de la misma especie, el flujo de agua los lleva a los coanocitos que los engullen pero, en lugar de digerirlos, se metamorfosean a una forma ameboide y llevan el esperma a través del mesohilo a los huevos, que en la mayoría de los casos engullen al portador y su carga. [56]
Algunas especies liberan huevos fertilizados en el agua, pero la mayoría retiene los huevos hasta que eclosionan. Hay cuatro tipos de larvas, pero todas son bolas de células con una capa externa de células cuyos flagelos o cilios permiten que las larvas se muevan. Después de nadar durante unos días, las larvas se hunden y gatean hasta encontrar un lugar para asentarse. La mayoría de las células se transforman en arqueocitos y luego en los tipos apropiados para su ubicación en una esponja adulta en miniatura. [56]
Los embriones de esponja de vidrio comienzan dividiéndose en células separadas, pero una vez que se han formado 32 células, se transforman rápidamente en larvas que externamente son ovoides con una banda de cilios alrededor del medio que utilizan para el movimiento, pero internamente tienen la estructura típica de esponja de vidrio de espículas con un sincitio principal en forma de telaraña envuelto alrededor y entre ellos y coanosincitios con múltiples cuerpos de collar en el centro. Las larvas luego abandonan los cuerpos de sus padres. [57]
Ciclo vital
Las esponjas en las regiones templadas viven como máximo unos pocos años, pero algunas especies tropicales y quizás algunas de las profundidades del océano pueden vivir 200 años o más. Algunas demosponjas calcificadas crecen solo 0,2 mm (0,0079 pulgadas) por año y, si esa tasa es constante, las muestras de 1 m (3,3 pies) de ancho deben tener unos 5.000 años de antigüedad. Algunas esponjas comienzan la reproducción sexual cuando solo tienen unas pocas semanas, mientras que otras esperan hasta que tienen varios años. [28]
Coordinación de actividades
Las esponjas adultas carecen de neuronas o de cualquier otro tipo de tejido nervioso . Sin embargo, la mayoría de las especies tienen la capacidad de realizar movimientos coordinados en todo su cuerpo, principalmente contracciones de los pinacocitos , exprimiendo los canales de agua y expulsando así el exceso de sedimentos y otras sustancias que pueden provocar bloqueos. Algunas especies pueden contraer el osculum independientemente del resto del cuerpo. Las esponjas también pueden contraerse para reducir el área vulnerable al ataque de los depredadores. En los casos en los que se fusionan dos esponjas, por ejemplo, si hay una yema grande pero aún sin separar, estas ondas de contracción se coordinan lentamente en los dos " gemelos siameses ". Se desconoce el mecanismo de coordinación, pero puede involucrar sustancias químicas similares a los neurotransmisores . [58] Sin embargo, las esponjas de vidrio transmiten rápidamente impulsos eléctricos a través de todas las partes del sincitio y lo utilizan para detener el movimiento de sus flagelos si el agua que entra contiene toxinas o sedimentos excesivos. [28] Se cree que los miocitos son responsables de cerrar el osculum y de transmitir señales entre diferentes partes del cuerpo. [30]
Las esponjas contienen genes muy similares a los que contienen la "receta" de la densidad postsináptica , una importante estructura receptora de señales en las neuronas de todos los demás animales. Sin embargo, en las esponjas, estos genes solo se activan en las "células del matraz" que aparecen solo en las larvas y pueden proporcionar cierta capacidad sensorial mientras las larvas están nadando. Esto plantea preguntas sobre si las células del matraz representan los predecesores de las neuronas verdaderas o si son evidencia de que los ancestros de las esponjas tenían neuronas verdaderas pero las perdieron a medida que se adaptaron a un estilo de vida sésil. [59]
Ecología
Hábitats
Las esponjas se distribuyen por todo el mundo y viven en una amplia gama de hábitats oceánicos, desde las regiones polares hasta los trópicos. [41] La mayoría vive en aguas tranquilas y claras, porque los sedimentos removidos por las olas o las corrientes bloquean sus poros, lo que les dificulta alimentarse y respirar. [42] La mayor cantidad de esponjas se encuentra generalmente en superficies firmes como rocas, pero algunas esponjas pueden adherirse a sedimentos blandos por medio de una base en forma de raíz. [60]
Las esponjas son más abundantes pero menos diversas en aguas templadas que en aguas tropicales, posiblemente porque los organismos que se alimentan de esponjas son más abundantes en aguas tropicales. [61] Las esponjas de vidrio son las más comunes en las aguas polares y en las profundidades de los mares templados y tropicales, ya que su construcción muy porosa les permite extraer alimentos de estas aguas de escasos recursos con el mínimo esfuerzo. Las demoesponjas y las esponjas calcáreas son abundantes y diversas en aguas no polares menos profundas. [62]
Las diferentes clases de esponjas viven en diferentes rangos de hábitat:
Tipo de agua [30] | Profundidad [30] | Tipo de superficie [30] | |
---|---|---|---|
Calcarea | Marina | menos de 100 m (330 pies) | Difícil |
Esponjas de vidrio | Marina | Profundo | Sedimento blando o firme |
Demosponjas | Marino, salobre; y alrededor de 150 especies de agua dulce [28] | Intermareal a abismal; [30] Se ha encontrado una demosponja carnívora a 8.840 m (5,49 millas) [48] | Alguna |
Como productores primarios
Las esponjas con endosimbiontes fotosintetizadores producen hasta tres veces más oxígeno del que consumen, así como más materia orgánica de la que consumen. Tales contribuciones a los recursos de sus hábitats son importantes a lo largo de la Gran Barrera de Coral de Australia, pero relativamente menores en el Caribe. [41]
Defensas
Muchas esponjas desprenden espículas , formando una densa alfombra de varios metros de profundidad que mantiene alejados a los equinodermos que de otro modo se alimentarían de las esponjas. [41] También producen toxinas que evitan que otros organismos sésiles como briozoos o ascidias marinas crezcan sobre o cerca de ellos, lo que hace que las esponjas sean competidores muy efectivos para el espacio vital. Uno de los muchos ejemplos incluye ageliferin .
Algunas especies, la esponja de fuego caribeña Tedania ignis , provocan una erupción grave en los seres humanos que las manipulan. [28] Las tortugas y algunos peces se alimentan principalmente de esponjas. A menudo se dice que las esponjas producen defensas químicas contra estos depredadores. [28] Sin embargo, los experimentos no han podido establecer una relación entre la toxicidad de los productos químicos producidos por las esponjas y el sabor que tienen para el pescado, lo que disminuiría la utilidad de las defensas químicas como elementos disuasorios. La depredación por parte de los peces puede incluso ayudar a esparcir las esponjas al desprender fragmentos. [30] Sin embargo, algunos estudios han demostrado que los peces muestran una preferencia por las esponjas no defendidas químicamente, [63] y otro estudio encontró que los altos niveles de depredación de coral predijeron la presencia de especies defendidas químicamente. [64]
Las esponjas de vidrio no producen productos químicos tóxicos y viven en aguas muy profundas donde los depredadores son raros. [42]
Depredacion
Las moscas esponja, también conocidas como moscas esponja ( Neuroptera , Sisyridae ), son depredadores especializados de las esponjas de agua dulce. La hembra pone sus huevos sobre la vegetación que cuelga del agua. Las larvas eclosionan y caen al agua donde buscan esponjas de las que alimentarse. Usan sus piezas bucales alargadas para perforar la esponja y succionar los fluidos que contiene. Las larvas de algunas especies se adhieren a la superficie de la esponja mientras que otras se refugian en las cavidades internas de la esponja. Las larvas completamente desarrolladas abandonan el agua y hacen girar un capullo en el que pupan. [sesenta y cinco]
Bioerosion
La esponja caribeña de hígado de pollo Chondrilla nucula secreta toxinas que matan los pólipos de coral , permitiendo que las esponjas crezcan sobre los esqueletos de coral. [28] Otros, especialmente en la familia Clionaidae , usan sustancias corrosivas secretadas por sus arqueocitos para hacer túneles en rocas, corales y conchas de moluscos muertos . [28] Las esponjas pueden remover hasta 1 m (3.3 pies) por año de los arrecifes, creando muescas visibles justo debajo del nivel de la marea baja. [41]
Enfermedades
Las esponjas caribeñas del género Aplysina padecen el síndrome de la banda roja de Aplysina . Esto hace que Aplysina desarrolle una o más bandas de color óxido, a veces con bandas adyacentes de tejido necrótico . Estas lesiones pueden rodear completamente las ramas de la esponja. La enfermedad parece ser contagiosa y afecta aproximadamente al 10 por ciento de A. cauliformis en los arrecifes de las Bahamas. [66] Las bandas de color óxido son causadas por una cianobacteria , pero se desconoce si este organismo realmente causa la enfermedad. [66] [67]
Colaboración con otros organismos
Además de albergar endosimbiontes fotosintetizadores, [28] las esponjas se destacan por su amplia gama de colaboraciones con otros organismos. La esponja incrustante relativamente grande Lissodendoryx colombiensis es más común en superficies rocosas, pero ha extendido su rango a las praderas de pastos marinos al dejarse rodear o cubrir de esponjas de pastos marinos, que son desagradables para las estrellas de mar locales y por lo tanto protegen a Lissodendoryx contra ellas; a cambio, las esponjas de pastos marinos obtienen posiciones más altas lejos del sedimento del fondo marino. [68]
Los camarones del género Synalpheus forman colonias en esponjas, y cada especie de camarón habita en una especie de esponja diferente, lo que convierte a Synalpheus en uno de los géneros de crustáceos más diversos . Específicamente, Synalpheus regalis utiliza la esponja no solo como fuente de alimento, sino también como defensa contra otros camarones y depredadores. [69] Hasta 16.000 individuos habitan en una sola esponja boba , alimentándose de las partículas más grandes que se acumulan en la esponja mientras filtra el océano para alimentarse. [70]
Lazo de esponja
La mayoría de las esponjas son detritívoros que filtran partículas de desechos orgánicos y formas de vida microscópicas del agua del océano. En particular, las esponjas ocupan un papel importante como detritívoros en las redes tróficas de los arrecifes de coral al reciclar los detritos a niveles tróficos más altos . [71]
Se ha formulado la hipótesis de que las esponjas de los arrecifes de coral facilitan la transferencia de materia orgánica derivada de los corales a sus detritívoros asociados a través de la producción de detritos de esponjas, como se muestra en el diagrama. Varias especies de esponjas pueden convertir DOM derivado de coral en detritus de esponja, [74] [75] y transferir materia orgánica producida por los corales más arriba en la red alimentaria del arrecife. Los corales liberan materia orgánica tanto en moco disuelto como en partículas, [76] [77] [78] [79] así como material celular como el Symbiodinium expulsado . [80] [81] [71]
La materia orgánica podría ser transferida de los corales a las esponjas por todas estas vías, pero DOM probablemente constituye la fracción más grande, ya que la mayoría (56 a 80%) del moco de coral se disuelve en la columna de agua, [77] y los corales pierden carbono fijo. debido a la expulsión de Symbiodinium es típicamente insignificante (0.01%) [80] en comparación con la liberación de moco (hasta ~ 40%). [82] [83] La materia orgánica derivada del coral también podría transferirse indirectamente a las esponjas a través de las bacterias, que también pueden consumir el moco del coral. [84] [85] [86] [71]
Holobionte de esponja
Además de una relación simbiótica uno a uno , es posible que un anfitrión se convierta en simbiótico con un consorcio microbiano. Las esponjas pueden albergar una amplia gama de comunidades microbianas que también pueden ser muy específicas. Las comunidades microbianas que forman una relación simbiótica con la esponja pueden representar hasta el 35% de la biomasa de su huésped. [88] El término para esta relación simbiótica específica, donde un consorcio microbiano se empareja con un anfitrión se llama relación holobiótica . La esponja, así como la comunidad microbiana asociada a ella, producirán una amplia gama de metabolitos secundarios que ayudarán a protegerla de los depredadores a través de mecanismos como la defensa química . [89]
Algunas de estas relaciones incluyen endosimbiontes dentro de las células bacteriocitarias y cianobacterias o microalgas que se encuentran debajo de la capa de células del pinacodermo, donde pueden recibir la mayor cantidad de luz, utilizada para la fototrofia. Pueden albergar más de 50 phyla microbianos diferentes y phyla candidatos, incluyendo Alphaprotoebacteria, Actinobacteria , Chloroflexi , Nitrospirae , Cyanobacteria , taxa Gamma-, el phylum candidato Poribacteria y Thaumarchaea . [89]
Sistemática e historia evolutiva
Taxonomía
Linneo , que clasificó la mayoría de los tipos de animales sésiles como pertenecientes al orden Zoophyta en la clase Vermes , identificó erróneamente al género Spongia como plantas del orden Algas . [90] Durante mucho tiempo a partir de entonces, las esponjas fueron asignadas a un sub-reino separado, Parazoa ("al lado de los animales"), separado de los Eumetazoa que formaban el resto del reino Animalia . [91] Se los ha considerado un filo parafilético , a partir del cual han evolucionado los animales superiores. [92] Otra investigación indica que Porifera es monofilética. [93]
El phylum Porifera se divide en clases principalmente de acuerdo con la composición de sus esqueletos : [27] [41]
- Los hexactinellida (esponjas de vidrio) tienen espículas de silicato, la mayor de las cuales tiene seis rayos y puede ser individual o fusionada. [27] Los componentes principales de sus cuerpos son los sincitios en los que un gran número de células comparten una sola membrana externa . [41]
- Calcarea tiene esqueletos hechos de calcita , una forma de carbonato de calcio , que puede formar espículas separadas o grandes masas. Todas las células tienen un solo núcleo y membrana. [41]
- La mayoría de las Demospongiae tienen espículas de silicato o fibras esponjosas o ambas dentro de sus tejidos blandos. Sin embargo, algunos también tienen esqueletos externos masivos hechos de aragonito , otra forma de carbonato de calcio. [27] [41] Todas las células tienen un solo núcleo y membrana. [41]
- Los Archeocyatha se conocen solo como fósiles del período Cámbrico . [91]
En la década de 1970, las esponjas con esqueletos masivos de carbonato de calcio se asignaron a una clase separada, Sclerospongiae , también conocida como "esponjas coralinas". [94] Sin embargo, en la década de 1980 se descubrió que todos eran miembros de Calcarea o Demospongiae. [95]
Hasta ahora, las publicaciones científicas han identificado alrededor de 9.000 especies de poríferos, [41] de las cuales: unas 400 son esponjas de vidrio; unas 500 son especies calcáreas; y el resto son demosponjas. [28] Sin embargo, algunos tipos de hábitat, rocas verticales y paredes de cuevas y galerías en rocas y rocas de coral, se han investigado muy poco, incluso en mares poco profundos. [41]
Clases
Las esponjas se distribuían tradicionalmente en tres clases: esponjas calcáreas (Calcarea), esponjas de vidrio (Hexactinellida) y demosponjas (Demospongiae). Sin embargo, los estudios han demostrado que los Homoscleromorpha , un grupo que se cree que pertenece a los Demospongiae , en realidad están bien separados filogenéticamente. [96] Por lo tanto, recientemente han sido reconocidas como la cuarta clase de esponjas. [97] [98]
Las esponjas se dividen en clases principalmente de acuerdo con la composición de sus esqueletos : [30] Estos están organizados en orden evolutivo como se muestra a continuación en orden ascendente de evolución de arriba a abajo:
Tipo de células [30] | Espículas [30] | Fibras esponjosas [30] | Exoesqueleto masivo [41] | Forma del cuerpo [30] | |
---|---|---|---|---|---|
Hexactinellida | Principalmente sincitios en todas las especies | Sílice Puede ser individual o fusionada | Nunca | Nunca | Leuconoide |
Demospongiae | Núcleo único, membrana externa única | Sílice | En muchas especies | En algunas especies. Hecho de aragonito si está presente. [27] [41] | Leuconoide |
Calcarea | Núcleo único, membrana externa única | Calcita Pueden ser masas individuales o grandes | Nunca | Común. Hecho de calcita si está presente. | Asconoide, siconoide, leuconoide o solenoide [99] |
Homoscleromorpha | Núcleo único, membrana externa única | Sílice | En muchas especies | Nunca | Sylleibid o leuconoid |
Registro fósil
Aunque los relojes moleculares y los biomarcadores sugieren que las esponjas existían mucho antes de la explosión de vida del Cámbrico , las espículas de sílice como las de las demosponjas están ausentes del registro fósil hasta el Cámbrico. [100] Existe un informe sin fundamento de espículas en rocas que datan de hace unos 750 millones de años . [101] conservados Bueno fósiles de esponjas de unos 580 millones de años atrás en el Ediacaran periodo se han encontrado en la Formación Doushantuo . Estos fósiles, que incluyen espículas, pinacocitos , porocitos , arqueocitos , esclerocitos y la cavidad interna, se han clasificado como demosponges. Se han encontrado fósiles de esponjas de vidrio de hace unos 540 millones de años en rocas de Australia, China y Mongolia. [102] Las esponjas del Cámbrico temprano de México que pertenecen al género Kiwetinokia muestran evidencia de fusión de varias espículas más pequeñas para formar una sola espícula grande. [103] Se han encontrado espículas de carbonato de calcio de esponjas calcáreas en rocas del Cámbrico temprano desde hace unos 530 a 523 millones de años en Australia. Se han encontrado otras demosponjas probables en la fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano , desde hace 525 a 520 millones de años . [104] Las esponjas de agua dulce parecen ser mucho más jóvenes, ya que los primeros fósiles conocidos datan del período Eoceno Medio hace unos 48 a 40 millones de años . [102] Aunque alrededor del 90% de las esponjas modernas son demosponjas , los restos fosilizados de este tipo son menos comunes que los de otros tipos porque sus esqueletos están compuestos de esponjas relativamente blandas que no se fosilizan bien. [105] Los primeros simbiontes de esponja se conocen a partir del Silúrico temprano . [106]
Un trazador químico es el 24-isopropil colestano , que es un derivado estable del 24-isopropil colesterol , que se dice que es producido por demosponjas pero no por eumetazoos ("animales verdaderos", es decir, cnidarios y bilaterales ). Dado que se cree que los coanoflagelados son los parientes unicelulares más cercanos de los animales, un equipo de científicos examinó la bioquímica y los genes de una especie de coanoflagelados . Llegaron a la conclusión de que esta especie no podía producir 24-isopropilcolesterol, pero que sería necesaria la investigación de una gama más amplia de coanoflagelados para demostrar que el fósil 24-isopropilcolestano solo podría haber sido producido por demosponjas. [107] Aunque una publicación anterior informó rastros del químico 24-isopropil colestano en rocas antiguas que datan de hace 1.800 millones de años , [108] investigaciones recientes que utilizan una serie de rocas fechadas con mucha más precisión han revelado que estos biomarcadores solo aparecen antes del final de la glaciación de Marinoan hace aproximadamente 635 millones de años , [109] y que "el análisis de biomarcadores aún no ha revelado ninguna evidencia convincente de esponjas antiguas anteriores al primer episodio glacial neoproterozoico globalmente extenso (el Sturtian, hace ~ 713 millones de años en Omán)" . Si bien se ha argumentado que este "biomarcador de esponja" podría haberse originado a partir de algas marinas, investigaciones recientes sugieren que la capacidad de las algas para producir este biomarcador evolucionó solo en el Carbonífero ; como tal, el biomarcador sigue apoyando firmemente la presencia de demosponjas en el criogénico. [110] [111] [112]
Los arqueociatidos , que algunos clasifican como un tipo de esponja coralina, son fósiles muy comunes en rocas del Cámbrico temprano hace unos 530 a 520 millones de años , pero aparentemente se extinguieron a fines del Cámbrico hace 490 millones de años . [104] Se ha sugerido que fueron producidos por: esponjas; cnidarios ; algas ; foraminíferos ; un filo de animales completamente separado , Archaeocyatha; o incluso un reino de vida completamente separado , denominado Archaeata o Inferibionta. Desde la década de 1990, los arqueociatidos se han considerado un grupo distintivo de esponjas. [91]
Es difícil encajar canciloriidos en clasificaciones de esponjas o animales más complejos. Un análisis en 1996 concluyó que estaban estrechamente relacionados con las esponjas sobre la base de que la estructura detallada de los escleritos de cancillería ("placas de armadura") es similar a la de las fibras de esponja, una proteína de colágeno , en las modernas demosponjas de queratosa (córnea) como Darwinella . [114] Sin embargo, otro análisis en 2002 concluyó que los canciloridos no son esponjas y pueden ser intermedios entre las esponjas y los animales más complejos, entre otras razones porque sus pieles eran más gruesas y estaban más unidas que las de las esponjas. [115] En 2008, un análisis detallado de los escleritos de los chancelloriids concluyó que eran muy similares a los de los halkieriids , animales bilaterales móviles que parecían babosas en una cota de malla y cuyos fósiles se encuentran en rocas desde el Cámbrico temprano hasta el Cámbrico medio. Si esto es correcto, crearía un dilema, ya que es extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados hayan desarrollado escleritos similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace que sea difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. [113]
Relaciones con otros grupos de animales
como las más cercanas a animales más complejos [116] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
como más cercano a animales más complejos [117] |
En la década de 1990, las esponjas eran ampliamente consideradas como un grupo monofilético , todas ellas descendientes de un ancestro común que era en sí mismo una esponja, y como el "grupo hermano" de todos los demás metazoos (animales multicelulares), que a su vez forman un grupo monofilético. Por otro lado, algunos análisis de la década de 1990 también revivieron la idea de que los parientes evolutivos más cercanos de los animales son los coanoflagelados , organismos unicelulares muy similares a los coanocitos de las esponjas , lo que implicaría que la mayoría de los metazoos evolucionaron a partir de ancestros muy parecidos a las esponjas y, por lo tanto, las esponjas pueden no ser monofilético, ya que los mismos antepasados esponjosos pueden haber dado lugar tanto a las esponjas modernas como a los miembros de Metazoa que no son esponjas. [116]
Los análisis desde 2001 han concluido que los Eumetazoa (más complejos que las esponjas) están más estrechamente relacionados con grupos particulares de esponjas que con el resto de esponjas. Tales conclusiones implican que las esponjas no son monofiléticas, porque el último ancestro común de todas las esponjas también sería un ancestro directo de los Eumetazoa, que no son esponjas. Un estudio en 2001 basado en comparaciones de ADN de ribosoma concluyó que la división más fundamental dentro de las esponjas era entre esponjas de vidrio y el resto, y que los Eumetazoa están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas , aquellas con espículas de carbonato de calcio, que con otros tipos de esponjas. [116] En 2007 un análisis basado en comparaciones de ARN y otro basado principalmente en la comparación de espículas concluyó que las demosesponjas y las esponjas de vidrio están más estrechamente relacionadas entre sí que las esponjas calcáreas, que a su vez están más estrechamente relacionadas con Eumetazoa. [102] [118]
Otras evidencias anatómicas y bioquímicas vinculan a los Eumetazoa con Homoscleromorpha , un subgrupo de demosponjas. Una comparación en 2007 del ADN nuclear , excluidas las esponjas de vidrio y las jaleas de peine , concluyó que: Homoscleromorpha está más estrechamente relacionado con Eumetazoa; las esponjas calcáreas son las siguientes más cercanas; las otras demosponjas son "tías" evolutivas de estos grupos; y los canciloriidos , animales con forma de bolsa cuyos fósiles se encuentran en las rocas del Cámbrico , pueden ser esponjas. [117] Los espermatozoides de Homoscleromorpha comparten con los de Eumetazoa características de las que carecen los de otras esponjas. Tanto en Homoscleromorpha como en Eumetazoa, las capas de células están unidas por la unión a una membrana basal similar a una alfombra compuesta principalmente de colágeno "tipo IV" , una forma de colágeno que no se encuentra en otras esponjas, aunque las fibras de esponja que refuerzan el mesohilo de todas las demosponjas es similar al colágeno "tipo IV". [32]
Los análisis descritos anteriormente concluyeron que las esponjas son las más cercanas a los antepasados de todos los metazoos, de todos los animales multicelulares, incluidas las esponjas y los grupos más complejos. Sin embargo, otra comparación en 2008 de 150 genes en cada uno de los 21 géneros, que van desde hongos a humanos pero que incluyen solo dos especies de esponjas, sugirió que las medusas de peine ( ctenophora ) son el linaje más basal de los metazoos incluidos en la muestra. Si esto es correcto, las medusas modernas de peine desarrollaron sus estructuras complejas independientemente de otros metazoos, o los antepasados de las esponjas eran más complejos y todas las esponjas conocidas son formas drásticamente simplificadas. El estudio recomendó más análisis utilizando una gama más amplia de esponjas y otros metazoos simples como Placozoa . [18] Los resultados de dicho análisis, publicados en 2009, sugieren que puede estar justificado volver al punto de vista anterior. Los 'árboles genealógicos' construidos utilizando una combinación de todos los datos disponibles - morfológicos, de desarrollo y moleculares - concluyeron que las esponjas son de hecho un grupo monofilético, y con los cnidarios forman el grupo hermano de los bilaterales. [119] [120]
Una alineación muy grande e internamente consistente de 1.719 proteínas en la escala de metazoos, publicada en 2017, mostró que (i) las esponjas, representadas por Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida y Demospongiae, son monofiléticas, (ii) las esponjas son un grupo hermano de todos otros animales multicelulares, (iii) los ctenóforos emergen como el segundo linaje animal ramificado más temprano, y (iv) los placozoos emergen como el tercer linaje animal, seguidos por los cnidarios del grupo hermano de los bilaterianos . [5]
En marzo de 2021, científicos de Dublín encontraron evidencia adicional de que las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales. [121]
Espongólogos notables
- Céline Allewaert
- Patricia Bergquist
- James Scott Bowerbank
- Maurice Burton
- Henry John Carter
- Max Walker de Laubenfels
- Arthur Dendy
- Édouard Placide Duchassaing de Fontbressin
- Randolph Kirkpatrick
- Robert J. Lendlmayer von Lendenfeld
- Edward Alfred Minchin
- Giovanni Domenico Nardo
- Eduard Oscar Schmidt
- Émile Topsent
Usar
Por los delfines
Un informe de 1997 describió el uso de esponjas como herramienta por parte de los delfines mulares en Shark Bay en Australia Occidental. Un delfín adherirá una esponja marina a su tribuna , que presumiblemente luego se usa para protegerlo cuando busca alimento en el fondo arenoso del mar . [122] El comportamiento, conocido como esponja , solo se ha observado en esta bahía, y lo muestran casi exclusivamente las hembras. Un estudio de 2005 concluyó que las madres enseñan el comportamiento a sus hijas y que todos los usuarios de esponjas están estrechamente relacionados, lo que sugiere que se trata de una innovación bastante reciente. [24]
Por humanos
Esqueleto
Las espículas de carbonato de calcio o sílice de la mayoría de los géneros de esponjas las hacen demasiado ásperas para la mayoría de los usos, pero dos géneros, Hippospongia y Spongia , tienen esqueletos blandos y completamente fibrosos. [123] Los primeros europeos usaban esponjas suaves para muchos propósitos, incluido el acolchado para cascos, utensilios portátiles para beber y filtros de agua municipales. Hasta la invención de las esponjas sintéticas, se utilizaban como herramientas de limpieza, aplicadores de pinturas y esmaltes cerámicos y anticonceptivos discretos . Sin embargo, a mediados del siglo XX, la sobrepesca llevó tanto a los animales como a la industria al borde de la extinción. [124] Véase también buceo con esponja .
Muchos objetos con texturas esponjosas ahora están hechos de sustancias que no se derivan de los poríferos. Esponjas sintéticas incluyen personal y del hogar herramientas de limpieza , los implantes mamarios , [125] y esponjas anticonceptivas . [126] Los materiales típicos utilizados son la espuma de celulosa , la espuma de poliuretano y, con menor frecuencia, la espuma de silicona .
La "esponja" luffa , también deletreada como lufa , que se vende comúnmente para uso en la cocina o la ducha, no se deriva de un animal sino principalmente del "esqueleto" fibroso de la calabaza esponja ( Luffa aegyptiaca , Cucurbitaceae ). [127]
Compuestos antibióticos
Las esponjas tienen potencial medicinal debido a la presencia en las propias esponjas o en sus simbiontes microbianos de sustancias químicas que pueden usarse para controlar virus , bacterias , tumores y hongos. [128] [129]
Otros compuestos biológicamente activos
Al carecer de cualquier capa protectora o medio de escape, las esponjas han evolucionado para sintetizar una variedad de compuestos inusuales. Una de esas clases son los derivados de ácidos grasos oxidados llamados oxilipinas . Se ha descubierto que los miembros de esta familia tienen propiedades anticancerígenas, antibacterianas y antifúngicas. Un ejemplo aislado de las esponjas plakortis de Okinawa , la plakoridina A , ha mostrado potencial como citotoxina para las células de linfoma murino. [130] [131]
Ver también
- Listas de esponjas
- Proyecto Sponge Reef
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Flujo de agua y alimentación en el filo Porifera (esponjas) : animaciones en flash de las estructuras corporales de las esponjas, el flujo de agua y la alimentación.
- Spongepage de Carsten , Información sobre la ecología y el potencial biotecnológico de las esponjas y sus bacterias asociadas.
- Historia de [[Tarpon Springs, industria de las esponjas de Florida ]
- Expertos en 'fibra óptica' de la naturaleza
- El proyecto Sponge Reef
- Información sobre las esponjas del Museo de Queensland
- Colecciones de invertebrados marinos sésiles del Museo de Queensland
- Investigación sobre invertebrados marinos sésiles del Museo de Queensland
- Guía de esponjas para Gran Bretaña e Irlanda , Bernard Picton, Christine Morrow y Rob van Soest
- La base de datos de World Porifera , la lista mundial de esponjas existentes, incluye una base de datos de búsqueda.
- Esponjas: producción y mercados mundiales // Organización para la Agricultura y la Alimentación