Los geraniales son un pequeño orden de plantas con flores , incluidas dentro del subclade rosado de eudicots . La familia más grande del orden es Geraniaceae con más de 800 especies. Además, el orden incluye las Francoaceae más pequeñas con alrededor de 40 especies. La mayoría de los geraniales son herbáceos , pero también hay arbustos y árboles pequeños .
Geraniales | |
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Geranio palustre | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Rosids |
Clade : | Malvidas |
Pedido: | Geraniales Juss. ex Bercht. & J.Presl [1] |
Familias ( APG IV ) | |
La morfología floral de las Geraniales está bastante conservada. Suelen ser perfectamente pentámeros y pentacíclicos sin órganos fusionados además de los carpelos del gineceo superior. El androceo es obdiplostemonoso. Solo unos pocos géneros son tetrameros ( Francoa , Tetilla , Melianthus ). En algunos géneros se reducen algunos estambres ( Pelargonium ) o un verticilo completo de estambres ( Erodium , Melianthus ). En los géneros Hypseocharis y Monsonia hay 15 en lugar de los diez estambres habituales. La mayoría de los géneros tienen flores nectaríferas. [2] Las glándulas nectarias están formadas por el receptáculo y se localizan en la base de los estambres antesepalosos. [2] [3]
La importancia económica de Geraniales es baja. Algunas especies del género Pelargonium (Geraniaceae) se cultivan por su aceite aromático utilizado en la industria del perfume . Algunas otras especies, también en su mayoría dentro de Geraniaceae, tienen usos hortícolas o medicinales. Falta un registro paleobotánico .
Taxonomía
Orígenes
La autoridad botánica de Geraniales se otorga a Jussieu , [4] pero dado que la descripción original no cumplió con todas las reglas para una publicación válida y fue posteriormente publicada válidamente, se atribuye tanto a Jussieu como a la publicación posterior, de ahí la designación Geraniales Juss . ex Bercht. & J. Presl Jussieu, quien desarrolló el concepto de familias botánicas, describió la Gerania como una agrupación de cinco géneros, incluido el Geranium . Aunque Jussieu usó el término Ordo, esto no se correspondía con el entendimiento actual del término Orden. [5] [6] La atribución posterior ocurrió en 1820, en el texto checo O Prirozenosti Rostlin , de Friedrich von Berchtold y Jan Svatopluk Presl , por lo tanto ex Bercht. & J.Presl . [7] Sin embargo, Berchtold y Presl también solo describieron un rad (ordo) de cinco géneros, a los que llamaron Geraniae. [8] Otras autoridades han dado autoridad a Dumortier, quien describió la familia Geraniaceae, que consta de dos tribus, Pelargonieae y Geranieae, cada una con tres géneros. [9]
Circunscripción
Los geraniales contienen dos familias , 11 géneros y alrededor de 830 especies . [10] Para un relato histórico de la circunscripción de la orden, ver Price y Palmer (1993) Tabla 1. [11]
Bajo el sistema de Cronquist (1988), [12] los Geraniales comprendían las siguientes cinco familias:
- familia Geraniaceae
- familia Oxalidaceae
- familia Limnanthaceae
- familia Tropaeolaceae
- familia Balsaminaceae
Mientras que el sistema Dahlgren (1980) era mucho más grande en circunscripción con 16 familias, solo dos de las cuales estaban en la construcción de Cronquist, y colocó el orden en el superorden Rutiflorae : [13]
- familia Zygophyllaceae
- familia Nitrariaceae
- familia Peganaceae
- familia Balanitaceae
- familia Erythroxylaceae
- familia Humiriaceae
- familia Linaceae
- familia Ctenolophonaceae
- familia Ixonanthaceae
- familia Lepidobotryaceae
- familia Oxalidaceae (incluida Averrhoaceae)
- familia Geraniaceae
- familia Dirachmaceae
- familia Ledocarpaceae
- familia vivianiaceae
- familia Biebersteiniaceae
Otros sistemas modernos incluyen los de Takhtajan (1987) con nueve familias y Thorne (1992). El sistema de Thorne era el mismo que el de Cronquist, excepto que Biebersteiniaceae, Dirachmaceae, Ledocarpaceae y Vivianiaceae se redujeron a subfamilias de Geraniaceae.
Filogenia molecular: Grupo de filogenia de angiospermas
La elucidación de las relaciones dentro de la orden mediante métodos morfológicos o citológicos por sí solos ha resultado difícil, como lo demuestra el tratamiento ampliamente diferente de diversas autoridades. Por ejemplo, Cronquist y Thorne sumergieron las familias Biebersteiniaceae, Dirachmaceae, Ledocarpaceae, Rhynchothecaceae y Vivianiaceae dentro de Geraniaceae (Geraniaceae sensu lato ), mientras que Dahlgren y otros las mantuvieron como taxones separados, manteniendo un "núcleo" de Geraniaceae (Geraniaceae sensu stricto ). [11] Precio y Palmer (1993) estaban entre los primeros investigadores para aplicar filogenia molecular a esta orden, utilizando el cloroplasto del gen rbc L . [11] [14] [a] Esto desarmó el grupo tradicional definido morfológicamente de dicotiledóneas , reemplazándolo con una serie de clados anidados . Los Geraniales segregados en el clado eudicot , específicamente en el subclade rosid .
La circunscripción familiar del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) de 1998 colocó a Geraniales Dumort. entre las rosids con las siguientes seis familias: [15]
Geraniales Dumort. 1829 [16]
- Francoaceae A.Juss. , 1832
- Geraniaceae Juss. , 1789 [+ Hypseocharitaceae Wedd. , 1861]
- Conejera de Greyiaceae . , 1926
- Ledocarpaceae Meyen , 1834
- Melianthaceae Bercht. Y J. Presl , 1820
- Vivianiaceae Klotzsch , 1836
Hypseocharitaceae fue una pequeña familia de ocho especies del género Hypseocharis que se encuentran en las regiones montañosas tropicales de los Andes . [17] La APG ofreció la opción de considerarlos como una familia separada o subsumidos en Geraniaceae. En 2003, cuando se publicó el APG, era evidente que las pequeñas familias Francoaceae, Greyiaceae y Melianthaceae estaban estrechamente relacionadas y se colapsaron en una sola familia como Melanthiaceae con Francoaceae como sinónimo opcional. Así, el número de familias se redujo a cuatro. [18]
La clasificación APG III (2009) fue típica de arreglos más nuevos. En esta definición, Hypseocharitaceae se incluyó dentro de Geraniaceae , Francoaceae y Greyiaceae se incluyeron dentro de Melianthaceae , y Ledocarpaceae se incluyó dentro de Vivianiaceae . [1]
Sin embargo, se produjeron cambios considerables en el sistema APG IV de 2016 . Francoaceae fue sustituido por Melianthaceae , debido a la prioridad nomenclatural . Este último subsumió Vivianiaceae basado en el trabajo de Sytsma, Spalink & Berger (2014). Sin embargo, existe una incertidumbre sustancial con respecto a las relaciones dentro de Francoaceae sensu stricto ( ss ), Melianthaceae (Bersama Fresen. Y Melianthus L.) y Ledocarpaceae. Aquí, Vivianiaceae se utiliza como sinónimo posterior de Ledocarpaceae. Esto se debe a evidencia contradictoria (ver Palazzesi et al. , 2012). La APG optó por seguir la circunscripción más amplia por el momento hasta que se resuelvan estas diferencias.
Esto deja al orden Geraniales con solo dos familias: Geraniaceae y Francoaceae (incluidas Bersamaceae , Greyiaceae , Ledocarpaceae , Melianthaceae , Rhynchothecaceae y Vivianiaceae ). [19]
Las Vivianiaceae y Ledocarpaceae se incluyeron dentro de las Geraniaceae, y las Hypseocharitaceae dentro de las Oxalidaceae, que ahora se tratan en el orden Oxalidales . Las Melianthaceae se ubicaron dentro de las Sapindales , las Greyiaceae y las Francoaceae dentro de las Rosales , estas últimas subsumidas dentro de las Saxifragaceae .
La comparación reciente de fragmentos de ADN de especies dentro del orden dio como resultado el siguiente árbol filogenético. [20]
Geraniales |
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Notas
- ^ Parte de un estudio multiinstitucional mucho más amplio de la filogenia de las plantas con semillas ( Ann. Missouri Bot. Gard. 1993 )
Referencias
- ↑ a b APG III, 2009 .
- ^ a b Jeiter, Julius; Weigend, Maximiliano; Hilger, Hartmut H. (1 de febrero de 2017). "Flores geraniales revisitadas: tendencias evolutivas en nectarios florales" . Anales de botánica . 119 (3): 395–408. doi : 10.1093 / aob / mcw230 . ISSN 0305-7364 . PMC 5314648 . PMID 28025289 .
- ^ Jeiter, Julius; Hilger, Hartmut H; Smets, Erik F; Weigend, Maximilian (10 de noviembre de 2017). "La relación entre nectarios y arquitectura floral: un estudio de caso en Geraniaceae e Hypseocharitaceae" . Anales de botánica . 120 (5): 791–803. doi : 10.1093 / aob / mcx101 . ISSN 0305-7364 . PMC 5691401 . PMID 28961907 .
- ↑ Jussieu 1789 , Ordo XIII Gerainia, Les Geraines p. 268
- ^ ICN 2012 , 18.2 Nombres de familias y subfamilias, tribus y subtribus.
- ^ Candolle 1813 , Des familles et des tribus págs. 192-195
- ^ Tropicos 2015 , Geraniales Juss. ex Bercht. Y J. Presl
- ^ Berchtold y Presl 1820 , Geraniae p. 221
- ↑ Dumortier 1829 , Geraniaceae Juss. pag. 46
- ^ Christenhusz y Byng 2016 .
- ^ a b c Price y Palmer 1993 .
- ^ Cronquist 1988 .
- ^ Dahlgren 1980 .
- ^ Chase et al 1993 .
- ^ APG I 1998 .
- ^ Dumortier 1829 .
- ^ Watson y Dallwitz 2016 , Hypseocharitaceae Weddell
- ^ APG II 2003 .
- ^ APG IV, 2016 .
- ^ Jeiter, Julius; Cole, Theodor CH; Hilger, Hartmut H. "Póster de filogenia de Geraniales (GPP) - 2017" . ResearchGate . doi : 10.7287 / peerj.preprints.3127v1 . Consultado el 27 de septiembre de 2017 .
Bibliografía
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