Fusarium sporotrichioides es un patógeno vegetal fúngico , una de las diversasespecies de Fusarium responsables de dañar los cultivos, en particular causando una afección conocida como tizón de la cabeza por Fusarium en el trigo, por lo que tiene una importancia agrícola y económica notable. [2] La especie está muy extendida desde el punto de vista ecológico, se encuentra en regiones tropicales y templadas , [3] y es un productor importante de micotoxinas , particularmente tricotecenos . [2] Aunque infecta principalmente cultivos, F. sporotrichioides-micotoxinas derivadas pueden tener repercusiones para la salud humana en el caso de la ingestión de cereales infectados . Un ejemplo de este tipo incluye el brote de aleukia tóxica para la alimentación (ATA) en Rusia, de la cual se sospechaba que la causa era un cultivo infectado con F. sporotrichioides . [4] Aunque los estudios actuales sobre F. sporotrichioides son algo limitados en comparación con otras especies del género , Fusarium sporotrichioides ha encontrado varias aplicaciones como sistema modelo para la experimentación en biología molecular . [5]
Fusarium sporotrichioides | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Sordariomicetos |
Pedido: | Hypocreales |
Familia: | Nectriáceas |
Género: | Fusarium |
Especies: | F. sporotrichioides |
Nombre binomial | |
Fusarium sporotrichioides Sherb. (1915) | |
Sinónimos | |
Fusarium sporotrichiella Bilai (1953) |
Historia y taxonomía
El género Fusarium fue caracterizado por primera vez por el botánico alemán Johann Link en 1809, [6] antes del reconocimiento de la participación de hongos en las enfermedades de las plantas. [4] En la década de 1930 se identificaron más de mil especies diferentes de Fusarium , sin embargo, tras un análisis más detallado, se redujeron a 65 especies diferentes. A pesar de esta reducción en el número reconocido de especies, diferenciar unas de otras siguió siendo difícil y poco claro. [4]
A falta de un sistema satisfactorio de clasificación e identificación con el que organizar estas muchas especies de Fusarium aparentemente similares , los micólogos Snyder y Hansen recolectaron muestras de varias fusaria de laboratorios de todo el mundo, aislaron esporas individuales y las cultivaron para el análisis posterior de su variación genética. [4] Su trabajo indicó la existencia de 9 especies distintas de Fusarium , pero desde entonces ha habido varios sistemas de clasificación diferentes que llegan a conclusiones diferentes, y ha sido difícil establecer un consenso en torno a esto, tal vez en parte porque la investigación se centra predominantemente en la agricultura o fusaria botánicamente más significativa. [4] F. sporotrichioides ejemplifica estas dificultades de clasificación, ya que generalmente se la designa como perteneciente a la sección Sporotrichiella, junto con otras especies similares como las más estudiadas F. poae y F. tricinctum , [7] aunque otros sistemas de clasificación han colocado F. sporotrichioides en la sección Arthrosporiella , basándose en la similitud de su morfología conidial con otras especies de la sección. [8]
Más actualmente, la taxonomía del género Fusarium se estudia mediante cromatografía líquida de alta resolución , y cada uno de los picos del cromatógrafo resultante se detecta mediante una matriz de fotodiodos y se agrupa en familias de cromóforos . Como cada especie produce un patrón diferente de picos, esta técnica permite una identificación precisa de las especies y se ha aplicado con éxito a varias fusarias, incluida F. sporotrichioides . [9] Para muestras más grandes, la cromatografía de capa fina se usa generalmente como una alternativa menos costosa. [9]
Ecología
Los sporotrichioides de Fusarium se encuentran en muchas regiones tropicales y templadas , generalmente en el suelo o en el trigo. [3] A menudo se encuentran varios miembros del género Fusarium colonizando la misma área, y la proporción de la población total de Fusarium que cada especie constituye fluctúa dependiendo de las condiciones climáticas existentes, como por ejemplo, el clima más frío dificulta el crecimiento de especies dominantes como F . avenaceum , permitiendo que otros como F. culmorum dominen. [2] En contraste con otras fusaria relacionadas taxonómicamente que se encuentran principalmente en cultivos de cereales, F. sporotrichioides a menudo habita en el suelo. [10] Además, otras especies de Fusarium no patógenas u oportunistas se encuentran con frecuencia junto a F. sporotrichioides como parte de un complejo de especies filogenéticamente similar . [2]
Morfología
Fusarium sporotrichioides suele ser blanco en el crecimiento temprano, pero amarillo, pardusco, rojo, rosa o violeta más adelante. [3] Las hifas suelen estar trinucleadas , pero pueden tener hasta ocho núcleos. [3] F. sportotrichioides por lo general tiene muchos micelios aéreos y puede formar grupos de hifas de color rojizo o amarillo-marrón, llamados esporodoquios . [3] [7] Los esporodoquios amarillos se vuelven morados con la adición de sustancias alcalinas como el amoníaco , mientras que los racimos de color marrón rojizo se vuelven amarillos en condiciones ácidas . [7]
Los miembros de esta especie tienen microconidios de forma irregular, casi globulares (denominados subglobosos), que suelen tener un diámetro de 5-7 μm, mientras que sus macroconidios son ligeramente curvados y suelen tener de tres a cinco septos . [3] [11] Muchos tienen numerosas clamidosporas globosas marrones que tienen de 7 a 15 μm de diámetro, y sirven como una característica importante para distinguirse de otras fusaria. [12]
Crecimiento y reproducción
Fusarium sporotrichioides lleva a cabo mecanismos de reproducción tanto sexuales como asexuales, y sus teleomorfos incluyen Nectria y Gibberella . [6] Es un hongo de crecimiento rápido, por lo general capaz de crecer hasta 8-8,8 cm de diámetro en cuatro días. Su temperatura de crecimiento óptima varía de 22,5 a 27,5 ° C (72,5 a 81,5 ° F), siendo las temperaturas mínima y máxima necesarias para el crecimiento de 2,5 a 7 ° C (36,5 a 44,6 ° F) y 35 ° C (95 ° F). , respectivamente. [3] El nivel mínimo de humedad requerido para el crecimiento vegetativo es del 88%. [10]
Esta especie utiliza principalmente maltosa , almidón y rafinosa como fuentes de carbono para el crecimiento. [3] El crecimiento fusarial también depende del hierro y, por lo tanto, es inhibido por los sideróforos . Se trata de pequeñas moléculas con alta afinidad por el hierro, que son producidas por otros microorganismos del suelo y actúan como su sistema de suministro de hierro, interfiriendo así con la absorción de hierro por las especies de Fusarium y consecuentemente impidiendo su germinación. [13]
Métodos de identificación y detección
En trabajos anteriores, la diferenciación de F. sporotrichioides de otras fusaria se basa principalmente en diferencias en la morfología de los conidios. Por ejemplo, las células basales de los macroconidios en algunas especies de Fusarium tienen ganchos o muescas, mientras que otras no, [14] pero estas diferencias no siempre son suficientes para distinguir fusaria estrechamente relacionados entre sí. [15] Una característica exclusiva de F. sporotrichioides en comparación con especies relacionadas taxonómicamente es la presencia de células multiporosas, conocidas como polifialidas , que ahora se consideran cuidadosamente en su identificación. [15] El hecho de que estos polifialidos produzcan microconidios piriformes y fusiformes es otra característica distintiva de F. sporotrichioides , [16] y las blastosporas de F. sporotrichioides son una característica crucial en su distinción de F. tricinctum similar . [8]
En los últimos años, los avances en biología molecular y la introducción de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) han hecho que la identificación de las especies de Fusarium sea un proceso mucho más preciso. Hoy en día, las especies de Fusarium pueden identificarse mediante la clonación y secuenciación de fragmentos de RAPD para producir cebadores para su uso en PCR que, en consecuencia, solo amplificarán la secuencia de ADN de una especie específica. [17] [18] [19] Los polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) también son útiles en la diferenciación de fusaria, ya que las diferencias en la secuencia de pares de bases hacen que las secuencias de ADN de la muestra se fragmenten en diferentes sitios por las enzimas de restricción , lo que da como resultado ADN fragmentos de diferentes longitudes. Este método de identificación es particularmente útil para cribar un gran número de muestras. [17]
Medios de identificación
Como la morfología de los conidios puede variar dependiendo no solo de factores como la temperatura, sino también de los componentes del medio de crecimiento, es importante la precisión y la consistencia en la producción y el uso de los medios de crecimiento. El agar papa dextrosa (PDA) se usa ampliamente para el cultivo de especies de Fusarium , pero su uso está limitado por el hecho de que la esporulación puede demorar hasta dos meses en este medio. [14] El medio de peptona pentacloronitrobenceno (PCNB), conocido históricamente como medio de Nash, [14] se considera el medio selectivo más eficaz para la fusaria. [20] Aunque su formulación ahora se considera algo desactualizada, [20] Históricamente , el PCNB ha sido útil para la distinción rápida entre diferentes especies de Fusarium en muestras de suelo. [14] Otros medios utilizados para la identificación de especies de Fusarium incluyen agar de avena y agar de sacarosa de papa, en los cuales las principales características distintivas de la especie emergen después de aproximadamente 10 a 14 días de crecimiento. [12]
Aplicaciones experimentales en biología molecular
Varias especies de Fusarium proporcionan sistemas de modelos útiles para la investigación en biología molecular. Considerando específicamente F. sporotrichioides , se han utilizado secuencias de genes conocidos de la especie para estudiar genes de virulencia potenciales en otras fusaria, por ejemplo en la caracterización del gen de la tricodieno sintasa en F. graminearum . Además, la generación de bibliotecas mutantes de F. sporotrichioides ha sido un enfoque particularmente útil para estudiar la fitotoxicidad de la fusaria. [5]
Aplicaciones a la bioquímica y la biotecnología
Varias especies de Fusarium, incluida F. sporotrichioides, tienen aplicaciones para la biotecnología gracias a su utilidad como huéspedes para expresar proteínas recombinantes , [17] mientras que otras se utilizan en la síntesis de nanopartículas . Por ejemplo, se puede inducir la producción de dióxido de circonio en F. oxysporum , y como el circonio es un metal duro, esto tiene aplicaciones para la producción de pequeñas herramientas de corte. Otro ejemplo incluye F. semitectum , que se ha utilizado para la síntesis de plata, pero siguen siendo difíciles de alcanzar aplicaciones similares de F. sporotrichioides . [21]
Importancia agrícola y económica
El género Fusarium incluye especies que causan varias enfermedades de los cultivos, incluida la pudrición de la mazorca en el maíz y el tizón de la espiga en el trigo, lo que contribuye a una reducción significativa del rendimiento de los cultivos. Aunque F. sporotrichioides por sí mismo sólo causa el tizón de la espiga del trigo, esta enfermedad es una preocupación importante en la industria agrícola, ya que las pérdidas de rendimiento de los cultivos debido al tizón de la espiga pueden ser considerables. [2] En Rusia, por ejemplo, el tizón de la cabeza ha sido responsable en los últimos años de reducciones del 25 al 50% en el rendimiento de los cultivos. [2] F. sporotrichioides , junto con F. poae y F. avenaceum también provocan la decoloración de cereales como la avena , y se ha demostrado que varias Fusaria contribuyen a la pudrición de ciertas frutas y verduras en condiciones de almacenamiento subóptimas. En el caso de F. sporotrichioides , el producto afectado incluye guisantes y manzanas. [7]
Tizón de la cabeza por fusarium
F. sporotrichioides es uno de los agentes causales más comunes del tizón de la cabeza en Escandinavia , así como en Europa del Este y Norte, aunque otras especies como F. poae y F. avenaceum suelen ser más prevalentes en estas áreas. Las condiciones favorables de temperatura y humedad se asocian con una mayor probabilidad de infección del trigo por especies de Fusarium , y una mayor humedad es más propicia para la infección, especialmente durante el período de floración o antesis del trigo. [2]
El tizón de la cabeza por Fusarium es causado por la liberación de micotoxinas de especies de Fusarium , que dañan los granos de trigo o las espiguillas . La infección de las espiguillas da como resultado una pérdida de clorofila , mientras que en los granos infectados, el micelio de F. sporotrichioides se extiende desde la pared del grano o el pericarpio , lo que produce descamación y decoloración. La infección generalmente se propaga a otras áreas de la espiga del trigo en condiciones ambientales favorables. [2]
Micotoxinas de Fusarium
Todas las especies patógenas de Fusarium producen micotoxinas como metabolitos secundarios , siendo las condiciones óptimas para la producción de toxinas las bajas temperaturas, 5-8 ° C (41-46 ° F), oscuridad y un ambiente ligeramente ácido (pH alrededor de 5.6). [3] En particular, los tipos específicos de micotoxinas producidas dependen de la especie en cuestión, y existe una diversidad significativa entre las especies a este respecto. [2] Se cree que esta diversidad de síntesis de metabolitos secundarios y los genes respectivos involucrados surgió a través de la transferencia horizontal de genes . [22]
F. sporotrichioides produce las micotoxinas neosolaniol, nivalenol, toxina NT-1, toxina NT-2, toxina HT-2 y toxina T-2 , todas las cuales son tricotecenos . [2] [9] Las toxinas NT-1 y NT-2 son inhibidores de la síntesis de proteínas, mientras que el nivalenol es un irritante y emético de la piel , y puede causar degeneración de la médula ósea. La toxina T-2 se asocia con necrosis cutánea en mamíferos, además de causar daño intestinal y actuar como emético en truchas y aves, respectivamente. [9] Otras micotoxinas producidas por F. sporotrichioides incluyen butenolida , que causa daño mitocondrial en mamíferos e interfiere con la retención de clorofila en plantas, y moniliformina , que inhibe el ciclo del ácido cítrico y consecuentemente la descomposición de carbohidratos. [5] Los metabolitos secundarios no tóxicos de F. sporotrichioides incluyen varios esteroles, como ergosterol (un componente importante de la membrana celular), campesterol y sitosterol . [23]
Implicaciones para la salud humana
Las micotoxinas del tricoteceno como HT-2 y la toxina T-2, ambas producidas por F. sporotrichioides , representan una preocupación para la salud humana debido a la posibilidad de contaminación de los granos de cereales, aunque generalmente se realizan esfuerzos para reducir la contaminación del trigo por Fusarium durante el período previo a la cosecha, por lo que la probabilidad de que las micotoxinas estén presentes en los productos de cereales listos para el consumidor es relativamente baja. [2] En la década de 1940, sin embargo, se informaron brotes de aleucia tóxica para la alimentación (ATA) (el agotamiento de los leucocitos, cuyo agente causante se ingirió durante el consumo de alimentos) en partes de lo que entonces era la URSS se pensaba que se habían producido a través de la ingestión de mijo infectado por Fusarium . [3] [4] ATA tiene una patología notablemente grave y manifestaciones clínicas significativamente diferentes en comparación con otras micotoxicosis , que incluyen inmunosupresión, necrosis y hemorragia de garganta, nariz y piel. [24] Aunque Snyder y Hansen clasificaron al agente causante del brote como F. tricinctum , el micotoxicólogo Abraham Joffe lo identificó como F. sporotrichioides , una conclusión apoyada por varias fuentes. [4] [9]
Micotoxinas de Fusarium como armas biológicas
El uso de micotoxinas de tricoteceno como armas biológicas se ha sospechado en el caso de los controvertidos ataques aéreos soviéticos en varios países del sudeste asiático en las décadas de 1970 y 1980, conocidos como los ataques de lluvia amarilla . Aunque no está claro si realmente se llevó a cabo una guerra biológica intencional, los análisis del suelo de las áreas afectadas indican la presencia de niveles de tricotecenos por encima de lo normal, así como tipos de tricotecenos que generalmente no son producidos por microorganismos naturales en el área. [25]
Control y gestión
Teniendo en cuenta el hecho de que las enfermedades por Fusarium ponen en peligro la viabilidad de los cultivos y liberan micotoxinas potencialmente peligrosas, su manejo y control es relevante para la agricultura y la salud pública. El manejo del campo es una medida de control útil, ya que alternar el cultivo de trigo con el de otros tipos de cultivos que no son susceptibles a las enfermedades por Fusarium interfiere con la colonización de las especies de Fusarium . Además, se pueden implementar técnicas de arado adecuadas para eliminar la capa de hongos que se acumula en el suelo y, en consecuencia, prevenir la propagación de fusaria. El control del riego también puede limitar significativamente la dispersión mediada por el agua de las especies patógenas de Fusarium , reduciendo en última instancia la probabilidad de contaminación de los cultivos. [2]
Referencias
- ^ Asociación de Index Fungorum. "Base de datos mundial de especies" . Index Fungorum . Consultado el 16 de octubre de 2015 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l Leslie, John F .; Bandyopadhyay, Ranajit; Visconti, Angelo (2008). Micotoxinas: métodos de detección, manejo, salud pública y comercio agrícola ([Online-Ausg.]. Ed.). Wallingford: CABI. ISBN 978-1845930820.
- ^ a b c d e f g h yo j Domsch, KH; Gams, W .; Anderson, TH (1993). Compendio de hongos del suelo (Reimpresión [der Ausg. London] 1980. ed.). Eching: IHW-Verl. ISBN 3980308383.
- ^ a b c d e f g Christensen, Clyde M. (1975). Mohos, hongos y micotoxinas . Minneapolis: Prensa de la Universidad de Minnesota. ISBN 0816607435.
- ^ a b c Brown, Daren W .; Proctor, Robert H. (2013). Fusarium: Genómica, Biología Molecular y Celular . Norfolk, Reino Unido: Caister Academic Press. ISBN 9781908230256.
- ^ a b Hawksworth, DL; Kirk, PM; Sutton, BC; Pegler, DN (2008). Diccionario de hongos de Ainsworth & Bisby (2ª ed.). Wallingford, Oxon, Reino Unido: CABI. ISBN 9780851998268.
- ^ a b c d Wollenweber, HW; Reinking, OA (1935). Die Fusarien - Ihre Beschreibung, Schadwirkung und Bekämpfung . Berlín: Verlagsbuchhandlung Paul Parey.
- ^ a b Booth, C. (1971). El género Fusarium . Surrey: Oficinas agrícolas de la Commonwealth.
- ^ a b c d e Chełkowski, J. (1989). Fusarium: micotoxinas, taxonomía y patogenicidad . Amsterdam: Elsevier. ISBN 0444874682.
- ^ a b Domsch, KH; Gams, W. (1970). Pilze aus Agrarböden . Stuttgart: Gustav Fischer Verlag.
- ^ Ellis, MB; Pamela, J. (1997). Microfungi en plantas terrestres: un manual de identificación (Nueva ed.). Slough: Pub de Richmond. ISBN 0855462469.
- ^ a b Samson, Robert A .; Hoekstra, Ellen S .; van Oorschot, Connie AN (1981). Introducción a los hongos transmitidos por los alimentos . Utrecht: Centraalbureau voor Schimmelcultures.
- ^ Kosuge, Tsune ; Nester, Eugene W. (1986). Interacciones planta-microbio: perspectivas moleculares y genéticas . Nueva York: Macmillan. ISBN 0029479908.
- ^ a b c d Toussoun, TA; Nelson, Paul E. (1976). Fusarium: una guía pictórica para la identificación de especies de Fusarium según el sistema taxonómico de Snyder y Hansen (2ª ed.). University Park: Prensa de la Universidad Estatal de Pensilvania. ISBN 978-0-271-01225-4.
- ^ a b Chelkowski, J .; Malgorzata, M .; Kwasna, H .; Visconti, A .; Golinski, P. (1989). "Fusarium sporotrichioides Sherb., Fusarium tricinctum (Corda) Sacco y Fusarium poae (Peck) Wollenw. - Características culturales, toxicidad y patogenicidad de los cereales". J. Fitopatología . 124 (2): 155-161. doi : 10.1111 / j.1439-0434.1989.tb04910.x .
- ^ Pitt, JI; Hocking, AD (1985). Efecto de hongos y alimentos (3ª ed.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-0-387-92207-2.
- ^ a b c Bridge, PD (2000). Aplicaciones de la PCR en Micología . Wallingford: CAB Internacional. ISBN 0851992331.
- ^ Turner, AS; Lees, AK; Rezanoora, HN; Nicholsona, P. (1998). "Refinamiento de la detección por PCR de Fusarium avenaceum y evidencia de estudios de marcadores de ADN para la relación fenética con Fusarium tricinctum" . Fitopatología . 47 (3): 278–288. doi : 10.1046 / j.1365-3059.1998.00250.x .
- ^ Schilling, AG; Moller, EM; Geiger, HH (1996). "Ensayos basados en la reacción en cadena de la polimerasa para la detección específica de especies de Fusarium culmorum, Fusarium graminearum y F. avenaceum". Fitopatología . 86 : 515-522. doi : 10.1094 / phyto-86-515 .
- ^ a b King, AD; Pitt, John I .; Beuchat, Larry R .; Corry, Janet EL (1986). Métodos para el examen micológico de alimentos . Nueva York: Plenum Press.
- ^ Rai, Mahendra; Puente, Paul Dennis (2009). Micología aplicada . Wallingford, Reino Unido: CABI. ISBN 978-1845935344.
- ^ Ma, Li-Jun; Geiser, David M .; Proctor, Robert H .; Rooney, Alejandro P .; O'Donnell, Kerry; Trail, Frances; Gardiner, Donald M .; Modales, John M .; Kazán, Kemal (8 de septiembre de 2013). "Patogenómica de Fusarium". Revisión anual de microbiología . 67 (1): 399–416. doi : 10.1146 / annurev-micro-092412-155650 . PMID 24024636 .
- ^ Cole, RJ; Schweikert, MA; Jarvis, BB (2003). Manual de metabolitos fúngicos secundarios . Oxford: académico. ISBN 978-0-12-179460-6.
- ^ Pitt, J. "Introducción a las micotoxinas" . Depósito de documentos institucionales de la FAO . Consultado el 10 de noviembre de 2015 .
- ^ Wannemacher, RW; Wiener, SL (1997). "Micotoxinas tricotecenas". Aspectos médicos de la guerra química y biológica . Washington DC: Oficina del Cirujano General, Publicaciones de TMM.