Gravitropismo


El gravitropismo (también conocido como geotropismo ) es un proceso coordinado de crecimiento diferencial de una planta en respuesta a la gravedad que tira de ella. También ocurre en hongos . La gravedad puede ser "gravedad artificial" o gravedad natural. Es una característica general de todas las plantas superiores e inferiores , así como de otros organismos. Charles Darwin fue uno de los primeros en documentar científicamente que las raíces muestran un gravitropismo positivo y los tallos muestran un gravitropismo negativo . [1] Es decir, raícescrecen en la dirección de la atracción gravitacional (es decir, hacia abajo) y los tallos crecen en la dirección opuesta (es decir, hacia arriba). Este comportamiento se puede demostrar fácilmente con cualquier planta en maceta. Cuando se coloca de lado, las partes en crecimiento del tallo comienzan a mostrar un gravitropismo negativo, creciendo (dicen los biólogos, girando; ver tropismo ) hacia arriba. Los tallos herbáceos (no leñosos) son capaces de un grado de flexión real, pero la mayor parte del movimiento redirigido ocurre como consecuencia del crecimiento de raíces o tallos en el exterior. El mecanismo se basa en el modelo de Cholodny-Went que se propuso en 1927 y desde entonces ha sido modificado. [2] Aunque el modelo ha sido criticado y sigue perfeccionándose, ha resistido en gran medida la prueba del tiempo.[3]

El crecimiento de la raíz se produce por la división de las células madre en el meristemo de la raíz ubicado en la punta de la raíz, y la subsiguiente expansión asimétrica de las células en una región hacia el tallo hasta la punta conocida como zona de elongación. El crecimiento diferencial durante los tropismos implica principalmente cambios en la expansión celular versus cambios en la división celular, aunque no se ha descartado formalmente un papel de la división celular en el crecimiento tropical. La gravedad se detecta en la punta de la raíz y esta información debe luego transmitirse a la zona de elongación para mantener la dirección del crecimiento y montar respuestas de crecimiento efectivas a los cambios de orientación y continuar creciendo en sus raíces en la misma dirección que la gravedad. [4]

Abundante evidencia demuestra que las raíces se doblan en respuesta a la gravedad debido a un movimiento regulado de la hormona vegetal auxina conocida como transporte de auxina polar . [5] Esto se describió en la década de 1920 en el modelo Cholodny-Went . El modelo fue propuesto de forma independiente por el científico ruso N. Cholodny de la Universidad de Kiev en 1927 y por Frits Went del Instituto de Tecnología de California en 1928, ambos basados ​​en el trabajo que habían realizado en 1926. [6] La auxina existe en casi todos los órganos y tejidos de una planta, pero ha sido reorientada en el campo de gravedad y puede iniciar un crecimiento diferencial que da como resultado la curvatura de la raíz.

Los experimentos muestran que la distribución de auxinas se caracteriza por un movimiento rápido de auxinas hacia el lado inferior de la raíz en respuesta a un estímulo de gravedad en un ángulo de 90 ° o más. Sin embargo, una vez que la punta de la raíz alcanza un ángulo de 40 ° con la horizontal del estímulo, la distribución de auxinas cambia rápidamente a una disposición más simétrica. Este comportamiento se describe como un mecanismo de "punto de inflexión" para el transporte de auxinas en respuesta a un estímulo gravitacional. [7]

El gravitropismo es una parte integral del crecimiento de las plantas, orientando su posición para maximizar el contacto con la luz solar, además de garantizar que las raíces crezcan en la dirección correcta. El crecimiento debido al gravitropismo está mediado por cambios en la concentración de la hormona vegetal auxina dentro de las células vegetales.

A medida que las plantas maduran, el gravitropismo continúa guiando el crecimiento y el desarrollo junto con el fototropismo. Si bien los amiloplastos continúan guiando a las plantas en la dirección correcta, los órganos y la función de las plantas dependen de las respuestas fototrópicas para garantizar que las hojas reciban suficiente luz para realizar funciones básicas como la fotosíntesis. En la oscuridad total, las plantas maduras tienen poco o ningún sentido de la gravedad, a diferencia de las plántulas que aún pueden orientarse para que los brotes crezcan hacia arriba hasta que llegue la luz cuando pueda comenzar el desarrollo. [8]


Ésta es una imagen tomada de un árbol del centro de Minnesota. El árbol estaba en la ladera de una colina y se había derrumbado en una tormenta o se había caído debido a la erosión del suelo que lo rodeaba. Sin embargo, el árbol continúa creciendo y, debido a que era horizontal, su crecimiento exhibe gravitropismo que se puede ver en su crecimiento arqueado.
Ejemplo de gravitropismo en un árbol del centro de Minnesota. Este árbol se ha caído y debido al gravitropismo exhibe este crecimiento arqueado.
Un árbol recto y vertical. La forma ha sido regulada por la curvatura gravitrópica en la base.
[¡esta imagen es incorrecta! ¡la alta auxina está siempre en el lado opuesto del movimiento tropical!]
En el proceso de crecimiento de las raíces de las plantas en la dirección de la gravedad por gravitropismo, altas concentraciones de auxina se mueven hacia las células en la parte inferior de la raíz. Esto suprime el crecimiento en este lado, al mismo tiempo que permite el alargamiento de las células en la parte superior de la raíz. Como consecuencia de esto, se produce un crecimiento curvo y la raíz se dirige hacia abajo. Fuente: [7]
Reorientación del ápice en Pinus pinaster durante las primeras 24 h después de la inclinación experimental de la planta.
En el proceso de crecimiento de brotes de plantas en dirección opuesta a la gravedad por gravitropismo, una alta concentración de auxina se mueve hacia el lado inferior del brote para iniciar el crecimiento celular de las células inferiores, mientras se suprime el crecimiento celular en la parte superior del brote. Esto permite que las células inferiores del brote continúen un crecimiento curvo y alarguen sus células hacia arriba, alejándose del tirón de la gravedad a medida que la auxina se mueve hacia la parte inferior del brote. [12]
La reacción de compensación de la flexión del vástago Coprinus . C - la parte compensadora del vástago.