Actividad de la enzima extracelular fúngica
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Poliporo de abedul (Piptoporus betulinus) - geograph.org.uk - 1553987

Las enzimas extracelulares o exoenzimas se sintetizan dentro de la célula y luego se secretan fuera de la célula, donde su función es descomponer macromoléculas complejas en unidades más pequeñas para ser absorbidas por la célula para su crecimiento y asimilación. [1] Estas enzimas degradan la materia orgánica compleja , como la celulosa y la hemicelulosa, en azúcares simples que los organismos productores de enzimas utilizan como fuente de carbono, energía y nutrientes. [2] Agrupados como hidrolasas , liasas , oxidorreductasas y transferasas , [1]estas enzimas extracelulares controlan la actividad de las enzimas del suelo mediante la degradación eficaz de los biopolímeros .

Los residuos de plantas, animales y microorganismos entran en la reserva de materia orgánica muerta al envejecer [3] y se convierten en una fuente de nutrientes y energía para otros organismos. Las enzimas extracelulares se dirigen a macromoléculas como carbohidratos ( celulasas ), lignina ( oxidasas ), fosfatos orgánicos ( fosfatasas ), polímeros de aminoazúcares ( quitinasas ) y proteínas ( proteasas ) [4] y las descomponen en azúcares solubles que posteriormente se transportan a las células para Apoyar el metabolismo heterotrófico. [1]

Los biopolímeros son estructuralmente complejos y requieren las acciones combinadas de una comunidad de diversos microorganismos y sus exoenzimas secretadas para despolimerizar los polisacáridos en monómeros fácilmente asimilables . Estas comunidades microbianas son de naturaleza ubicua, habitando ecosistemas terrestres y acuáticos . El ciclo de elementos de la materia orgánica muerta por microorganismos heterótrofos del suelo es esencial para la renovación de nutrientes y la transferencia de energía en los ecosistemas terrestres. [5] Las exoenzimas también ayudan a la digestión en las tripas de los rumiantes, [6] las termitas, [7]humanos y herbívoros. Al hidrolizar los polímeros de la pared celular de las plantas, los microbios liberan energía que tiene el potencial de ser utilizada por los humanos como biocombustible. [8] Otros usos humanos incluyen el tratamiento de aguas residuales, [9] compostaje [10] y producción de bioetanol. [11]

Factores que influyen en la actividad enzimática extracelular

La producción de enzimas extracelulares complementa la absorción directa de nutrientes por los microorganismos y está relacionada con la disponibilidad de nutrientes y las condiciones ambientales. La variada estructura química de la materia orgánica requiere un conjunto de enzimas extracelulares para acceder al carbono y los nutrientes incrustados en los detritos . Los microorganismos difieren en su capacidad para descomponer estos diferentes sustratos y pocos organismos tienen el potencial de degradar todos los materiales disponibles de la pared celular de las plantas. [12] Para detectar la presencia de polímeros complejos, algunas exoenzimas se producen constitutivamente a niveles bajos y la expresión se regula al alza cuando el sustrato es abundante. [13]Esta sensibilidad a la presencia de concentraciones variables de sustrato permite que los hongos respondan dinámicamente a la disponibilidad cambiante de recursos específicos. Los beneficios de la producción de exoenzimas también se pueden perder después de la secreción porque las enzimas pueden desnaturalizarse, degradarse o difundirse fuera de la célula productora.

La producción y secreción de enzimas es un proceso que consume mucha energía [14] y, dado que consume recursos que de otro modo estarían disponibles para la reproducción, existe una presión evolutiva para conservar esos recursos limitando la producción. [15] Por lo tanto, aunque la mayoría de los microorganismos pueden asimilar monómeros simples, la degradación de los polímeros es especializada y pocos organismos pueden degradar polímeros recalcitrantes como la celulosa y la lignina. [16] Cada especie microbiana lleva combinaciones específicas de genes para enzimas extracelulares y está adaptada para degradar sustratos específicos . [12]Además, la expresión de genes que codifican enzimas normalmente está regulada por la disponibilidad de un sustrato dado. Por ejemplo, la presencia de un sustrato soluble de bajo peso molecular como la glucosa inhibirá la producción de enzimas reprimiendo la transcripción de las enzimas degradantes de celulosa asociadas. [17]

Las condiciones ambientales como el pH del suelo , [18] la temperatura del suelo, [19] el contenido de humedad, [20] y el tipo y la calidad de la hojarasca [21] tienen el potencial de alterar la expresión y actividad de las exoenzimas. Las variaciones en las temperaturas estacionales pueden cambiar las necesidades metabólicas de los microorganismos en sincronía con los cambios en los requisitos de nutrientes de las plantas. [22] Las prácticas agrícolas, como las enmiendas con fertilizantes y la labranza, pueden cambiar la distribución espacial de los recursos, lo que da como resultado una actividad exoenzimática alterada en el perfil del suelo . [23] La introducción de humedad expone la materia orgánica del suelo a la catálisis enzimática [24]y también aumenta la pérdida de monómeros solubles por difusión. Además, el choque osmótico resultante de los cambios en el potencial hídrico puede afectar las actividades de las enzimas, ya que los microbios redirigen la energía de la producción de enzimas para sintetizar osmolitos para mantener las estructuras celulares.

Actividad enzimática extracelular en hongos durante la descomposición de plantas

Célula vegetal que muestra la pared primaria y secundaria de CarolineDahl

La mayoría de las enzimas extracelulares implicadas en la degradación de polímeros en la hojarasca y el suelo se han atribuido a los hongos. [25] [26] [27] Al adaptar su metabolismo a la disponibilidad de cantidades variables de carbono y nitrógeno en el medio ambiente, los hongos producen una mezcla de enzimas oxidativas e hidrolíticas para descomponer de manera eficiente las lignocelulosas como la madera. Durante la degradación de la hojarasca vegetal, la celulosa y otros sustratos lábiles se degradan primero [28] seguido de la despolimerización de la lignina con un aumento de la actividad enzimática oxidativa y cambios en la composición de la comunidad microbiana.

En las paredes de las células vegetales, la celulosa y la hemicelulosa están incrustadas en un andamio de pectina [29] que requiere enzimas que degradan la pectina, como las poligalacturonasas y las pectinas liasas para debilitar la pared celular de la planta y descubrir la hemicelulosa y la celulosa para una mayor degradación enzimática. [30] La degradación de la lignina es catalizada por enzimas que oxidan compuestos aromáticos, como fenol oxidasas , peroxidasas y lacasas. Muchos hongos tienen múltiples genes que codifican exoenzimas que degradan la lignina. [31]

Los degradadores de madera más eficientes son los ascomicetos y basidiomicetos saprotróficos . Tradicionalmente, estos hongos se clasifican en podredumbre parda (Ascomycota y Basidiomycota), podredumbre blanca (Basidiomycota) y podredumbre blanda (Ascomycota) según la apariencia del material en descomposición. [2] Los hongos de la pudrición parda atacan preferentemente a la celulosa y la hemicelulosa; [32] mientras que los hongos de la pudrición blanca degradan la celulosa y la lignina. Para degradar la celulosa, los basidiomicetos emplean enzimas hidrolíticas, como endoglucanasas , celobiohidrolasa y β-glucosidasa. [33]La producción de endoglucanasas está ampliamente distribuida entre hongos y se han aislado celobiohidrolasas en múltiples hongos de pudrición blanca y en patógenos de plantas. [33] Las β-glucosidasas son secretadas por muchos hongos que pudren la madera, hongos de pudrición blanca y parda, hongos micorrízicos [34] y en patógenos de plantas. Además de la celulosa, las β-glucosidasas pueden escindir la xilosa, la manosa y la galactosa. [35]

En hongos de pudrición blanca como Phanerochaete chrysosporium , la expresión de peroxidasa de manganeso es inducida por la presencia de manganeso, peróxido de hidrógeno y lignina, [36] mientras que lacasa es inducida por la disponibilidad de compuestos fenólicos. [37] La producción de lignina-peroxidasa y manganeso-peroxidasa es el sello distintivo de los basidiomicetos y se utiliza a menudo para evaluar la actividad de los basidiomicetos, especialmente en aplicaciones biotecnológicas. [38] La mayoría de las especies de podredumbre blanca también producen lacasa, una enzima que contiene cobre que degrada la lignina polimérica y las sustancias húmicas . [39]

Los basidiomicetos de pudrición parda se encuentran con mayor frecuencia en los bosques de coníferas y se denominan así porque degradan la madera para dejar un residuo marrón que se desmorona fácilmente. Atacando preferentemente a la hemicelulosa de la madera, seguida de la celulosa, estos hongos dejan la lignina prácticamente intacta. [40] La madera podrida de los ascomicetos de podredumbre blanda es marrón y blanda. Un ascomiceto de pudrición blanda, Trichoderma reesei , se usa ampliamente en aplicaciones industriales como fuente de celulasas y hemicelulasas. [41] Se ha documentado actividad de lacasa en T. reesei , en algunas especies del género Aspergillus [42] y en ascomicetos de agua dulce. [43]

Medición de la actividad enzimática extracelular de los hongos en el suelo, la hojarasca de plantas y otras muestras ambientales

Los métodos para estimar las actividades de las enzimas del suelo implican la recolección de muestras antes del análisis, la mezcla de muestras con tampones y el uso de sustrato. Los resultados pueden verse influenciados por: transporte de la muestra desde el sitio de campo, métodos de almacenamiento, condiciones de pH para el ensayo , concentraciones de sustrato, temperatura a la que se realiza el ensayo, mezcla y preparación de la muestra. [44]

Para las enzimas hidrolíticas, se requieren ensayos colorimétricos que utilicen un sustrato enlazado con p-nitrofenol (p-NP), [45] o ensayos fluorométricos que utilicen un sustrato enlazado con 4-metilumbeliferona (MUF). [46]

Las enzimas oxidativas como la fenol oxidasa y la peroxidasa median en la degradación y humificación de la lignina. [47] La actividad de la fenol oxidasa se cuantifica mediante la oxidación de L-3, 4-dihidroxifenilalanina (L-DOPA), pirogalol (1, 2, 3-trihidroxibenceno) o ABTS (2, 2'-azino-bis (3-etilbenzotiazolina) -6-ácido sulfónico). La actividad de la peroxidasa se mide ejecutando el ensayo de fenol oxidasa al mismo tiempo que otro ensayo con L-DOPA y peróxido de hidrógeno (H2O2) añadidos a cada muestra. [48]La diferencia en las mediciones entre los dos ensayos es indicativa de la actividad peroxidasa. Los ensayos de enzimas generalmente aplican proxies que revelan actividades de exoacción de las enzimas. Las enzimas que actúan exo hidrolizan los sustratos desde la posición terminal. Mientras que la actividad de las enzimas de acción endo que descomponen los polímeros en la cadena media debe estar representada por otros sustitutos del sustrato. Los nuevos ensayos enzimáticos tienen como objetivo capturar la diversidad de enzimas y evaluar su actividad potencial de una manera más clara. [49] [50] [51]

Con las nuevas tecnologías disponibles, se utilizan métodos moleculares para cuantificar la abundancia de genes que codifican enzimas para vincular las enzimas con sus productores en el suelo. [52] [53] Los análisis de transcriptomas ahora se emplean para examinar los controles genéticos de la expresión enzimática, [54] mientras que los métodos proteómicos pueden revelar la presencia de enzimas en el medio ambiente y vincularse a los organismos que las producen. [55]

ProcesoEnzimaSustrato
Degradación de celulosaCelobiohidrolasa

β-glucosidasa

pNP, MUF [33] [56]
Degradación de hemicelulosaβ-glucosidasas

Esterasas

pNP, MUF [57] [58]
Degradación de polisacáridosα-glucosidasas

N-acetilglucosaminidasa

pNP, MUF [59]
Degradación de la ligninaPeroxidasa de manganeso

Lacasa (polifenol oxidasa)

Peroxidasa

Pirogalol, L-DOPA, ABTS [38]

L-DOPA, ABTS [39]

Aplicaciones de las enzimas extracelulares fúngicas

SolicitudEnzimas y sus usos
Producción de papelCelulasas : mejoran la calidad del papel y suavizan las fibras [60]

Lacasas : ablandan el papel y mejoran el blanqueo [61]

Generación de biocombustiblesCelulasas : para la producción de combustibles líquidos renovables [62]
Industria lácteaLactasa : parte de la familia de enzimas β-glucosidasa y puede descomponer la lactosa en glucosa y galactosa.

Pectinasas - en la fabricación de yogur

Industria cervecera
Producción de cerveza y malteado [63]
Fabricación de frutas y mermeladas

Pectinasas , celulasas - para aclarar jugos de frutas y formar mermeladas
BiorremediaciónLacasas : como biotransformadores para eliminar tensioactivos no iónicos [64] [65]
Tratamiento de aguas residualesPeroxidasas : eliminación de contaminantes por precipitación [66] [67]
Tratamiento de lodosLipasas : utilizadas en la degradación de materia orgánica particulada [68]
Manejo de fitopatógenosEnzimas hidrolíticas producidas por hongos, por ejemplo, Fusarium graminearum , patógeno de los cereales que produce pérdidas económicas en la agricultura [69]
Administracion de recursos

Retención de agua

Los agregados del suelo y la infiltración de agua influyen en la actividad enzimática [70] [71]
Fertilidad del suelo y producción vegetal.Utilización de la actividad enzimática como indicador de la calidad del suelo [71] [72]
Compostaje

Impactos del compostaje de residuos sólidos urbanos en la actividad microbiana del suelo [10]
Estabilidad de la materia orgánica del sueloImpacto de la temperatura y la respiración del suelo sobre la actividad enzimática y su efecto sobre la fertilidad del suelo [73]
Indicadores de cambio climático

Impacto en los procesos del suelo

Aumento potencial de la actividad enzimática que conduce a un aumento de las emisiones de CO2 [74]
Cuantificando los resultados del calentamiento globalPredicciones basadas en la descomposición de la materia orgánica del suelo [75] y estrategias de mitigación [76]
Impacto del CO2 elevado en la actividad y descomposición enzimáticaComprender la implicación de las respuestas microbianas y su impacto en el funcionamiento del ecosistema terrestre [77]

Ver también

  • Enzimas
  • La cinética de enzimas
  • Ensayo de enzimas
  • Lista de enzimas
  • Descomposición
  • Hojarasca de plantas
  • Ciclo de nutrientes

Referencias

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Otras lecturas

  • Nomenclatura de enzimas
  • Reacciones y enzimas
  • Richard P. Dick (ed.) 2011. Methods in Soil Enzymology. Soil Science Society of America , Wisconsin, EE. UU. ISBN 978-0-89118-854-4 

enlaces externos

  • ExplorEnz : base de datos de enzimas con capacidad de búsqueda para acceder a la lista de nomenclatura de enzimas de IUBMB
  • BRENDA - base de datos y literatura relacionada de enzimas conocidas
  • Estructuras enzimáticas
  • Base de datos ExPASy para datos de secuencia
  • KEGG: enciclopedia de genes y genomas de Kioto, rutas bioquímicas y base de datos de enzimas
  • Base de datos de búsqueda MycoCLAP de genes de enzimas fúngicas
  • Vías metabólicas MetaCyc de diferentes organismos.
  • Base de datos de pectinasas para enzimas pectinasas y sus inhibidores
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