Eucharitidae


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Latina rugosa planidia (flechas, magnificada) unida a una larva de hormiga
Stilbula quinqueguttata de Australia

Los Eucharitidae son una familia de avispas parásitas . [1] Las avispas eucharitidas son miembros de la superfamilia Chalcidoidea y constan de tres subfamilias: Oraseminae, Eucharitinae y Gollumiellinae. La mayoría de los 55 géneros y 417 especies de Eucharitidae son miembros de las subfamilias Oraseminae y Eucharitinae, [2] y se encuentran en regiones tropicales del mundo. [2]

Los eucarítidos son parasitoides especializados de las hormigas , lo que significa que cada especie suele ser solo parásita de un género de hormigas. [2] Además, son uno de los pocos parasitoides que han podido utilizar hormigas como huéspedes, a pesar de los eficaces sistemas de defensa de las hormigas contra la mayoría de los parasitoides. [3] [4] [5] El parasitismo eucarítido ocurre durante todo el año, y la mayoría ocurre durante los meses cálidos y húmedos. Sin embargo, la cantidad de parasitismo que ocurre depende principalmente del tamaño de la colonia de hormigas y del número de pupas hospedadoras en ellas, y no de la temporada. [3]

Ciclo vital

Eucharitids Femenino oviponen hileras de huevos en tejido de la planta, tales como hojas y tallos, lejos de las colonias de hormigas. [6] Los huevos son de color blanco translúcido y miden aproximadamente 0,19 mm de largo y 0,08 mm de ancho. Son elípticas y planas por un lado. A medida que los huevos maduran, se vuelven de color marrón y diez días después de la oviposición, eclosionan. [1] Las larvas son las únicas responsables de su entrada en la colonia de hormigas y del parasitismo de su huésped. [2] Miden 0,13 mm de largo y pueden viajar varias pulgadas en la hoja pero no abandonan el racimo de huevos. Después de seis a siete días, se adhieren a las hormigas en busca de alimento que regresan a su cría.; sin embargo, a veces se adhieren a otros insectos, utilizándolos como huéspedes intermediarios . Una vez en la cría, las larvas se adhieren a su larva huésped. [1] Algunos Eucharitidae son parásitos externos mientras que otros son parásitos internos; [3] sin embargo, todas las especies eucarítidas terminan su desarrollo como ectoparásitos. [1]

La alimentación limitada del huésped ocurre hasta que el huésped se convierte en crisálida, después de lo cual, la avispa consume la mayor parte. [2] Por lo general, solo se encuentra un parásito por hospedador, pero en algunos casos se produce un superparasitismo y de dos a cuatro avispas se adhieren a un hospedador y emergen de él. [3] Una vez que emergen las avispas, la colonia de hormigas las acicala y las alimenta como si fueran parte de la cría de las hormigas. En algunos casos, se ha observado que las hormigas obreras ayudan a las avispas a emerger de su anfitrión. Las avispas ganan aceptación de esta manera y las hormigas no muestran signos de agresión porque las avispas adquieren el olor de su anfitrión al entrar en la colonia. Al imitar el olor de su anfitrión, las avispas eucarítidas pueden mantenerse a salvo hasta que el olor desaparece, momento en el que abandonan la colonia de hormigas y comienzan a aparearse. [6]

Las avispas adultas emergen del hormiguero por la mañana; los machos emergen antes que las hembras. En la mayoría de los casos, los machos pululan de uno a dos pies por encima del nido y, tan pronto como emergen las hembras, se produce el apareamiento. Sin embargo, los machos de ciertas especies, como Kapala terminalis , esperan tranquilamente el follaje que rodea el nido hasta que emergen las hembras. Muchas veces, los machos comenzarán a aparearse con las hembras antes de que tengan la oportunidad de emprender el vuelo y, en algunos casos, el apareamiento se producirá mientras las avispas todavía están dentro del nido de hormigas. [7] Después del apareamiento, las hembras ponen todos sus huevos en un día. La capacidad de huevos de cada hembra es de 1000 a 10000. [6]

Anatomía

La mayoría de los eucarítidos miden entre 2,0 y 5,4 mm de largo y varían desde colores metálicos hasta negro. Tienen 13 segmentos o menos en sus antenas, pero algunos tienen hasta 26. [8]

Las principales características anatómicas de las avispas eucarítidas son:

  • El prepectus se encuentra en el mismo plano y fusionado con el pronoto .
  • El pronoto es pequeño y está oculto por la cabeza dorsalmente .
  • El gaster suele ser relativamente pequeño con un pecíolo muy largo .
  • La vena marginal del ala anterior es moderadamente larga y estigmática, y las venas posmarginales son extremadamente cortas.
  • Moderadamente grande, alrededor de 2,0 a 5,4 mm de longitud. [9]

Subfamilias

El número de subfamilias de Eucharitidae ha cambiado a lo largo de los años, pero las tres más aceptadas son Oraseminae, Eucharitinae y Gollumiellinae.

Oraseminae

Orasema simplex de Argentina

Oraseminae son parásitos del género de hormigas Pheidole (Myrmicinae), así como de la hormiga de fuego en el sur de América del Sur y la hormiga de fuego roja en el Caribe . [2] Se distribuyen en todo el mundo en regiones tropicales , como Costa Rica , Ecuador , [4] Brasil y Argentina. [3] [6] También son nativos de Texas , Florida , Massachusetts , Delaware , [10] y Colorado. [6]

La hembra de Oraseminae perfora el tejido vegetal en el que ovipositará y coloca un huevo dentro de cada incisión. [2] Los huevos se depositan en los bordes del envés de las hojas y, a veces, se encuentran en las yemas y tallos de la planta. [6] Se sabe que ovipositan en hojas de arándano, [6] hojas de té (Das), hojas de roble, hojas de olivo, hojas de mango, capullos de flores y dedos de plátano. Las especies de Eucharitidae son consistentes en la elección de la hoja para la oviposición. [4]

Debido a que los huevos de Oraseminae se depositan en plantas que no siempre son visitadas por hormigas en busca de alimento, las larvas se adhieren con mayor frecuencia a huéspedes intermediarios , [11] o “presas de insectos” que eventualmente serán devoradas por las hormigas. [3] A veces, sin embargo, hay hormigas en busca de alimento y no hay necesidad de un hospedador intermedio. [6] Al llegar a la cría de las hormigas, la larva se esconde en el tórax del huésped y se alimenta allí. La avispa se alimenta hasta que la larva huésped se convierte en crisálida; después de que el huésped se convierte en crisálida, la avispa reanudará su alimentación hasta que emerja de su huésped. [2] El tiempo promedio de desarrollo desde los planidios hasta el adulto es de 29,5 días; el estado de pupa promedio es de 8.2 días. [6]

Debido a que las larvas, pupas y adultos de Oraseminae se distinguen fácilmente de su hospedador, [12] las avispas se disfrazan obteniendo pasivamente el olor de las hormigas bravas. Después de unos días en el nido, el olor desaparece y las hormigas comienzan a notar que las avispas no son parte de su cría. En este punto, las avispas abandonan el nido para aparearse y poner huevos. [4] Aunque Oraseminae tiene una alta tasa de fertilidad, solo un pequeño porcentaje de huevos sobrevive hasta la edad adulta. [6]

Eucharitinae

Eucharitinae son parásitos de las hormigas poneromorfas , Ectatommatinae, Ponerinae y Formicinae, aunque un género de Australia es parásito de la hormiga bulldog . [2]

Las hembras Eucharitinae dan a luz hasta 4500 huevos y comienzan la oviposición poco después de salir del nido. [3] Depositan sus huevos en grupos de ocho a 15 [9] en las yemas de las plantas, en el envés de las hojas o en la piel de la fruta. [2] Eucharitinae se adhiere a las hormigas en busca de alimento y no utiliza un huésped intermedio. Algunas especies de Eucharitinae, como Kapala terminalis y otras Kapala sp., Han sido conocidas por sus capacidades de salto. Se paran erguidos sobre la planta en la que eclosionaron y, sin ninguna preparación distinguible, saltan unos 10 mm desde la hoja sobre una hormiga que busca alimento. [7] Las larvas son parásitos externos de sus huéspedes, [3]y no se notan debido a que adquieren el olor del anfitrión. [12] Una vez que las avispas están completamente desarrolladas, emergen en grandes cantidades. Los machos pululan alrededor del nido a la espera de las hembras. El apareamiento tiene lugar de inmediato y la oviposición se produce poco después. [9] Un género fósil, Palaeocharis se conoce a partir del ámbar báltico del Eoceno . [13]

Gollumiellinae

Las Gollumiellinae son únicas en el sentido de que enganchan sus huevos a las plantas y les conectan una secreción fibrosa, que se mantiene erguida. Esto actúa como un mecanismo de atracción para las hormigas Paratrechina . Las larvas de Gollumiellinae se entierran en el tórax de los huéspedes y se alimentan allí. [2] El resto de su ciclo de vida es similar al mencionado ciclo de vida de los eucarítidos. Aquí se incluyen dos géneros del Indo-Pacífico: [14]

  • Anorasema Boucek, 1988
  • Gollumiella Hedqvist, 1978

Géneros no colocados

Además de lo anterior, el Servicio mundial de información sobre diversidad biológica enumera los siguientes géneros: [15]

  • Akapala Girault, 1934
  • Apometagea Heraty, 2002
  • Astilbula Girault, 1913
  • Carletonia Heraty, 2002
  • Chalcurella Girault, 1913
  • Chalcurelloides Girault, 1913
  • Chalcuroidella Girault, 1913
  • Chalcuroides Girault, 1913
  • Colocharis Heraty, 2002
  • Dicoelotórax Ashmead, 1899
  • Dilocantha Shipp, 1894
  • Epimetagea Girault, 1913
  • Galearia (insecto) Brullé, 1846
  • Isomerala Shipp, 1894
  • Kapaloides Mani, 1942
  • Kapatella Girault, 1932
  • Laetocantha Shipp, 1894
  • Lasiokapala Ashmead, 1899
  • Laurella Heraty, 2002
  • Leurocharis Heraty, 2002
  • Lirata Cameron, 1884
  • Liratella Girault, 1913
  • Lophyrocera Cameron, 1884
  • Metagea Kirby, 1886
  • Mimistaka Heraty, 2005
  • Neokapala Girault, 1913
  • Neolirata Torrens y Heraty, 2013
  • Palaeocharis Heraty y Darling, 2009
  • Parachalcura Girault, 1940
  • Parakapala Gemignani, 1937
  • Pogonocharis Heraty, 2002
  • Propsilogaster Girault, 1940
  • Pseudokapala Gemignani, 1947
  • Psygmatocera Enderlein, 1912
  • Rhipipallus Kirby, 1886
  • Schizaspidia Westwood, 1835
  • Stibulaspis Cameron, 1907
  • Tetramelia Kirby, 1886
  • Thoracanth Berthold, 1827
  • Thoracanthella Girault, 1940

Control biológico

Los eucarítidos son candidatos para el control biológico porque cada subfamilia se dirige a un género de hormigas específico. [4] Por otro lado, algunos eucarítidos, incluido el género Kapala , se clasifican como plagas por varias razones diferentes. [3] Primero, unos días después de que ocurre la oviposición , las hojas se secan donde se encontraba cada huevo. En segundo lugar, según se informa, las hojas de té con tales marcas no tienen un sabor tan fuerte como las hojas de té sin estas marcas. [11] En tercer lugar, no todos los eucarítidos tienen un efecto significativo sobre el tamaño de la colonia de sus huéspedes. [7]

Las especies de Orasema se utilizan a veces como medio de control biológico para muchas hormigas, incluidas la hormiga roja y la pequeña, porque los pesticidas pueden dañar el medio ambiente y no siempre funcionan con las hormigas rojas. Además, al menos dos grupos de especies eucarítidas son parásitos especializados de estas hormigas. Heraty declaró: "Dejando de lado los problemas filosóficos asociados con la introducción de cualquier organismo para el control biológico, creo que las especies de Orasema tienen potencial como agentes de control biológico y merecen más estudio". [4]

Referencias

  1. ^ a b c d Ayre, GL Pseudometagea schwarzii (Ashm.) (Eucharitidae: Hymenoptera), un parásito de Lasius neoniger Emery (Formicidae: Hymenoptera). Revista canadiense de zoología 40 (1962): 157-164.
  2. ^ a b c d e f g h i j k Heraty, John. Eucharitidae. Sistemática de himenópteros, Universidad de California, Riverside (2002): Web. 16 de septiembre de 2011.
  3. ^ a b c d e f g h i Lachaud, Jean-Paul y Perez-Lachaud, Gavriela. Impacto del parasitismo natural de dos avispas eucarítidas sobre una hormiga potencial agente de biocontrol en el sureste de México. Control biológico 48 (2009): 92-99.
  4. ^ a b c d e f Heraty, JM Biología e importancia de dos parásitos eucharitid de Wasmannia y Solenopsis. (1994): Páginas 104-120 en Williams, D. (ed), Exotic Ants: Biology, Impact and Control of Introduced Species. Boulder, CO: Westview Press. 332 págs.
  5. ^ Brues, CT (1 de marzo de 1919). "Un nuevo parásito de Chalcid-Fly en la hormiga australiana Bull-Dog" . Anales de la Sociedad Entomológica de América . 12 (1): 13-21. doi : 10.1093 / aesa / 12.1.13 .
  6. ^ a b c d e f g h i j Varone, L. y Briano, J. Bionomics of Orasema simplex (Hymenoptera: Eucharitidae), un parasitoide de las hormigas de fuego Solenopsis (Hymenoptera: Formicidae) en Argentina. Control biológico 48 (2009): 204-209.
  7. ^ a b c Clausen, CP Los hábitos de los Eucharidae. Psique 48 (1941): 57-69.
  8. ^ Heraty, JM Familia Eucharitidae. (1995) Páginas 309-314. en Gauld, ID; Hanson, P., himenópteros de Costa Rica. Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ??
  9. ^ a b c Pitkin, BR Dr. “Eucharitidae”. Museo de Historia Natural (2004) Base de datos Universal Chalcidoidea Notas sobre familias. Web. 30 de septiembre de 2011.
  10. ^ Ashmead, WH Estudios sobre Chalcididae de América del Norte, con descripciones de nuevas especies de Florida. Transactions of the American Entomological Society 12 (1885 [30]): 10-14.
  11. ^ a b Das, GM Estudios preliminares sobre la biología de Orasema assectator Kerrich (Hymenoptera: Eucharitidae) parásito en Pheidole y que causa daño a las hojas de té en Assam. Boletín de Investigaciones Entomológicas 54 (1963): 393-398.
  12. ^ a b Vander Meer, RK, Jouvenaz, DP y Wojcik, DP Mimetismo químico en un parasitoide (Hymenoptera: Eucharitidae) de hormigas de fuego (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Chemical Ecology 15 (1989): 2247-2261.
  13. HERATY, JOHN M .; QUERIDO, D. CHRISTOPHER (8 de diciembre de 2009). " Eucharitidae y Perilampidae fósiles (Hymenoptera: Chalcidoidea) de ámbar báltico " . Zootaxa . 2306 (1): 1–16. doi : 10.11646 / zootaxa.2306.1.1 . ISSN 1175-5334 . 
  14. ^ Heraty J, Hawks D, Kostecki JS, Carmichael A (2004) Filogenia y comportamiento de Gollumiellinae, una nueva subfamilia de Eucharitidae hormiga parasitaria (Hymenoptera: Chalcidoidea). Entomología sistemática 29 [4] 544-559.
  15. ^ Centro de información sobre biodiversidad global: Eucharitidae (consultado el 24 de diciembre de 2020)

Referencias adicionales

  • Página Eucharitid de UC Riverside
  • PDF de descripciones primarias

enlaces externos

  • Base de datos universal de calcidoides
  • Imágenes de Cedar Creek de especímenes anclados
  • Catálogo de Eucharitidae Mundial . John Heraty. 2014
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