En botánica, el modelo de Cholodny-Went , propuesto en 1927, es un modelo temprano que describe el tropismo en brotes emergentes de monocotiledóneas , incluidas las tendencias del brote a crecer hacia la luz ( fototropismo ) y las raíces a crecer hacia abajo ( gravitropismo ). En ambos casos, se considera que el crecimiento direccional se debe a la distribución asimétrica de la auxina , una hormona del crecimiento vegetal . [1] Aunque el modelo ha sido criticado y sigue perfeccionándose, ha resistido en gran medida la prueba del tiempo. [2]
Modelo basica
El modelo fue propuesto de forma independiente por el científico ruso Nikolai Cholodny de la Universidad de Kiev en 1927 y por Frits Warmolt Went del Instituto de Tecnología de California en 1928, ambos basados en el trabajo que habían realizado en 1926. Los elementos básicos de la teoría son que la auxina es la única hormona que controla el crecimiento en gravitropismo y fototropismo; la tasa de crecimiento depende de la concentración de auxina; y tanto la gravedad como la luz unidireccional afectan el movimiento de la auxina. [3] La teoría original predice que dado que el factor de crecimiento se movería del lado iluminado al lado sombreado, el crecimiento se ralentizaría en el lado iluminado y se acelerará en el lado sombreado, por lo que el tallo comenzará a doblarse hacia la fuente de luz. [4]
El experimento de Went de 1926 pareció demostrar que la auxina se movía hacia el lado sombreado de la punta del coleoptilo , la vaina protectora puntiaguda que cubre el brote emergente. [5] Cholodny y Went propusieron que la auxina se sintetiza en la punta del coleoptilo, que detecta la luz y envía la auxina por el lado sombreado del coleoptilo, provocando un crecimiento asimétrico con el brote inclinado hacia la fuente de luz. [2] Experimentos posteriores de Dolk en 1930 mostraron que la auxina se movía desde una fuente a lo largo de una sección de coleóptilo horizontal, concentrándose a lo largo de la parte inferior de la sección y haciendo que el brote se doblara hacia arriba. [5] El modelo de Cholodny-Went para el movimiento fototrópico de los brotes se extendió más tarde al gravitropismo de las raíces, donde se pensaba que la auxina inhibía en lugar de estimular el crecimiento y se acumulaba en la parte inferior de la sección de la raíz, lo que hacía que la raíz se doblara hacia abajo. . [6]
Crítica
La teoría fue ampliamente aceptada cuando se propuso por primera vez, pero comenzó a recibir serias críticas a mediados de la década de 1980. [7] Los argumentos en contra del modelo han incluido opiniones de que pueden estar involucrados reguladores del crecimiento distintos de la auxina, y que no hay diferencia en la concentración de auxina en los lados claro y sombreado, o no hay suficiente diferencia para explicar la diferencia en las tasas de crecimiento. [8] Un artículo de 1987 informó resultados que indicaban que la curvatura geotrópica de raíces y brotes podría explicarse por la migración local de auxina de un lado a otro en lugar de por el movimiento a lo largo de toda la longitud del órgano. [9] Otros estudios mostraron que a veces la respuesta trópica no depende de la punta del coleoptilo, y el desarrollo de la curva de los brotes puede ser mayor que el gradiente de auxina de ese brote. Los críticos también han tenido problemas con la confiabilidad de los tamaños de muestra pequeños de Went y el uso de bloques de agar en lugar de las mediciones reales de concentración de auxinas. [2]
Apoyo
Iino y Briggs informaron en 1984 de pruebas que apoyan a Cholodny-Went sobre teorías en competencia, que muestran que hubo una disminución del crecimiento en el lado iluminado de un coleóptilo de maíz y un mayor crecimiento en el lado sombreado. Los experimentos con Arabidopsis thaliana en 1993 siguiendo una metodología similar dieron resultados similares, y estos han sido respaldados por mediciones directas de la distribución de auxinas. Otras teorías predicen un crecimiento más lento en ambos lados, pero particularmente en el lado iluminado (Blaauw / Paal 1918/1919), o un crecimiento más rápido en el lado sombreado pero ningún cambio en el crecimiento en el lado iluminado (Boysen Jensen 1928). [8]
Los experimentos con plántulas de tomate en 1989 por Harrison y Pickard llevaron a la conclusión de que el mecanismo también era válido para las dicotiledóneas . [10] En 1990-1991 Moritoshi Iino en Tokio hizo mediciones de IAA (auxina) en coleoptiles de maíz en respuesta tanto a la luz como a la gravedad. Confirmó que la auxina se redistribuía a la sombra o al lado inferior, y que la flexión se producía progresivamente a medida que la auxina bajaba por el coleoptilo. [11] Un informe de 1993 dio evidencia de que las tasas de crecimiento estaban cambiando tanto en el lado iluminado como en el sombreado, como se predijo. [4] Experimentos a finales de la década de 1990 con IAA radiomarcado (auxina, ácido indol-3-acético) apoyaron la opinión de que la auxina sintetizada en la punta del coleoptilo se transportaba al lado inferior del coleoptilo, lo que hacía que se curvara hacia arriba. [7] [12] Un estudio de Arabidopsis publicado en 2000 mostró que el transporte basípeto (desde la punta) de auxina controlaba las respuestas gravitrópicas en las raíces de estas plantas. [13] Uno de los principales argumentos en contra de la hipótesis de Cholodny-Went se eliminó cuando se informó en 2003 que incluso cuando había una fuente exógena de auxina, se podía desarrollar un gradiente endógeno. [14]
Sin embargo, hay indicios de que el modelo no está completo. El gradiente de auxina puede no ser relevante para las primeras fases de la respuesta gravitatoria en las raíces, y parece que la respuesta gravitrópica de los brotes solo implica el movimiento local de la auxina. [15] La investigación adicional sobre el fototropismo y el gravitropismo ahora está investigando el papel de otras hormonas vegetales en el proceso de crecimiento y en las propiedades gravitrópicas y fototrópicas de las plantas utilizando la fotografía moderna de lapso de tiempo . [2] Aunque está claro que, al menos con las raíces, la auxina juega un papel importante en el gravitropismo, parece que también están involucradas otras hormonas que actúan con la auxina. La citoquinina puede ser un inhibidor del crecimiento del casquete de la raíz que controla el gravitropismo temprano en las raíces. El etileno parece ser importante en el gravitropismo en los brotes, quizás afectando la sensibilidad a la auxina o su velocidad de transporte. [dieciséis]
Referencias
- ^ Haga y col. 2005 .
- ^ a b c d "Fototropismo - Teoría de Cholodny-went" . JRank . Consultado el 29 de mayo de 2012 .
- ^ Janick 2010 , p. 235.
- ^ a b Orbovik y Poff 1993 .
- ↑ a b Janick , 2010 , p. 247.
- ^ Litwack 2005 , p. 35.
- ^ a b Trewavas, AJ (septiembre de 1992). "¿Qué queda de la teoría de Cholodny-Went? Introducción". Entorno de células vegetales . 15 (7): 761. PMID 11541801 .
- ↑ a b Meyerowitz y Somerville 1994 , p. 649.
- ^ Macdonald, Ian; Hart, James (febrero de 1987). "Nueva luz sobre la teoría de Cholodny-Went" . Fisiología vegetal . 84 (3): 568–570. doi : 10.1104 / pp.84.3.568 . PMC 1056628 . PMID 16665480 .
- ^ Janick 2010 , p. 255.
- ^ Janick 2010 , p. 248.
- ^ Chen, Rosen y Masson 1999 .
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- ^ Litwack 2005 , p. 38.
- ^ Litwack 2005 , p. 49.
- ^ Litwack 2005 , p. 32.
- Fuentes
- Chen, Rujin; Rosen, Elizabeth; Masson, Patrick (junio de 1999). "Gravitropismo en plantas superiores" . Fisiología vegetal . 120 (2): 343–350. doi : 10.1104 / pp.120.2.343 . PMC 1539215 . PMID 11541950 .
- Haga, Ken; Takano, Makoto; Neumann, Ralf; Iino, Moritoshi (1 de enero de 2005). "El gen del arroz COLEOPTILE PHOTOTROPISM1 que codifica un ortólogo de Arabidopsis NPH3 es necesario para el fototropismo de coleoptiles y la translocación lateral de auxina (W)" . Célula vegetal . 17 (1): 103-15. doi : 10.1105 / tpc.104.028357 . PMC 544493 . PMID 15598797 . Consultado el 22 de junio de 2012 .[ enlace muerto ] : a través de HighBeam (se requiere suscripción)
- Janick, Jules (2010). Reseñas de horticultura . John Wiley e hijos. ISBN 978-0470650530.
- Litwack, Gerald (13 de octubre de 2005). Hormonas vegetales . Publicaciones profesionales del Golfo. ISBN 978-0-12-709872-2. Consultado el 22 de junio de 2012 .
- Meyerowitz, Elliot M .; Somerville, Chris R. (1994). Arabidopsis . Prensa CSHL. ISBN 978-0-87969-428-9. Consultado el 22 de junio de 2012 .
- Orbovik, Vladimir; Poff, Kenneth I. (1993). "Distribución del crecimiento durante el fototropismo de plántulas de Arabidopsis thaliana" . Fisiología vegetal . 103 (1): 157-163. doi : 10.1104 / pp.103.1.157 . PMC 158958 . PMID 12231922 .