Aleta de pez

Espinas óseas cubiertas de piel o rayos que sobresalen del cuerpo de un pez

Aletas de radio en un pez teleósteo , pez linterna de Héctor
(1) aletas pectorales (emparejadas), (2) aletas pélvicas (emparejadas), (3) aleta dorsal ,
(4) aleta adiposa, (5) aleta anal, (6) caudal ( aleta de la cola

Las aletas son características anatómicas distintivas compuestas por espinas óseas o rayos que sobresalen del cuerpo de un pez . Están cubiertos de piel y unidos entre sí en forma de telaraña, como se ve en la mayoría de los peces óseos , o similar a una aleta , como se ve en los tiburones . Aparte de la cola o la aleta caudal , las aletas de los peces no tienen conexión directa con la columna y están sostenidas solo por músculos . Su función principal es ayudar a los peces a nadar .

Las aletas ubicadas en diferentes lugares del pescado sirven para diferentes propósitos, como avanzar, girar, mantener una posición erguida o detenerse. La mayoría de los peces usan aletas al nadar, los peces voladores usan aletas pectorales para deslizarse y los peces rana las usan para gatear. Las aletas también se pueden utilizar para otros fines; Los tiburones machos y los peces mosquito usan una aleta modificada para entregar esperma, los tiburones zorro usan su aleta caudal para aturdir a sus presas, los peces piedra de arrecife tienen espinas en sus aletas dorsales que inyectan veneno, los peces rape usan la primera espina de su aleta dorsal como una caña de pescar para atraer presas , y los peces ballesta evitan a los depredadores apretándose en las grietas de los corales y usando espinas en sus aletas para encerrarse en su lugar.

Tipos de aletas

Para cada tipo de aleta, hay una serie de especies de peces en las que esta aleta en particular se ha perdido durante la evolución.

Aletas pectorales		Las aletas pectorales emparejadas se encuentran a cada lado, generalmente se mantienen dobladas justo detrás del opérculo, y son homólogas a las extremidades anteriores de los tetrápodos . Una función peculiar de las aletas pectorales, muy desarrollada en algunos peces, es la creación de la fuerza de elevación dinámica que ayuda a algunos peces, como los tiburones , a mantener la profundidad y también permite el "vuelo" de los peces voladores . En muchos peces, las aletas pectorales ayudan a caminar , especialmente en las aletas en forma de lóbulo de algunos peces rape y en el mudskipper . Ciertos rayos de las aletas pectorales pueden adaptarse en proyecciones en forma de dedos, como en los petirrojos marinos y las rubias voladoras . Los "cuernos" de las mantarrayas y sus parientes se llaman aletas cefálicas ; esto es en realidad una modificación de la porción anterior de la aleta pectoral.
Aletas pélvicas (aletas ventrales)		Las aletas pélvicas o ventrales emparejadas se encuentran típicamente ventralmente debajo y detrás de las aletas pectorales, aunque en muchas familias de peces pueden ubicarse delante de las aletas pectorales (p. Ej., Bacalaos). Son homólogos a las patas traseras de los tetrápodos . La aleta pélvica ayuda al pez a subir o bajar por el agua, girar bruscamente y detenerse rápidamente. En los gobios , las aletas pélvicas a menudo se fusionan en un solo disco de ventosa. Esto se puede usar para adjuntar a objetos. [1] Las aletas pélvicas pueden tomar muchas posiciones a lo largo de la superficie ventral del pez. La posición abdominal ancestral se ve en (por ejemplo) los pececillos ; la posición torácica en el pez luna ; y la posición yugular , cuando las pélvicas son anteriores a las aletas pectorales, como se ve en la lota . [2]
Aleta dorsal	Aleta dorsal de un tiburón	Aleta dorsal de un cacho ( Leuciscus cephalus ) Las aletas dorsales se encuentran en la espalda. Un pez puede tener hasta tres aletas dorsales. Las aletas dorsales sirven para proteger al pez contra el balanceo y ayudarlo en giros y paradas repentinas. En el rape , la parte anterior de la aleta dorsal se modifica en un illicium y esca , un equivalente biológico a una caña de pescar y un señuelo . Los huesos que sostienen la aleta dorsal se llaman pterigióforo . Hay dos o tres de ellos: "proximal", "medio" y "distal". En las aletas espinosas, duras como una roca, la distal a menudo se fusiona con el medio o no está presente en absoluto.
Aleta anal / cloacal		La aleta anal / cloacal se encuentra en la superficie ventral detrás del ano / cloaca . Esta aleta se utiliza para estabilizar a los peces mientras nada.
Aleta adiposa	Aleta adiposa de una trucha	La aleta adiposa es una aleta blanda y carnosa que se encuentra en la parte posterior detrás de la aleta dorsal y justo delante de la aleta caudal. Está ausente en muchas familias de peces, pero se encuentra en nueve de los 31 órdenes euteleosteos ( Percopsiformes , Myctophiformes , Aulopiformes , Stomiiformes , Salmoniformes , Osmeriformes , Characiformes , Siluriformes y Argentiniformes ). [3] Los representantes famosos de estos órdenes son el salmón , los carácidos y el bagre . La función de la aleta adiposa es un misterio. Con frecuencia se recorta para marcar los peces criados en criaderos, aunque los datos de 2005 mostraron que las truchas sin la aleta adiposa tienen una frecuencia de latido de la cola un 8% más alta. [4] [5] Información adicional publicada en 2011 ha sugerido que la aleta puede ser vital para la detección y respuesta a estímulos como el tacto, el sonido y los cambios de presión. Investigadores canadienses identificaron una red neuronal en la aleta, lo que indica que probablemente tiene una función sensorial, pero aún no están seguros de cuáles son exactamente las consecuencias de eliminarla. [6] [7] Un estudio comparativo en 2013 indica que la aleta adiposa puede desarrollarse de dos formas diferentes. Una es la forma de tipo salmoniforme, donde la aleta adiposa se desarrolla a partir del pliegue de la aleta larvaria al mismo tiempo y de la misma manera directa que las otras aletas medianas. La otra es la de tipo característico, donde la aleta adiposa se desarrolla tarde después de que el pliegue de la aleta larvaria ha disminuido y las otras aletas medianas se han desarrollado. Afirman que la existencia del tipo de desarrollo característico sugiere que la aleta adiposa no es "sólo un resto del pliegue de la aleta larvaria" y es incompatible con la opinión de que la aleta adiposa carece de función. [3] La investigación publicada en 2014 indica que la aleta adiposa ha evolucionado repetidamente en linajes separados . [8]
Aleta caudal ( aleta caudal )		La aleta caudal es la aleta caudal (del latín cauda que significa cola), ubicada al final del pedúnculo caudal y se utiliza para la propulsión. Ver locomoción cuerpo-aleta caudal . (A) - Heterocercal significa que las vértebras se extienden hacia el lóbulo superior de la cola, haciéndola más larga (como en los tiburones ). Es lo opuesto a hipocercal. Hipocercal , también conocido como heterocercal invertido , significa que las vértebras se extienden hacia el lóbulo inferior de la cola, haciéndola más larga (como en la Anaspida ). Es lo opuesto a heterocercal. [9] (B) - Protocercal significa que las vértebras se extienden hasta la punta de la cola y la cola es simétrica pero no expandida (como en los primeros peces y los ciclostomas , y un precursor más primitivo en las lancetas ) (C) - Homocercal donde la aleta parece superficialmente simétrica pero, de hecho, las vértebras se extienden por una distancia muy corta hacia el lóbulo superior de la aleta. (D) - Diphycercal significa que las vértebras se extienden hasta la punta de la cola y la cola es simétrica y expandida (como en el bichir , el pez pulmonado , la lamprea y el celacanto ). La mayoría de los peces paleozoicos tenían una cola heterocercal diphycercal. [10] La mayoría de los peces modernos ( teleósteos ) tienen una cola homocercal. Estos aparecen en una variedad de formas y pueden aparecer: redondeado truncado , que termina en un borde más o menos vertical (como el salmón) bifurcada , terminando en dos puntas emarginado , terminando con una ligera curva hacia adentro. semilunar o con forma de luna creciente
Quilla caudal aletillas		Algunos tipos de peces que nadan rápidamente tienen una quilla caudal horizontal justo delante de la aleta caudal . Al igual que la quilla de un barco, esta es una cresta lateral en el pedúnculo caudal, generalmente compuesta de escudos (ver más abajo), que proporciona estabilidad y soporte a la aleta caudal. Puede haber un solo par de quillas, uno a cada lado, o dos pares arriba y abajo. Las aletas son aletas pequeñas, generalmente detrás de las aletas dorsal y anal (en los bichires , solo hay aletas en la superficie dorsal y no hay aleta dorsal). En algunos peces como el atún o los saurios , no tienen rayos, no son retráctiles y se encuentran entre la última aleta dorsal y / o anal y la aleta caudal.

Peces óseos

Esqueleto de un pez con aletas radiadas

Los peces óseos forman un grupo taxonómico llamado Osteichthyes. Tienen esqueletos hechos de hueso y se pueden contrastar con los peces cartilaginosos que tienen esqueletos hechos de cartílago . Los peces óseos se dividen en peces con aletas radiadas y con aletas lobuladas . La mayoría de los peces tienen aletas radiadas, un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de más de 30.000 especies. Es la clase más grande de vertebrados que existe en la actualidad. En el pasado lejano, abundaban los peces con aletas lobuladas. Hoy en día están principalmente extintos, con solo ocho especies vivas. Los peces óseos tienen espinas en las aletas y radios llamados lepidotrichia. Suelen tener vejigas natatorias, que permite al pez crear un equilibrio neutro entre hundirse y flotar sin tener que utilizar sus aletas. Sin embargo, las vejigas natatorias están ausentes en muchos peces, más notablemente en Peces con pulmones , que son el único pez que ha conservado el pulmón primitivo presente en el ancestro común de los peces óseos a partir del cual las vejigas natatorias evolucionados. Los peces óseos también tienen un opérculo , que les ayuda a respirar sin tener que usar aletas para nadar.

Aletas lóbulos

Los peces con aletas lóbulos , como este celacanto , tienen aletas que nacen de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Debido a la gran cantidad de aletas que posee, el celacanto tiene una gran maniobrabilidad y puede orientar sus cuerpos en casi cualquier dirección en el agua.

Los peces con aletas lobulares forman una clase de peces óseos llamados Sarcopterygii. Tienen aletas carnosas, lobuladas y emparejadas, que están unidas al cuerpo por un solo hueso. ^[11] Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de los miembros de los tetrápodos. Estas aletas se convirtieron en patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, los anfibios . También poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los peces con aletas radiadas .

El celacanto es un pez con aletas lobuladas que aún existe. Se cree que evolucionó aproximadamente a su forma actual hace unos 408 millones de años, durante el Devónico temprano. ^[12] La locomoción de los celacantos es única en su especie. Para moverse, los celacantos suelen aprovechar las subidas o bajadas de la corriente y la deriva. Usan sus aletas emparejadas para estabilizar su movimiento a través del agua. Mientras están en el fondo del océano, sus aletas emparejadas no se utilizan para ningún tipo de movimiento. Los celacantos pueden crear empuje para arranques rápidos usando sus aletas caudales. Debido a la gran cantidad de aletas que poseen, los celacantos tienen una gran maniobrabilidad y pueden orientar sus cuerpos en casi cualquier dirección en el agua. Se les ha visto haciendo paradas de cabeza y nadando boca arriba. Se cree que su órgano rostral ayuda a dar la electropercepción del celacanto, lo que ayuda a moverse alrededor de los obstáculos. ^[13]

Los peces pulmonados también son peces vivos con aletas lobuladas. Ocurren en África ( Protopterus ), Australia ( Neoceratodus ) y América del Sur ( Lepidosiren ).

Diversidad de aletas en peces con aletas lobuladas

• Pez pulmonado manchado Protopterus dolloi

• Pez pulmonado de Queensland Neoceratodus forsteri

• † Dipterus valenciennesi

• † Osteolepis macrolepidotus

• † Eusthenopteron foordi

• † Undina gulo

Aletas de rayos

Más información: Actinopterygii

El eglefino , un tipo de bacalao , tiene aletas radiadas. Tiene tres aletas dorsales y dos anales

Los peces con aletas radiadas forman una clase de peces óseos llamados Actinopterygii. Sus aletas contienen espinas o radios. Una aleta puede contener solo radios espinosos, solo radios suaves o una combinación de ambos. Si ambos están presentes, los radios espinosos son siempre anteriores . Las espinas son generalmente rígidas y afiladas. Los rayos son generalmente blandos, flexibles, segmentados y pueden estar ramificados. Esta segmentación de rayos es la principal diferencia que los separa de las espinas; las espinas pueden ser flexibles en ciertas especies, pero nunca estarán segmentadas.

Las espinas tienen una variedad de usos. En el bagre , se utilizan como forma de defensa; muchos bagres tienen la capacidad de bloquear sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también usan espinas para encerrarse en grietas para evitar que se salgan.

La lepidotrichia generalmente se compone de hueso , pero en los primeros osteictios como Cheirolepis , también había dentina y esmalte . ^[14] Están segmentados y aparecen como una serie de discos apilados uno encima del otro. Es posible que se hayan derivado de escamas dérmicas. ^[14] Se cree que la base genética para la formación de los rayos de las aletas son los genes codificados para la producción de ciertas proteínas. Se ha sugerido que la evolución de la extremidad tetrápoda de los peces con aletas lobulares está relacionada con la pérdida de estas proteínas. ^[15]

Diversidad de aletas en peces con aletas radiadas

• Pescador Fanfin Caulophryne jordani

• Panqueque pez murciélago Halieutichthys aculeatus

• Pez luna delgado Ranzania laevis

• Pez Fanático Pteraclis carolinus

• Pez hacha diáfano Sternoptyx diaphana

• Reloj plateado Hoplostethus mediterraneus

• Pez espada Equetus lanceolatus

• Palomita atlántica Brama brama

• Pez naufragio del Atlántico Polyprion americanus

• Pez globo estrellado Arothron stellatus

• Ceratias uranoscopus, demonio marino de observación de estrellas

• Ridgehead Poromitra unicornis

• Pez volador tropical de dos alas Exocoetus evolans

• Anguila gurú Benthocometes robustus

• Cola de rata Trachonurus sulcatus

• Pez trípode Bathypterois grallator

• Pez remo gigante Regalecus glesne

• Pez espada de pico corto Tetrapturus angustirostris

• Pez cuchillo fantasma Sternarchorhynchus oxyrhynchus

• Remora Remora brachyptera

• Saltarocas de rayas azules Blenniella periophthalmus

• Bichir del Nilo Polypterus bichir

• Trucha asesina costera Oncorhynchus clarkii

• Bagre de mantequilla africano Schilbe mystus

Peces cartilaginosos

Los peces cartilaginosos , como este tiburón, tienen aletas alargadas y sostenidas por rayos suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea en el cabello y las plumas.

Aleta caudal de un tiburón gris de arrecife

Los peces cartilaginosos forman una clase de peces llamados Chondrichthyes. Tienen esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . La clase incluye tiburones , rayas y quimeras . Los esqueletos de las aletas de tiburón están alargados y soportados por rayos suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea en el cabello y las plumas. ^[16] Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no se conectaban. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En rayos, las aletas pectorales se han conectado a la cabeza y son muy flexibles. Una de las principales características presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocercal, que ayuda a la locomoción. ^[17] La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones solo pueden alejarse de los objetos directamente frente a ellos porque sus aletas no les permiten moverse en la dirección de la cola. ^[18]

Como ocurre con la mayoría de los peces, las colas de los tiburones proporcionan empuje, lo que hace que la velocidad y la aceleración dependan de la forma de la cola. Las formas de las aletas caudal varían considerablemente entre las especies de tiburones, debido a su evolución en ambientes separados. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocercal en la que la porción dorsal suele ser notablemente más grande que la porción ventral . Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hacia esa porción dorsal, proporcionando una mayor superficie para la inserción de los músculos . Esto permite una locomoción más eficiente entre estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa . Por el contrario, la mayoría de los peces óseos poseen un homocercalaleta caudal. ^[19]

Los tiburones tigre tienen un lóbulo superior grande , lo que permite un crucero lento y ráfagas repentinas de velocidad. El tiburón tigre debe poder girar y girar fácilmente en el agua cuando caza para mantener su variada dieta, mientras que el marrajo sardinero , que caza cardúmenes como la caballa y el arenque , tiene un gran lóbulo inferior para ayudarlo a mantener el ritmo de su rápido. -presa de natación. ^[20] Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a atrapar presas de manera más directa, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir a los peces y calamares.

Aleteo de tiburón

Aleta de tiburón

Según la Humane Society International , aproximadamente 100 millones de tiburones mueren cada año por sus aletas, en un acto conocido como aleteo de tiburón . ^[21] Después de que se cortan las aletas, los tiburones mutilados se arrojan al agua y se dejan morir.

En algunos países de Asia , las aletas de tiburón son un manjar culinario, como la sopa de aleta de tiburón . ^[22] Actualmente, las preocupaciones internacionales sobre la sostenibilidad y el bienestar de los tiburones han afectado el consumo y la disponibilidad de la sopa de aleta de tiburón en todo el mundo. ^[23] El aleteo de tiburones está prohibido en muchos países.

Funciones de aleta

Generando empuje

Las aletas en forma de lámina generan empuje cuando se mueven, la elevación de la aleta pone en movimiento el agua o el aire y empuja la aleta en la dirección opuesta. Los animales acuáticos reciben un empuje significativo al mover las aletas hacia adelante y hacia atrás en el agua. A menudo se usa la aleta caudal, pero algunos animales acuáticos generan empuje a partir de las aletas pectorales . ^[24]

Las aletas móviles pueden proporcionar empuje

Las mantarrayas son empujadas por las grandes aletas pectorales.

Dibujo del Dr. Tony Ayling

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Las aletas pueden influir en la forma en que se desarrolla un vórtice alrededor de la aleta caudal.

La cavitación ocurre cuando la presión negativa hace que se formen burbujas (cavidades) en un líquido, que luego colapsan rápida y violentamente. Puede causar daños y desgaste importantes. ^{[25] El} daño por cavitación puede ocurrir en las aletas de la cola de poderosos animales marinos nadadores, como delfines y atunes. Es más probable que la cavitación ocurra cerca de la superficie del océano, donde la presión ambiental del agua es relativamente baja. Incluso si tienen el poder de nadar más rápido, los delfines pueden tener que restringir su velocidad porque el colapso de las burbujas de cavitación en su cola es demasiado doloroso. ^[26]La cavitación también ralentiza el atún, pero por una razón diferente. A diferencia de los delfines, estos peces no sienten las burbujas porque tienen aletas óseas sin terminaciones nerviosas. Sin embargo, no pueden nadar más rápido porque las burbujas de cavitación crean una película de vapor alrededor de sus aletas que limita su velocidad. Se han encontrado lesiones en el atún que son consistentes con daños por cavitación. ^[26]

Los peces escómbridos (atún, caballa y bonito) son nadadores de alto rendimiento. A lo largo del margen en la parte posterior de sus cuerpos hay una línea de pequeñas aletas no retráctiles, sin rayos , conocidas como aletas . Se ha especulado mucho sobre la función de estas aletas. La investigación realizada en 2000 y 2001 por Nauen y Lauder indicó que "las aletas tienen un efecto hidrodinámico sobre el flujo local durante la natación constante" y que "la aleta más posterior está orientada para redirigir el flujo hacia el vórtice de la cola en desarrollo, lo que puede aumentar el empuje producido por la cola de la caballa nadadora ". ^{[27] [28] [29]}

Los peces usan múltiples aletas, por lo que es posible que una aleta determinada pueda tener una interacción hidrodinámica con otra aleta. En particular, las aletas inmediatamente aguas arriba de la aleta caudal (cola) pueden ser aletas próximas que pueden afectar directamente la dinámica de flujo en la aleta caudal. En 2011, los investigadores que utilizaron técnicas de imágenes volumétricas pudieron generar "las primeras vistas instantáneas tridimensionales de las estructuras de estela tal como las producen los peces que nadan libremente". Descubrieron que "los latidos continuos de la cola daban como resultado la formación de una cadena enlazada de anillos de vórtice" y que "las estelas de las aletas dorsal y anal son rápidamente arrastradas por la estela de la aleta caudal, aproximadamente dentro del período de tiempo de un latido posterior de la cola". ^[30]

Controlar el movimiento

Una vez que se ha establecido el movimiento, el movimiento en sí se puede controlar con el uso de otras aletas. ^{[24] [31]}

Se utilizan aletas especializadas para controlar el movimiento.

Al igual que los barcos y los aviones, los peces necesitan cierto control sobre seis grados de libertad , tres traslacionales (balanceo, balanceo y oleaje) y tres rotacionales (cabeceo, guiñada y balanceo) ^{[32] [33] [34]}

Muchos peces de arrecife tienen aletas pectorales y pélvicas optimizadas para cuerpos aplanados ^[35]

La aleta dorsal de un tiburón blanco contiene fibras dérmicas que funcionan "como aparejos que estabilizan el mástil de un barco" y se endurecen dinámicamente a medida que el tiburón nada más rápido para controlar el balanceo y la guiñada. ^[36]

Los cuerpos de los peces de arrecife a menudo tienen una forma diferente a la de los peces de aguas abiertas . Los peces de aguas abiertas generalmente se construyen para la velocidad, aerodinámicos como torpedos para minimizar la fricción mientras se mueven por el agua. Los peces de arrecife operan en los espacios relativamente reducidos y los complejos paisajes submarinos de los arrecifes de coral . Porque esta maniobrabilidad es más importante que la velocidad en línea recta, por lo que los peces de los arrecifes de coral han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de dirección. Se burlan de los depredadores esquivando las fisuras del arrecife o jugando al escondite alrededor de las cabezas de coral. ^[35] Las aletas pectorales y pélvicas de muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , el pez damisela yLos peces ángel , han evolucionado para que puedan actuar como frenos y permitir maniobras complejas. ^[37] Muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , el pez damisela y el pez ángel , han desarrollado cuerpos que son profundos y comprimidos lateralmente como un panqueque, y encajarán en fisuras en las rocas. Sus aletas pélvicas y pectorales han evolucionado de manera diferente, por lo que actúan junto con el cuerpo aplanado para optimizar la maniobrabilidad. ^[35] Algunos peces, como el pez globo , el pez lima y el pez tronco , dependen de las aletas pectorales para nadar y casi no usan las aletas de la cola. ^[37]

Reproducción

Este pez mosquito macho tiene un gonopodio, una aleta anal que funciona como un órgano intromitante ^{[38] [39]}

Este tiburón macho joven tiene pinzas, una modificación de las aletas pélvicas que también funcionan como órganos intromitantes.

"Gonopodium" vuelve a dirigir aquí. Para los apéndices reproductivos de los artrópodos, consulte Gonopod .

Los machos de peces cartilaginosos (tiburones y rayas), así como los machos de algunos peces con aletas radiadas portadores de vida , tienen aletas que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitantes , apéndices reproductivos que permiten la fertilización interna . En los peces con aletas radiadas se les llama gonopodios o andropodios , y en los cartilaginosos se les llama clapeadores .

Gonopodia se encuentra en los machos de algunas especies de las familias Anablepidae y Poeciliidae . Son aletas anales que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitantes móviles y se utilizan para impregnar a las hembras con lecha durante el apareamiento. El tercer, cuarto y quinto rayos de la aleta anal del macho se forman en una estructura en forma de tubo en la que se expulsa el esperma del pez. ^[40]Cuando está listo para el apareamiento, el gonopodio se pone erecto y apunta hacia la hembra. El macho inserta en breve el órgano en la abertura sexual de la hembra, con adaptaciones en forma de gancho que permiten que el pez se agarre a la hembra para asegurar la impregnación. Si una hembra permanece inmóvil y su pareja contacta su respiradero con su gonopodio, se fertiliza. El esperma se conserva en el oviducto de la hembra. Esto permite que las hembras se fertilicen a sí mismas en cualquier momento sin más ayuda de los machos. En algunas especies, el gonopodio puede tener la mitad de la longitud corporal total. Ocasionalmente, la aleta es demasiado larga para ser utilizada, como en las razas "cola de lira" de Xiphophorus helleri . Las mujeres tratadas con hormonas pueden desarrollar gonopodios. Son inútiles para la cría.

Órganos similares con características similares se encuentran en otros peces, por ejemplo el andropodium en el Hemirhamphodon o en el Goodeidae ^[41] o el gonopodium en el Triásico Medio † Saurichthys , el ejemplo más antiguo conocido de viviparidad en un pez con aletas radiadas. ^[42]

Los claspers se encuentran en los machos de peces cartilaginosos . Son la parte posterior de las aletas pélvicas que también han sido modificadas para funcionar como órganos intromitantes y se utilizan para canalizar el semen hacia la cloaca de la hembradurante la cópula. El acto de aparearse en los tiburones generalmente incluye levantar uno de los cierres para permitir que el agua ingrese a un sifón a través de un orificio específico. Luego, el broche se inserta en la cloaca, donde se abre como un paraguas para anclar su posición. Luego, el sifón comienza a contraerse expulsando agua y esperma. ^{[43] [44]}

Otras funciones

Otros usos de las aletas incluyen caminar y posarse en el fondo del mar, deslizarse sobre el agua, enfriar la temperatura corporal, aturdir a las presas, exhibir (asustar a los depredadores, cortejar), defender (espinas venenosas de las aletas, encerrarse entre los corales), atraer presas, y estructuras de apego.

El pez vela del Indo-Pacífico tiene una aleta dorsal prominente. Al igual que los escombroideos y otros peces picudos , se agilizan retrayendo sus aletas dorsales en un surco en su cuerpo cuando nadan. ^[45] La enorme aleta dorsal, o vela, del pez vela se mantiene retraída la mayor parte del tiempo. Los peces vela los crían si quieren arrear un banco de peces pequeños, y también después de períodos de alta actividad, presumiblemente para refrescarse. ^{[45] [46]}

Otros usos de las aletas

Los peces rana usan sus aletas pectorales y pélvicas para caminar a lo largo del fondo del océano ^[47]

Los peces voladores logran una elevación suficiente para deslizarse sobre la superficie del agua gracias a sus aletas pectorales agrandadas.

Gran aleta dorsal retráctil del pez vela del Indo-Pacífico , posiblemente utilizada para enfriar ( termorregulación )

El tiburón zorro usa su aleta caudal muy alargada para aturdir a su presa

Las especies de peces trípode Bathypterois tienen aletas pectorales y pélvicas alargadas, y una aleta caudal alargada, que les permite moverse y posarse en el fondo del océano.

El rubio volador oriental tiene grandes aletas pectorales que normalmente sostiene contra su cuerpo y se expande cuando se le amenaza para asustar a los depredadores. A pesar de su nombre, es un pez demersal , no un pez volador, y usa sus aletas pélvicas para caminar por el fondo del océano. ^{[48] [49]}

Las aletas pueden tener un significado adaptativo como adornos sexuales. Durante el cortejo, la hembra de cíclido , Pelvicachromis taeniatus , muestra una aleta pélvica púrpura grande y visualmente llamativa . "Los investigadores encontraron que los machos claramente preferían a las hembras con una aleta pélvica más grande y que las aletas pélvicas crecían de una manera más desproporcionada que otras aletas en las hembras". ^{[50] [51]}

Otros usos de las aletas

El rubio volador oriental tiene grandes aletas pectorales con manchas en los ojos que muestra para asustar a los depredadores.

Durante el cortejo , la hembra de cíclidos , Pelvicachromis taeniatus , muestra su aleta pélvica púrpura visualmente llamativa.

Los peces ballesta se aprietan en las grietas de los corales para evitar a los depredadores y se encierran en su lugar con la primera espina de su aleta dorsal ^[52]

Se modifica la primera espina de la aleta dorsal del rape para que funcione como una caña de pescar con señuelo para atraer presas

Las remoras tienen las primeras aletas dorsales modificadas, que toman la forma de un órgano ovalado parecido a un succionador con el que se adhieren a otros organismos marinos.

El pez león tiene espinas venenosas (radios de las aletas) en las aletas dorsal, pélvica y anal, que utilizan como defensa .

Evolución

Ver también: Evolución de los peces

Evolución de pares de aletas

Hay dos hipótesis predominantes que históricamente se han debatido como modelos para la evolución de las aletas apareadas en los peces: la teoría del arco branquial y la teoría del pliegue de las aletas laterales. La primera, comúnmente conocida como la " hipótesis de Gegenbaur " , se postuló en 1870 y propone que las "aletas emparejadas se derivan de las estructuras branquiales". ^[53] Esto perdió popularidad a favor de la teoría del pliegue de las aletas laterales, sugerida por primera vez en 1877, que propone que las aletas emparejadas brotaron de pliegues laterales longitudinales a lo largo de la epidermis justo detrás de las branquias. ^[54] Hay un apoyo débil para ambas hipótesis en el registro fósil y en la embriología. ^[55] Sin embargo, los conocimientos recientes de los patrones de desarrollo han llevado a la reconsideración de ambas teorías para dilucidar mejor los orígenes de las aletas emparejadas.

Teorías clásicas

El concepto de Karl Gegenbaur del "Archipterygium" se introdujo en 1876. ^[56] Se describió como un rayo branquial, o "tallo cartilaginoso unido", que se extendía desde el arco branquial. Los rayos adicionales surgieron a lo largo del arco y del radio branquial central. Gegenbaur sugirió un modelo de homología transformadora : que todas las aletas y extremidades emparejadas de vertebrados eran transformaciones del Archipterygium. Según esta teoría, los apéndices emparejados, como las aletas pectorales y pélvicas, se habrían diferenciado de los arcos branquiales y migrado posteriormente. Sin embargo, ha habido un apoyo limitado para esta hipótesis en el registro fósil, tanto morfológica como filogenéticamente. ^[55]Además, hubo poca o ninguna evidencia de una migración anteroposterior de las aletas pélvicas. ^[57] Tales deficiencias de la teoría del arco branquial llevaron a su temprana desaparición a favor de la teoría del pliegue de las aletas laterales propuesta por St. George Jackson Mivart , Francis Balfour y James Kingsley Thacher .

La teoría del pliegue de las aletas laterales planteó la hipótesis de que se desarrollaron pares de aletas a partir de pliegues laterales a lo largo de la pared del cuerpo del pez. ^[54] Así como la segmentación y la gemación del pliegue de la aleta mediana dio lugar a las aletas medianas, se propuso que un mecanismo similar de segmentación de la yema de la aleta y elongación de un pliegue de la aleta lateral dio lugar a las aletas pectorales y pélvicas emparejadas. Sin embargo, hubo poca evidencia de una transición de pliegue lateral a aleta en el registro fósil. ^[58] Además, más tarde se demostró filogenéticamente que las aletas pectorales y pélvicas surgen de distintos orígenes evolutivos y mecánicos. ^[55]

Biología evolutiva del desarrollo

Ver también: biología evolutiva del desarrollo

Estudios recientes sobre la ontogenia y la evolución de apéndices emparejados han comparado vertebrados sin aletas, como las lampreas , con condrictios , el vertebrado vivo más basal con aletas emparejadas. ^[59] En 2006, los investigadores encontraron que la misma programación genética involucrada en la segmentación y el desarrollo de las aletas medianas se encontró en el desarrollo de apéndices emparejados en los tiburones gato . ^[60] Aunque estos hallazgos no apoyan directamente la hipótesis del pliegue de las aletas laterales, el concepto original de un mecanismo de desarrollo evolutivo de aletas pares medias compartidas sigue siendo relevante.

Se puede encontrar una renovación similar de una vieja teoría en la programación del desarrollo de los arcos branquiales y los apéndices emparejados condrictios. En 2009, investigadores de la Universidad de Chicago demostraron que existen mecanismos de patrones moleculares compartidos en el desarrollo temprano del arco branquial condrictio y las aletas emparejadas. ^[61] Hallazgos como estos han llevado a reconsiderar la teoría del arco branquial, una vez desacreditada. ^[58]

De las aletas a las extremidades

Los peces son los antepasados ​​de todos los mamíferos, reptiles, aves y anfibios. ^[62] En particular, los tetrápodos terrestres ( animales de cuatro patas) evolucionaron a partir de peces e hicieron sus primeras incursiones en la tierra hace 400 millones de años. ^[63] Usaron pares de aletas pectorales y pélvicas para la locomoción. Las aletas pectorales se desarrollaron en patas delanteras (brazos en el caso de los humanos) y las aletas pélvicas se desarrollaron en patas traseras. ^[64] Gran parte de la maquinaria genética que construye una extremidad que camina en un tetrápodo ya está presente en la aleta de natación de un pez. ^{[65] [66]}

Aristóteles reconoció la distinción entre estructuras análogas y homólogas e hizo la siguiente comparación profética: "Las aves en cierto modo se parecen a los peces. Porque las aves tienen sus alas en la parte superior de sus cuerpos y los peces tienen dos aletas en la parte delantera de sus cuerpos. Las aves tienen patas en la parte inferior y la mayoría de los peces tienen un segundo par de aletas en la parte inferior y cerca de las delanteras ".

- Aristóteles, De incessu animalium ^[67]

Comparación entre A) la aleta que nada de un pez con aletas lobuladas y B) la pata que camina de un tetrápodo . Los huesos que se considera que se corresponden entre sí tienen el mismo color.

En una evolución paralela pero independiente, el antiguo reptil Ichthyosaurus communis desarrolló aletas (o aletas) muy similares a los peces (o delfines).

En 2011, los investigadores de la Universidad de Monash en Australia utilizaron peces pulmonados primitivos pero aún vivos "para rastrear la evolución de los músculos de la aleta pélvica para descubrir cómo evolucionaron las extremidades traseras de los tetrápodos que soportan la carga". ^{[68] [69]} Investigaciones adicionales en la Universidad de Chicago encontraron que los peces pulmonados que caminan desde el fondo ya habían desarrollado características de los andares de los tetrápodos terrestres. ^{[70] [71]}

En un ejemplo clásico de evolución convergente , las extremidades pectorales de pterosaurios , pájaros y murciélagos evolucionaron aún más a lo largo de caminos independientes hasta convertirse en alas voladoras. Incluso con alas voladoras, existen muchas similitudes con las patas que caminan, y se han conservado los aspectos centrales del modelo genético de la aleta pectoral. ^{[72] [73]}

Los primeros mamíferos aparecieron durante el período Pérmico (hace entre 298,9 y 252,17 millones de años). Varios grupos de estos mamíferos comenzaron a regresar al mar, incluidos los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas). Un análisis de ADN reciente sugiere que los cetáceos evolucionaron desde dentro de los ungulados pares y que comparten un ancestro común con el hipopótamo . ^{[74] [75]} Hace unos 23 millones de años, otro grupo de mamíferos terrestres parecidos a osos comenzó a regresar al mar. Estos fueron los sellos . ^[76] Lo que se había convertido en miembros andantes en cetáceos y focas evolucionó de forma independiente en nuevas formas de aletas nadadores. Las extremidades anteriores se convirtieron en aletas, mientras que las patas traseras se perdieron (cetáceos) o también se modificaron en aletas (pinnípedos). En los cetáceos, la cola ganó dos aletas en el extremo, llamado un golpe de suerte . ^[77] Las colas de pescado suelen ser verticales y se mueven de lado a lado. Los trematodos de los cetáceos son horizontales y se mueven hacia arriba y hacia abajo, porque las espinas de los cetáceos se doblan de la misma manera que en otros mamíferos. ^{[78] [79]}

Adaptaciones similares para un estilo de vida totalmente acuático se encuentran tanto en delfines como en ictiosaurios.

Los ictiosaurios son reptiles antiguos que se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años.

"Este reptil marino con ancestros terrestres convergió tan fuertemente en los peces que en realidad desarrolló una aleta dorsal y una aleta caudal para mejorar la locomoción acuática. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba en su lomo o espada en su cola para servir como precursor ". ^[80]

El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . ^[81]

Las aletas o aletas de diferentes formas y en diferentes ubicaciones (extremidades, cuerpo, cola) también han evolucionado en varios otros grupos de tetrápodos, incluidas aves buceadoras como pingüinos (modificados a partir de alas), tortugas marinas (extremidades anteriores modificadas en aletas), mosasaurios. (extremidades modificadas en aletas) y serpientes marinas (aleta caudal aplanada y expandida verticalmente).

Aletas robóticas

Ver también: Pez robot

En la década de 1990, la CIA construyó un pez gato robótico llamado Charlie , diseñado para recopilar inteligencia submarina sin ser detectado ^[82]

Video externo
Charlie el bagre - video de la CIA
AquaPenguin - Festo, YouTube
AquaRay - Festo, YouTube
AquaJelly - Festo, YouTube
AiraCuda - Festo, YouTube

El uso de aletas para la propulsión de animales acuáticos puede resultar muy eficaz. Se ha calculado que algunos peces pueden alcanzar una eficiencia de propulsión superior al 90%. ^{[24] Los} peces pueden acelerar y maniobrar mucho más eficazmente que los barcos o los submarinos , y producen menos ruido y perturbaciones en el agua. Esto ha llevado a estudios biomiméticos de robots submarinos que intentan emular la locomoción de los animales acuáticos. ^[83] Un ejemplo es el Robot Tuna construido por el Instituto de Robótica de Campo , para analizar y modelar matemáticamente el movimiento thuniform . ^[84] En 2005, elEl acuario Sea Life London mostró tres peces robóticos creados por el departamento de informática de la Universidad de Essex . Los peces fueron diseñados para ser autónomos, nadar y evitar obstáculos como peces reales. Su creador afirmó que estaba tratando de combinar "la velocidad del atún, la aceleración de un lucio y las habilidades de navegación de una anguila". ^{[85] [86] [87]}

El AquaPenguin , desarrollado por Festo de Alemania, copia la forma aerodinámica y la propulsión de las aletas delanteras de los pingüinos . ^{[88] [89]} Festo también desarrolló AquaRay , ^[90] AquaJelly ^[91] y AiraCuda , ^[92] emulando respectivamente la locomoción de mantarrayas, medusas y barracudas.

En 2004, Hugh Herr del MIT creó un prototipo de un pez robótico biomecatrónico con un actuador vivo trasplantando quirúrgicamente los músculos de las ancas de rana al robot y luego haciendo que el robot nade pulsando las fibras musculares con electricidad. ^{[93] [94]}

Los peces robóticos ofrecen algunas ventajas de investigación, como la capacidad de examinar una parte individual del diseño de un pez de forma aislada del resto de los peces. Sin embargo, esto corre el riesgo de simplificar demasiado la biología, por lo que se pasan por alto aspectos clave del diseño animal. Los peces robóticos también permiten a los investigadores variar un solo parámetro, como la flexibilidad o un control de movimiento específico. Los investigadores pueden medir directamente las fuerzas, lo que no es fácil de hacer en peces vivos. "Los dispositivos robóticos también facilitan los estudios cinemáticos tridimensionales y los análisis hidrodinámicos correlacionados, ya que la ubicación de la superficie locomotora se puede conocer con precisión. Además, se pueden programar los componentes individuales de un movimiento natural (como la brazada o la entrada de un apéndice aleteante). por separado, lo que ciertamente es difícil de lograr cuando se trabaja con un animal vivo ".^[95]

Ver también

• Aleta de cefalópodo
• Locomoción de aletas y aletas
• Locomoción de peces
• Polidactilia en los primeros tetrápodos
• RoboTuna
• Sopa de aleta de tiburón
• Compensaciones por locomoción en aire y agua
• Locomoción ondulante

Referencias

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Bibliografía

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Otras lecturas

• Hall, Brian K (2007) Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation University of Chicago Press. ISBN 9780226313375 . 
• Helfman G, Collette BB, Facey DE y Bowen BW (2009) "Morfología funcional de la locomoción y la alimentación" Capítulo 8, págs. 101-116. En: La diversidad de los peces: biología , John Wiley & Sons. ISBN 9781444311907 . 
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enlaces externos

• Homología de lepidotrichia de aleta en peces osteichthyan
• The Fish's Fin Earthlife Web
• ¿Pueden los peces robot encontrar contaminación? HowStuffWorks . Consultado el 30 de enero de 2012.