Gordodon (que significa "diente gordo", refiriéndose a sus grandes dientes frontales en forma de incisivos) es un género extinto de sinápsidos no mamíferos que vivió durante el Pérmico Temprano de lo que ahora es el condado de Otero , Nuevo México . Fue miembro de la herbívoros vela con respaldo de la familia edaphosauridae y contiene sólo una sola especie , la especie tipo G. kraineri . Gordodon es inusual entre los primeros sinápsidos por sus dientes, que estaban dispuestos de manera similar a los de los mamíferos modernos y a diferencia de los dientes simples y uniformes parecidos a los lagartos de otros primeros sinápsidos herbívoros. Gordodon tenía grandes dientes en forma de incisivos en la parte delantera, seguidos de un espacio prominente entre ellos y una pequeña fila de dientes en forma de clavija en la parte posterior. Gordodon también era de cuello relativamente largo para ser un sinápsido temprano, con vértebras alargadas y gráciles en el cuello y la espalda. Como otros edafosaurios , Gordodon tenía una vela alta en su espalda hecha de las espinas neurales óseas de sus vértebras. Las espinas también tenían protuberancias óseas, un rasgo común de los edafosáuridos, pero las protuberancias de Gordodontambién son únicos por ser más delgados, con forma de espinas y dispuestos al azar a lo largo de las espinas. Se estima que era bastante pequeño con 1 m (3 pies 3 pulgadas) de longitud excluyendo la cola y 34 kg (75 lb) de peso.
Gordodon | |
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Muestra de holotipo (NMMNH P-70796) | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Sphenacomorpha |
Familia: | † Edaphosauridae |
Género: | † Gordodon Lucas et al. , 2018 |
Especies: | † G. kraineri |
Nombre binomial | |
† Gordodon kraineri Lucas y col. , 2018 |
Las mandíbulas y dientes únicos de Gordodon entre los primeros sinápsidos sugieren que fue uno de los primeros tetrápodos herbívoros que se especializó en alimentarse selectivamente de fructificaciones de plantas con alto contenido de nutrientes y poca fibra ( semillas y estructuras similares a frutas ). También fue uno de los primeros tetrápodos en mostrar un aparato de dentición y alimentación tan especializado, evolucionando solo unos pocos millones de años después de que aparecieran los primeros herbívoros tetrápodos obligados en el registro fósil. Antes del descubrimiento de Gordodon , los primeros herbívoros sinápsidos no mamíferos con dientes igualmente complejos fueron los cinodontos parecidos a los mamíferos que aparecieron 95 millones de años después durante el Triásico .
Descubrimiento y denominación
El único fósil conocido de Gordodon fue descubierto en marzo de 2013 por Ethan Schuth, un estudiante de geología de la Universidad de Oklahoma , durante una excursión. El espécimen fue encontrado expuesto a lo largo de un corte de camino cerca de la ciudad de Alamogordo en el condado de Otero, Nuevo México, en estratos identificados como pertenecientes a la base de la Formación Bursum . Se pusieron en contacto con el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México (NMMNH) en Albuquerque , que recogió el espécimen durante 2013-2014 y lo catalogó como NMMNH P-70796. Mientras se excavaba el espécimen, el cráneo fue cortado accidentalmente, dejando un corte vertical de 6.25 mm a través de las mandíbulas y la órbita . [1]
Una descripción del espécimen fue publicada en 2018 por los paleontólogos Spencer G. Lucas , Larry F.Rinehart y Matthew D. Celeskey, donde fue nombrado como el holotipo de un nuevo género y especie, Gordodon kraineri . El nombre genérico proviene del español "gordo", que significa "gordo", y el sufijo griego antiguo "-odon" significa "diente gordo", refiriéndose a sus característicamente grandes dientes frontales. El nombre también es un juego de "Alamogordo", el nombre de la ciudad cercana a donde se descubrió el fósil. El nombre específico kraineri fue elegido en honor a Karl Krainer, un geólogo de la Universidad de Innsbruck en reconocimiento a su extenso trabajo sobre paleontología y geología en Nuevo México. [1]
El único espécimen conocido de Gordodon es un esqueleto incompleto pero articulado expuesto principalmente en su lado derecho que consta de la parte frontal del animal, incluido el cráneo y la mandíbula inferior, cinco vértebras cervicales en el cuello, cuatro vértebras dorsales completas de la espalda y partes de las espinas neurales altas de otras 12 vértebras no visibles en la losa, costillas, partes de las escápulas y clavículas derecha e izquierda en el hombro y dos dedos parciales probablemente de la mano. Aunque es de tamaño relativamente pequeño, la sutura de las vértebras y el hombro sugiere que el espécimen no era un juvenil joven. [1]
El espécimen tipo de Gordodon fue descubierto estratigráficamente bajo en la Formación Bursum, en un sitio al que Lucas y sus colegas se refirieron como la "localidad edafosaurio". Esta localidad está a solo 3 m (9 pies 10 pulgadas) por encima de la base de la formación, que se ha fechado aproximadamente en la etapa más temprana de Wolfcampian de América del Norte y típicamente se considera que es del Pérmico Temprano, equivalente a la etapa Asselian definida globalmente . [2] Gordodon se extiende a ambos lados del límite entre el subperíodo de Pensilvania del último Carbonífero y el Pérmico más temprano con aproximadamente 299 millones de años, y alternativamente puede considerarse de Pensilvania en edad según definiciones alternativas para la base del Pérmico (por ejemplo, bioestratigrafía de conodontes ). [3] El fósil se encontró en facies fluviales de areniscas de color gris oliva depositadas por los canales de los ríos. [1]
Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/c5/Gordodon_Scale.svg/220px-Gordodon_Scale.svg.png)
Gordodon era un edaphosaurid relativamente pequeño, con una longitud estimada desde la cabeza hasta las caderas (longitud presacra) de aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas), sin incluir la cola. También se estima que pesaba solo 34 kilogramos (75 libras), menos de la mitad del tamaño de la mayoría de las especies de Edaphosaurus . En comparación con los edafosaurios posteriores, las costillas de Gordodon eran mucho menos curvas, por lo que es poco probable que Gordodon tuviera el pecho de barril como Edaphosaurus y, en cambio, tuviera un torso mucho más estrecho y de lados rectos como los de los esfenacodóntidos carnívoros como Dimetrodon. . Las vértebras son relativamente gráciles e inusualmente tenían un par de quillas en la parte inferior, un rasgo exclusivo de Gordodon entre los edaphosaurids . Las vértebras en sí tienen centros rectangulares relativamente alargados (el cuerpo principal de las vértebras) en el cuello, mientras que los de las vértebras dorsales en la espalda son más cuadrados. Aparte de parte de la cintura escapular , los únicos huesos de las extremidades conocidos de Gordodon son dos dígitos incompletos probablemente de una de las manos. Estos dígitos son largos y delgados, con garras curvas y puntiagudas en sus puntas, más parecidas a las de Remigiomontanus que a las más robustas del Edaphosaurus más grande . Otros aspectos de la anatomía de Gordodon permanecen desconocidos, ya que solo se conoce a partir de una única muestra parcial. [1] [4]
Cráneo
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/2/26/Gordodon_skull_illustration.png/220px-Gordodon_skull_illustration.png)
El cráneo de Gordodon es relativamente grande para un edaphosaurid, midiendo 159 milímetros (6,3 pulgadas) de largo de adelante hacia atrás. Aunque, como otros edafosáuridos, la cabeza sigue siendo proporcionalmente pequeña en comparación con su cuerpo. El cráneo está ligeramente arqueado hacia arriba a lo largo de su longitud, con un hocico relativamente largo y estrecho que tiene aproximadamente la misma longitud que la parte del cráneo detrás de los ojos. Las órbitas (cuencas de los ojos) en sí mismas son grandes y redondeadas, con una "ceja" prominente de hueso sobre ellas formada por los huesos prefrontal , frontal y posfrontal . La única abertura detrás de los ojos (la fenestra temporal , un punto de unión para los músculos de la mandíbula) característica de los sinápsidos tiene una forma aproximadamente cuadrada y más pequeña que la órbita, aunque es notablemente más alta que ancha. [1]
Las mandíbulas y los dientes de Gordodon son una de sus características más distintivas. Los únicos dientes en la parte frontal de la mandíbula son un par de dientes grandes en forma de incisivos en las puntas de las mandíbulas superior e inferior. Sólo se conservan los 'incisivos' superiores, aunque un par opuesto en la mandíbula inferior se infiere por una cavidad dental abierta en el dentario derecho visible (el diente que lleva hueso en la mandíbula inferior). Estos dientes parecen de forma triangular y puntiagudos cuando se ven de lado, pero probablemente eran rectangulares y parecidos a un cincel desde el frente. Estos son los únicos dientes en los premaxilares (los huesos de la mandíbula superior más adelante), y detrás de ellos hay un diastema largo curvado hacia arriba , un espacio prominente en las mandíbulas entre los dientes anteriores y posteriores, formado por el maxilar (la parte superior principal hueso de la mandíbula). Detrás del diastema hay 18 dientes pequeños en forma de clavija en cada maxilar, con 8 dientes un poco más grandes en el frente y 6 dientes más pequeños en la parte posterior (no está claro si la transición entre ellos fue aguda o gradual debido al daño del fósil) . Los dientes dentarios de la mandíbula inferior son similares en tamaño y forma a los de la mandíbula superior, y también hay un diastema opuesto en la parte frontal, aunque es más suavemente curvado. Al igual que Edaphosaurus , Gordodon tenía densas baterías de pequeños dientes en forma de clavija en las superficies internas de sus mandíbulas inferiores colocadas en placas dentales distintivas. Estos probablemente se correspondían con un conjunto opuesto en los huesos pterigoideos arriba en el techo de la boca, aunque esta área no es visible en el único espécimen conocido. Sin embargo, los dientes palatinos muy pequeños (<1 mm de diámetro) son visibles en el vómer (un hueso en el paladar ) y forman un par de grupos alargados a lo largo de la línea media del diastema entre los dientes de las mejillas y los `` incisivos ''. La mandíbula inferior es notablemente más profunda en la parte posterior, con dentarios relativamente poco profundos y una sínfisis mandibular no fusionada (donde las dos mandíbulas inferiores se conectan en la parte delantera) que solo se desvía débilmente hacia abajo en una leve 'barbilla'. [1]
Navegar
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Gordodon_kraineri.png/220px-Gordodon_kraineri.png)
Al igual que otros edafosaurios , Gordodon poseía una gran vela sostenida por espinas neurales enormemente alargadas en sus vértebras que recorrían su cuello y espalda. Curiosamente, la vela de Gordodon parece tener una morfología de transición entre los edafosaurios anteriores y el Edaphosaurus . A diferencia de los edafosaurios anteriores, las espinas neurales son más gruesas y están comprimidas lateralmente, casi como cuchillas en sus puntas, aunque no son tan corpulentas como las de Edaphosaurus . Además, Gordodon carece de una columna alargada en su eje (la segunda vértebra en el cuello), a diferencia del anterior edaphosaurid Ianthasaurus , por lo que la vela solo comienza sobre su tercera vértebra cervical, como en Edaphosaurus . Las espinas neurales también tienen numerosos tubérculos óseos como el de Edaphosaurus . Sin embargo, no forman filas organizadas de barras transversales romas gruesas, generalmente simétricas, como se ve en Edaphosaurus . En cambio, los tubérculos de Gordodon son delgados y puntiagudos, como espinas, y están distribuidos al azar a través de las espinas de forma asimétrica a ambos lados sin un patrón discernible en ellos. Inusualmente, las espinas neurales continúan aumentando sustancialmente en longitud hasta la duodécima espina, mientras que en Edaphosaurus e Ianthasaurus la altura de la espina se nivela en la octava espina. Del mismo modo, la espina neural más alta es la 16, por lo que la vela se eleva más hacia atrás que donde lo hace en Edaphosaurus (la duodécima espina). Combinado, esto le da a Gordodon una vela de pendiente mucho más pronunciada en comparación con las velas de forma más semicircular de Edaphosaurus e Ianthasaurus . [1]
Clasificación
Gordodon era un miembro de la familia Edaphosauridae, un grupo de sinápsidos en forma de vela mayormente omnívoros y herbívoros dentro del clado Eupelycosauria , con el que comparte una cabeza característicamente pequeña, tamaño reducido de los dientes a lo largo de los márgenes de la mandíbula, una articulación de la mandíbula debajo de la fila de dientes. y espinas neurales altas con protuberancias laterales. Gordodon se distingue de todos los demás edaphosaurids por sus dientes singularmente variados, o heterodontes , a saber, sus 'incisivos' en forma de cincel, diastema y dientes en forma de clavija. El gordodon también se puede distinguir por una sutura relativamente corta entre las nasales y el maxilar, vértebras cervicales y dorsales relativamente gráciles con dos quillas en la parte inferior y tubérculos espinosos distribuidos al azar en sus espinas neurales. [1]
Lucas y sus colegas realizaron un análisis filogenético en 2018 para determinar las relaciones de Gordodon con otros edaphosaurids. Spindler y sus colegas publicaron otro análisis de las relaciones de los edafosáuridos en 2019, que incluyó especies adicionales de edafosaurios recientemente descritas. Ambos análisis encontraron Gordodon en una posición similar respectiva de otros edaphosaurids, más derivados que Ianthasaurus y Glaucosaurus pero menos que Lupeosaurus y Edaphosaurus . [1] [4]
El cladograma de Spindler et al. (2019) se muestra simplificado a continuación:
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/6/6f/The_Osteology_of_the_Reptiles_p50.png/220px-The_Osteology_of_the_Reptiles_p50.png)
Edaphosauridae |
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Ambos análisis señalaron que Gordodon ayudó a resolver la parte 'media' del árbol de edaphosaurid, que en análisis anteriores era una región inestable y las relaciones entre las especies estaban mal resueltas. [5] Gordodon combina rasgos de edaphosaurids anteriores, como centros vertebrales más largos y un hocico relativamente largo, con características más derivadas como los numerosos tubérculos óseos presentes en las espinas neurales. De manera similar, muestra una serie de rasgos intermedios entre los edafosauridos anteriores y los derivados, incluido un cráneo en general más pequeño, una longitud de hocico más corta y una mandíbula más profunda en comparación con los edafosauridos anteriores. La relativa completitud de Gordodon permitió que se hicieran comparaciones con edafosauridos anteriores y derivados que no se conocían a partir de material superpuesto (por ejemplo, cráneos frente a postcracia), aclarando las relaciones entre ellos. [1] [4]
Historia evolutiva
Los diastemas se encuentran en las mandíbulas superiores de algunos otros sinápsidos tempranos, incluidos los depredadores Kenomagnathus y Tetraceratops . [6] [7] Sin embargo, Gordodon es hasta ahora el único sinápsido herbívoro no terápsido que posee un verdadero diastema. Gordodon es también el único sinápsido fuera de los cinodontos que tiene un diastema dentario opuesto al de la mandíbula superior. El diastema y los dientes heterodontos similares a los mamíferos de Gordodon evolucionan independientemente de los de terápsidos más derivados, incluidos los mamíferos, e indican que la evolución de las mandíbulas y los dientes de los mamíferos no fue un proceso lineal, con diastemas funcionales que evolucionan varias veces en los primeros sinápsidos, entre ellos edafosauridos. El diastema de Gordodon probablemente se originó a partir de un pequeño espacio en la fila de dientes superiores de los primeros edafosauridos (un 'diastema inicial') como Ianthasaurus , formado por las uniones superpuestas del premaxilar y el maxilar. [6]
Dentro de Edaphosauridae, Gordodon también es indicativo de que al menos dos estilos distintos de alimentación de herbívoros evolucionaron dentro de la familia al principio de su historia evolutiva: una dieta especializada baja en fibra en Gordodon ; y ramoneo generalizado de plantas con alto contenido de fibra en edafosauridos más derivados, a saber, Edaphosaurus . Sin embargo, actualmente no está claro si ambos estilos descienden de herbívoros de bajo contenido de fibra menos especializados o si cada uno evolucionó a partir de un ancestro más omnívoro similar al Ianthasaurus . [5] La edad pérmica más temprana de Gordodon también indica que los edaphosauridos herbívoros se diversificaron al principio de su evolución, por lo que plantea la posibilidad de una mayor diversidad ecológica dentro de Edaphosauridae que aún no se ha descubierto. [1]
Paleobiología
Al igual que otros edafosaurios , Gordodon era un herbívoro, aunque su dentición única sugiere que se alimentaba de alimentos diferentes a los de sus parientes. En su descripción de Lucas y sus colegas en 2018, sugirieron que las características especializadas de sus mandíbulas y dientes indicaban que Gordodon era un alimentador más selectivo, una posición acordada por Spindler (2020). [6] Basaron esta interpretación en rasgos como su hocico más estrecho, 'incisivos' especializados y su diastema, que juntos le habrían permitido cultivar y procesar selectivamente la vegetación en trozos más pequeños antes de tragarlos. Estos rasgos se encuentran en mamíferos vivos que se sabe que se alimentan selectivamente. [8] Este método de alimentación podría haber permitido que Gordodon consumiera más materia vegetal rica en nutrientes y baja en fibra que otros edafosauridos, concretamente fructificaciones ( tejido vegetal no vegetativo , por ejemplo, semillas y frutos). Si bien las frutas verdaderas solo son producidas por plantas con flores (angiospermas) que aún no habían evolucionado, se encuentran estructuras similares a frutas en las gimnospermas , incluidas las semillas carnosas y los conos de coníferas , gnetofitas y cícadas . [9] [10] La caja torácica de Gordodon , relativamente estrecha y con "lados en forma de losa", también puede apoyar su interpretación, ya que una dieta baja en fibra requiere menos tiempo para digerir y, por lo tanto, Gordodon no habría requerido un intestino grande y redondeado para fermentar fibras fibrosas. vegetación. [1]
Lucas y sus colegas (2018) infirieron que Gordodon había utilizado sus grandes `` incisivos '' para cincelar alimentos, de forma similar a algunos roedores y conejos modernos , colocando los alimentos dentro del diastema antes de pasarlos de nuevo para ser molidos por las placas dentales. Los dientes pequeños, en forma de clavija, más simples del maxilar y el dentario funcionaban para cortar la vegetación. La articulación de la mandíbula baja y descentrada permite que los dientes superiores e inferiores se ocluyan en toda su longitud, lo que le da a Gordodon una mordida más fuerte y aplastante, en lugar de cortante. Además, la articulación de la mandíbula se ajusta holgadamente y tiene una articulación esférica redondeada, lo que permite el movimiento palinal de la mandíbula inferior (donde la mandíbula se desliza hacia atrás contra la mandíbula superior) para moler y cortar más los alimentos. Los dientes de las 'mejillas' de Gordodon no están especializados para este propósito, a diferencia de los mamíferos vivos, y la masticación (masticación) probablemente se logró mediante las placas dentales. Esta sería una forma de masticación relativamente más compleja en comparación con el movimiento palinal más limitado visto en la mandíbula inferior de Edaphosaurus . [1] [11] Sin embargo, la función precisa del diastema y el movimiento de los maxilares en relación con las placas dentales en los maxilares superior e inferior es difícil de determinar, como señaló el paleontólogo Frederik Spindler en 2020, quien sugirió además el papel de una lengua especializada. Por lo tanto, se desconocen los mecanismos exactos de las mandíbulas y los dientes durante el procesamiento de alimentos de Gordodon , así como de otros edafosáuridos. [6]
Paleoecología
Las facies sedimentarias de la Formación Bursum indican que Gordodon habitaba un entorno de llanura costera cercana a la costa . En el transcurso de la deposición de la formación, el hábitat alternó entre ambientes terrestres, de playa y marinos sobre subidas y bajadas cíclicas del nivel del mar, indicativo de su proximidad a la costa. La mayoría de los organismos conocidos de la Formación Bursum son marinos, con restos particularmente abundantes de invertebrados que incluyen una variedad de gasterópodos , ostrácodos , equinodermos , braquiópodos y bivalvos , así como pequeños briozoos y foraminíferos . [2] [12] Restos fragmentarios de vertebrados de otras partes de la formación, fuera de la localidad del edafosaurio, incluyen restos de peces , anfibios temnospondilos acuáticos y arqueros , diadactomorfos y caseidos herbívoros , esfenacodóntidos depredadores y posiblemente otros edafosaurios. [13]
Referencias
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enlaces externos
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