Gilliesieae
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Gilliesieae
Ipheion uniflorum1.jpg
Ipheion uniflorum
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitos
Clade :Angiospermas
Clade :Monocotiledóneas
Pedido:Asparagales
Familia:Amarilidáceas
Subfamilia:Allioideae
Tribu:Gilliesieae
Baker , J. Linn. Soc. Londres, Bot. 14: 509, 1875
Tipo de género
Gilliesia
Lindl.
Genera

Ver texto

Sinónimos
  • Gillesiaceae Lindley
  • Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,
Gilliesia graminea , por John Lindley 1826

Gilliesieae es una tribu de plantas herbáceas geófitas pertenecientes a la subfamilia Allioideae de la familia Amaryllis ( Amaryllidaceae ). Descrito en 1826, contiene quince géneros y unas ochenta especies. Se le ha tratado de diversas formas como una subfamilia o una tribu. Es originaria del sur de Estados Unidos, Centro y Sudamérica, predominantemente Chile . De las tres tribus de géneros que componen la subfamilia Allioideae, Gilliesieae es la más grande y variable. La tribu se dividió en dos tribus en 2014, Gilliesiae ss y Leucocoryneae, según las diferencias en la simetría floral ynectarios septales .

Descripción

Gilliesieae son geófitas herbáceas perennes caracterizadas por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Vainas de las hojas largas, tépalos más o menos fusionados y sin corona. Espata formada por 1 a 2 brácteas . Estilo más o menos ginobásico . El ovario suele tener dos óvulos por lóculo , uno al lado del otro. Hay 2-3 estambres . El número de cromosomas más común es x = 4. Gilliesiae se distingue de Leucocoryneae por la simetría floral cigomórfica y la ausencia de nectarios septales. . Por el contrario, las Leucocoryneae son cigomórficas y tienen nectarios septales. [1] [2]

Leucocorynae

Leucocoryneae son plantas herbáceas perennes terrestres. Tienen bulbos tunicados , que pueden ser simples o prolíficos (con bulbillos ), raramente rizomas laterales. Las escamas externas del bulbo ( catafila ) son papiráceas, incoloras o violáceas ( Zoellnerallium ). Pueden o no tener un olor a ajo . Las hojas son grandes, con vainas membranosas, generalmente formando un cuello subterráneo. La lámina de la hoja es plana, verde y glauca , glabra o papilosa. La inflorescencia puede ser pauciflor ( Ipheion , Beauverdia , raramente Tristagma) o pluriflor (hasta 30). La espata está formada por una sola bráctea membranosa bífida ( Ipheion ) o por dos brácteas papiráceas parcialmente fusionadas en la base. Los pedicelos , que no se articulan en los receptáculos , son papilosos o glabros. Las flores son hermafroditas y actinomórficas, como la corola del perianto, con 6 tépalos (8 en Beauverdia ) fusionados en su base para formar un tubo floral que surge alrededor del ovario . Hay 6 estambres (8 en Beauverdia ), 3 fértiles y 3 no ( estaminodios ), raramente 6 ( Leucocoryne ), en dos verticilosde tres ( Tristagma , Ipheion ) o un verticilo. Los filamentos adnatos (fusionados) a los tépalos, uniéndose en sus bases, las anteras dorsifijadas (adheridas al dorso) son oblongas, de color amarillo pardo o verde. Los ovarios son superiores y sésiles con tres (cuatro en Beauverdia ) carpelos y lóculos (cuatro en Beauverdia ) y nectarios septales . El número de óvulos es de 2, 4 o 30 por lóculo, dispuestos en dos filas. El estilo es apical y persistente. El estigma tiene tres (cuatro en Beauverdia ) lóbulos, o es trífido y papiloso. La capsula, que es humifusa ( Ipheion , Beauverdia ) o aerocárpica, globosa o prismática, y contiene muchas semillas (plurisecadas) que son irregulares y poliédricas con un tegmen negro. El embrión es lineal o ligeramente curvado. [3] [4] [2]

Taxonomía

Especies representativas
Nothoscordum bivalvo
Tristagama patagonicum
Miersia chiliensis

Historia

Lindley describió Gilliesia en 1826, después de su colega botánico John Gillies , colocando este género y otro género chileno Miersia que describió al mismo tiempo, en un nuevo taxón, Gilliesieae. [5] [6] [7] Estos y géneros relacionados se han asignado de diversas formas a las familias Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae e incluso Gilliesiaceae a lo largo de su historia, a menudo como la tribu Gilliesieae Lindl. [7] [8] En 1985, el tratamiento de Dahlgren de las Alliaceae (ahora Allioideae ) dentro de las monocotiledóneas, reconoció tres subfamilias. Gilliesioideae (Lindl.) Am., Junto con Agapanthoideae y Allioideae . [9] Estos correspondían a las tres tribus de Hutchinson (1959) dentro de sus Amaryllidaceae expandidas (Agapantheae, Allieae y Gilesieae). [10] El Gilliesioideae contenía nueve géneros endémicos de la parte sur de América del Sur, predominantemente Chile.

Era filogenética (subfamilia Gilliesioideae) 1996

En 1996, un estudio filogenético molecular del gen rbcL mostró que Gilliesia y géneros relacionados se agrupaban en un clado separado a nivel subfamiliar. [8] Los autores rechazaron la propuesta de Traub (1982) [11] de una familia separada, Gilliesiaceae (más tarde resucitada por Ravenna [12] ), sino que crearon Gilliesioideae, como una de las tres subfamilias dentro de Alliaceae, junto con Allioideae y Tulbaghioideae. Según su construcción filogenética, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botany: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. In Bot. Reg .: ad t. 992. 1826. - Tipo: GilliesiaLindl.) Consistía en aquellas Alliaceae del Nuevo Mundo no incluidas en las otras dos subfamilias, que incluían tanto a las antiguas Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria y Trichlora ) junto con Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum y Tristagma . Garaventia y Steinmannia no se incluyeron en el estudio, pero se consideraron parte de esta subfamilia recién reconstruida, un total de 13 géneros. [8] Esta es la circunscripción que elAngiosperm Phylogeny Group (APG) aceptado en la clasificación APG de 1998 y que más tarde se conoció como Alliaceae sensu stricto ( ss ). [13] En la actualización de 2003 ( APGII ) se propuso incluir Agapanthaceae y Amaryllidaceae en Alliaceae, reconociendo al mismo tiempo un argumento para cambiar el nombre de la familia general de Alliaceae a Amaryllidaceae. [14]

Esta construcción de Gilliesioideae, que representaba casi todos los géneros de Alliaceae (es decir, excepto Allium y Tulbaghia ), reconocía implícitamente que estaba compuesta por dos grupos o tribus, informalmente referidos como Ipheieae y Gilliesieae. Las Ipheieae eran actinomórficas e incluían Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (incluyendo Pabellonia y Stemmatium ). Las gilliesieae eran raras, en su mayoría cigomorfas, en su mayoría endémicas de Chile y tipificadas por Gilliesa . Contenía unos ocho géneros ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia, Miersia , Schickendantziella , Solaria y Trichlora ). [15] Los géneros de Gilliesioideae eran, por tanto, morfológica y genéticamente diversos, lo que ha hecho problemática la delimitación genérica y muchas especies se han incluido en ocasiones en varios géneros diferentes, y se ha demostrado que varios géneros son polifiléticos . En consecuencia, el número de géneros incluidos tiende a ser variable [15] [7]

Un análisis más detallado utilizando múltiples marcadores (Fay et al. 2006) confirmó la monofilia de Gilliesioideae en su conjunto, al igual que las dos tribus, aunque algunos géneros como Ipheion y Nothoscordum eran bifiléticos. [15] En general, las Gilliesieae, con su morfología floral inusual, tienen géneros que están estrechamente relacionados. Por ejemplo , Ancrumia , Gethyum y Solaria han sido tratados como tres, dos o un género ( Solaria ) por diferentes autores. [16] [1] [15] (ver Géneros y notas)

Realineamiento familiar APG III (tribu Gilliesieae) 2009

En 2009, Chase et al. reunió más formalmente a las tres familias, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, bajo la única familia monofilética Asparagalean , ahora renombrada Amaryllidaceae de Alliaceae, revirtiendo el proceso de división de la familia Dahlgrenian. Esto requirió reducir las filas existentes de los taxones subfamiliares componentes. [17] Esto formó la base para la clasificación APG de 2009 ( APGIII ). [18] Así, la subfamilia Gilliesioideae se convirtió en la tribu Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 de abril de 1875) dentro de la subfamilia Allioideae de la familia Amaryllidaceae . Dentro de la tribu incluían trece géneros, incluido Leucocoryne. sl (ver géneros ).

La taxonomía completa de la tribu Gilliesieae sigue sin resolverse. De los géneros de América del Sur, algunos tienen características comunes (bulbos tunicados, inflorescencias con pedicelos no articulados y una o dos brácteas que subtienden la inflorescencia). Estos son Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. Y Zoellnerallium Crosa. La posición de Ipheion es particularmente problemática. [4]

División de Ipheion (resurrección de Beauverdia )

En 1972, Ipheion se dividió en dos secciones, Hirtellum e Ipheion . Sin embargo, el desarrollo del análisis filogenético reveló que Ipheion no era monofilético , aunque posteriormente se apoyó la división en secciones. Beauverdia Herter se describió por primera vez en 1943. [19] Originalmente se creó para distinguir aquellas especies con inflorescencias uniflorales de otras con inflorescencias pluriflorales dentro de Nothoscordum y otros géneros, que ya no se consideran Amaryllidaceae. Como se proponía contaba con diez especies pero su independencia duró poco, volviéndose sinónimo deIpheion y varias especies se transfirieron a otros géneros, incluidos Nothoscordum y Tristagma . [4]

En 2014, la sección de Ipheion Hirtellum fue nuevamente elevada al rango de género y restituida a la tribu, distinguiéndose de otras especies de Ipheion , bajo el nombre más antiguo de Beauverdia , con cuatro especies encontradas en Argentina, el sur de Brasil y Uruguay. [4]

División de Gilliesieae y resurrección de Leucocoryneae

En 2014, Sassone también propuso resucitar un taxón más antiguo, Leucocorynae, para incluir seis géneros, Beauverdia (4 especies), Ipheion s.s. (3 especies), Leucocoryne s.l. (15 especies), Nothoscordum (c. 20 especies), Tristagma (c. 20 especies) y Zoellnerallium (2 especies). [2] Leucocorynae había sido descrita originalmente por Ravenna en 2001 como una tribu de Gilliesioideae, para incluir a Leucocoryne junto con Tulbaghia (ahora en una tribu separada, Tulbaghieae) por motivos morfológicos, pero no fue adoptada. En cambio, como describen Rudall et al. (2002) [16]y Fay et al. (2006) [15] hubo un reconocimiento general, como se describió anteriormente, de dos tribus, Ipheieae nom. nud. (4 géneros) y Gilliesieae (7 géneros) que se diferencian por la simetría floral actinomórfica y la presencia de nectarios septales en el primero. [16] [2] Posteriormente se añadió Zoellnerallium a Ipheieae, [20] [21] aunque con la reducción de Gilliesioideae a la tribu Gilliesieae, las divisiones más antiguas ya no pudieron ser reconocidas, al menos como tribus (posiblemente subtribus). [22]

Esto ahora divide formalmente a la tribu Gilliesieae sl en dos tribus, Gilliesieae ss (8 géneros) y Leucocoryneae (6 géneros). Esta nueva tribu corresponde a los Ipheieae más antiguos, junto con las dos incorporaciones más recientes de Beauverdia y Zoellnerallium e incluye alrededor de 65 especies, aunque esto podría estar más cerca de 130, según las propuestas de Ravenna para Nothoscordum que aumentaría sus especies de 20 a aproximadamente 60 . [2] [23]

La taxonomía de Gilliesieae ss sigue siendo difícil con un muestreo limitado, debido al problema de obtener material de estas plantas poco conocidas. De ahí el tratamiento diferente de varios géneros por diferentes autores. [15] (ver géneros y notas)

Genera

Géneros incluidos

Géneros incluidos según Chase et al. , [17] modificado por Sassone et al. 2014. [4] [2]

Tribu Leucocoryneae (grupo Ipheieae) (Ravenna) Sassone, SC Arroyo & Giussani [24]
  • Beauverdia Herter (1943). [4]
  • Ipheion Raf. (1836).
  • Leucocoryne Lindl. (1830).
  • Nothoscordum Kunth (1843).
  • Tristagma Poepp. (1833).
  • Zoellnerallium Crosa (1975).
Tribu Gilliesieae ss
  • Ancrumia Harv. ex Baker (1877). [notas 1]
  • Erinna Phil. (1864). [notas 2]
  • Gethyum Phil. (1873). [notas 3]
  • Gilliesia Lindl. (1826). Especie tipo
    • (incluyendo Pabellonia Quezada & Martic. y Stemmatium Phil.)
  • Miersia Lindl. (1826).
  • Schickendantziella Speg. (1903).
  • Solaria Phil. (1858).
  • Speea Loes. (1927).
  • Trichlora Baker (1877).

Géneros inciertos, dudosos o anteriores

Se han transferido tres géneros a Allium . [25] Hierba Caloscordum . (1844)., Que ahora se considera más propiamente parte de Allium , [15] Tanto Herbert (1844) [26] como Lindley (1847) [27] lo habían considerado originalmente un género distinto, mientras que otros lo consideraban parte de Nothoscordum . (Li 1996) [28] [15] Milula está incrustado en Allium como una sección. [15] [29] Garaventia se considera parte de Tristagma . [30] Muilla se incluyó en las Allioideaepor Dahlgren, [31] pero en la tribu Brodiaeeae. Posteriormente, esa tribu fue elevada a la categoría de familia como Themidaceae . [8]

  • Hierba Caloscordum . (1844). (Subgénero de Allium ) [32]
  • Garaventia Looser (1941). ( sin. Tristagma )
  • Milula Prain (1896). (Sección de Allium )
  • Muilla S. Watson ex Bentham (1883). ( Themidaceae )
  • Nectaroscordum Lindl. (1836). (Subgénero de Allium ) [32]

Especies

Hay alrededor de ochenta especies incluidas en la tribu. [2]

Distribución

Las Gilliesieae son endémicas de la parte sur de América del Sur, predominantemente Chile. [8] Los Leucocoryneae también son una tribu sudamericana con la excepción de dos especies de Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ) que se extienden hasta el sur de América del Norte, de lo contrario se encuentran en el sur de Brasil, Argentina, Uruguay y Chile. [2] (ver mapa en Stevens 2013). [33]

Notas

  1. ↑ Ancrumia : Rahn (1998) consideró a Ancrunia como parte de Solaria ( Kubitzki 1998 , Rahn: Alliaceae. Pp. 70-78 ) pero tanto ( Zöllner & Arriagada 1998 ) como ( Rudall et al. 2002 ) los consideraron como géneros separados. A partir de 2014, la Lista de verificación mundial considera que la única especie de este género es sinónimo de Solaria cuspidata y no acepta Ancrumia como un género separado (consulte la discusión anterior). ( WCSP 2015 , WCSP Ancrumia )
  2. ↑ Erinna : Descrita por Philippi en 1864 como ungénero monotípico , basado en Erinna gilliesioides . ( Philippi 1864 , 1073. Erinna. P. 266 ) Como tal, era un género dentro de Alliaceae, e incluido en la construcción filogenética de Gilliesieae en 1996. ( Fay & Chase 1996 ) Aunque ( Ravenna 2000 ) propuso transferirlo a Leucocoryne en términos morfológicos motivos, ( Sassone et al. 2014b ) fue incluido por separado por ( Chase et al. 2009 ) y, por lo tanto, el APGIII de 2009. ( APG 2009 ) ( Sassone et al. 2014b) Aunque la Lista de verificación mundial enumera a Erinna como sinónimo de Leucocoryne , ( WCSP 2015 , Erinna Phil. ) ( Sassone et al. 2014b ) todavía consideraba que su estado era incierto.
  3. ^ Gethyum : Rahn (1998) consideró a Gethyum como parte de Solaria , ( Kubitzki 1998 , Rahn: Alliaceae. Pp. 70-78 ) pero tanto ( Zöllner & Arriagada 1998 ) como ( Rudall et al. 2002 ) los consideraron como géneros separados y Gethyum se incluyó en la construcción de Gilliesiea en 2009, ( Chase et al. 2009 ) como se discutió anteriormente. Sin embargo, la Lista de verificación mundial lo considera parte de Solaria . ( WCSP 2015 , Gethyium ) ( Fay y Hall 2007 )

Referencias

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  27. ^ Lindley 1847 .
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Bibliografía

General

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