El Gran Evento de Oxidación ( GOE ), a veces también llamado Gran Evento de Oxigenación , fue un período en el que la atmósfera de la Tierra y el océano poco profundo experimentaron por primera vez un aumento de oxígeno, aproximadamente 2.4-2.0 Ga (hace mil millones de años) durante la era Paleoproterozoica . [2] La evidencia geológica, isotópica y química sugiere que el oxígeno molecular producido biológicamente ( dioxígeno , O 2 ) comenzó a acumularse en la atmósfera de la Tierra y lo cambió de una atmósfera débilmente reductora a una atmósfera oxidante, [3]provocando la extinción de muchas especies existentes en la Tierra. [4] Las cianobacterias productoras de oxígeno causaron el evento, lo que permitió el desarrollo posterior de formas de vida multicelulares . [5]
La atmósfera temprana
La composición de la atmósfera más antigua de la Tierra no se conoce con certeza. Sin embargo, la mayor parte de la atmósfera era probablemente dinitrógeno , N
2y dióxido de carbono , CO
2, que son también los gases predominantes que contienen carbono y nitrógeno producidos por el vulcanismo en la actualidad. Estos son gases relativamente inertes. El Sol brillaba aproximadamente al 70% de su brillo actual hace 4 mil millones de años, pero hay una fuerte evidencia de que existía agua líquida en la Tierra en ese momento. Una Tierra cálida, a pesar de un Sol débil, se conoce como la paradoja del Sol joven y débil . [6] O los niveles de dióxido de carbono eran mucho más altos en ese momento, con el fin de proporcionar suficiente efecto invernadero para calentar la Tierra, u otros gases de efecto invernadero estaban presentes. El gas más probable es el metano , CH
4, que es un poderoso gas de efecto invernadero y fue producido por formas de vida tempranas conocidas como metanógenos . Los científicos continúan investigando cómo se calentó la Tierra antes de que surgiera la vida. [7]
Una atmósfera de N
2y CO
2con trazas de H
2O , CH
4, monóxido de carbono ( CO ) e hidrógeno ( H
2), se describe como una atmósfera débilmente reductora. Una atmósfera así no contiene prácticamente oxígeno. La atmósfera moderna contiene abundante oxígeno, lo que la convierte en una atmósfera oxidante. [8] El aumento de oxígeno se atribuye a la fotosíntesis de las cianobacterias , que se cree que evolucionaron hace 3.500 millones de años. [9]
La comprensión científica actual de cuándo y cómo cambió la atmósfera de la Tierra de una atmósfera débilmente reductora a una atmósfera fuertemente oxidante comenzó en gran parte con el trabajo del geólogo estadounidense Preston Cloud en la década de 1970. [6] Cloud observó que los sedimentos detríticos de hace aproximadamente 2 mil millones de años contenían granos de pirita , uraninita , [6] y siderita , [8] todos minerales que contienen formas reducidas de hierro o uranio que no se encuentran en sedimentos más jóvenes porque son oxida rápidamente en una atmósfera oxidante. Además, observó que los lechos rojos continentales, que obtienen su color de la hematita mineral oxidada ( férrica ) , comenzaron a aparecer en el registro geológico aproximadamente en este momento. La formación de bandas de hierro desaparece en gran medida del registro geológico hace 1.850 millones de años, después de alcanzar un máximo de hace unos 2.500 millones de años. [10] La formación de bandas de hierro sólo se puede formar cuando se transporta abundante hierro ferroso disuelto a las cuencas de depósito, y un océano oxigenado bloquea dicho transporte oxidando el hierro para formar compuestos insolubles de hierro férrico. [11] Por lo tanto, se interpreta que el final de la deposición de la formación de bandas de hierro hace 1.850 millones de años marca la oxigenación de las profundidades del océano. [6] Heinrich Holland elaboró más estas ideas durante la década de 1980, colocando el intervalo de tiempo principal de oxigenación entre 2.200 y 1.900 millones de años, y continúan dando forma a la comprensión científica actual. [7]
Evidencia geológica
La evidencia del Gran Evento de Oxidación es proporcionada por una variedad de marcadores petrológicos y geoquímicos.
Indicadores continentales
Paleosoles , granos detríticos y redbeds son evidencia de niveles bajos de oxígeno. [12] Los paleosoles (suelos fósiles) de más de 2.400 millones de años tienen bajas concentraciones de hierro que sugieren una meteorización anóxica. [13] Los granos detríticos que se encuentran en sedimentos de más de 2.400 millones de años contienen minerales que son estables solo en condiciones de poco oxígeno. [14] Los lechos rojos son areniscas de color rojo que están recubiertas de hematita, lo que indica que había suficiente oxígeno para oxidar el hierro a su estado férrico. [15]
Formación de bandas de hierro (BIF)
Formaciones de hierro en bandas se componen de capas delgadas alternantes de sílex (una forma de grano fino de sílice ) y los óxidos de hierro, magnetita y hematites. Se encuentran extensos depósitos de este tipo de roca en todo el mundo, la mayoría de los cuales tienen más de 1.850 millones de años y la mayoría se depositaron hace unos 2.500 millones de años. El hierro en formación de bandas de hierro está parcialmente oxidado, con cantidades aproximadamente iguales de hierro ferroso y férrico. [16] La deposición de la formación de bandas de hierro requiere un océano profundo anóxico capaz de transportar hierro en forma ferrosa soluble y un océano poco profundo oxidado donde el hierro ferroso se oxida a hierro férrico insoluble y se precipita en el fondo del océano. [11] La deposición de la formación de bandas de hierro antes de hace 1.800 millones de años sugiere que el océano estaba en un estado ferruginoso persistente, pero la deposición fue episódica y puede haber habido intervalos significativos de euxenia. [17]
Especiación de hierro
Las lutitas laminadas negras , ricas en materia orgánica, a menudo se consideran un marcador de condiciones anóxicas. Sin embargo, la deposición de materia orgánica abundante no es una indicación segura de anoxia, y los organismos excavadores que destruyen la laminación aún no habían evolucionado durante el período de tiempo del Gran Evento de Oxigenación. Por lo tanto, la pizarra negra laminada por sí sola es un mal indicador de los niveles de oxígeno. En cambio, los científicos deben buscar evidencia geoquímica de condiciones anóxicas. Estos incluyen anoxia ferruginosa , en la que abunda el hierro ferroso disuelto, y euxinia , en la que el agua contiene sulfuro de hidrógeno . [18]
Ejemplos de tales indicadores de condiciones anóxicas incluyen el grado de piritización (DOP), que es la relación entre el hierro presente como pirita y el hierro reactivo total. El hierro reactivo, a su vez, se define como el hierro que se encuentra en óxidos y oxihidróxidos, carbonatos y minerales de azufre reducido como las piritas, en contraste con el hierro fuertemente ligado en los minerales de silicato. [19] Un DOP cercano a cero indica condiciones oxidantes, mientras que un DOP cercano a 1 indica condiciones euxénicas. Los valores de 0,3 a 0,5 son transitorios, lo que sugiere un lodo de fondo anóxico bajo un océano oxigenado. Los estudios del Mar Negro , que se considera un modelo moderno para las antiguas cuencas oceánicas anóxicas, indican que un alto DOP, una alta proporción de hierro reactivo a hierro total y una alta proporción de hierro total a aluminio son todos indicadores del transporte de hierro hacia el interior. un ambiente euxínico. Las condiciones anóxicas ferruginosas se pueden distinguir de las condiciones euxénicas por una DOP menor de aproximadamente 0,7. [18]
La evidencia actualmente disponible sugiere que las profundidades del océano permanecieron anóxicas y ferruginosas hasta hace 580 millones de años, mucho después del Gran Evento de Oxigenación, permaneciendo poco menos que euxénicas durante gran parte de este intervalo de tiempo. La deposición de la formación de bandas de hierro cesó cuando las condiciones de euxenia local en las plataformas continentales y los estantes comenzaron a precipitar el hierro del agua ferruginosa en forma de pirita. [17] [12] [18]
Isótopos
Algunas de las pruebas más convincentes del Gran Evento de Oxidación son las proporcionadas por el fraccionamiento independiente de masa (MIF) del azufre. La firma química del MIF del azufre se encuentra antes de hace 2.4 a 2.3 mil millones de años, pero desaparece a partir de entonces. [20] La presencia de esta firma prácticamente elimina la posibilidad de una atmósfera oxigenada. [8]
Los diferentes isótopos de un elemento químico tienen masas atómicas ligeramente diferentes. La mayoría de las diferencias en geoquímica entre isótopos del mismo elemento escalan con esta diferencia de masa. Estos incluyen pequeñas diferencias en las velocidades moleculares y las tasas de difusión, que se describen como procesos de fraccionamiento dependientes de la masa. Por el contrario, el fraccionamiento independiente de la masa describe procesos que no son proporcionales a la diferencia de masa entre isótopos. El único proceso de este tipo que probablemente sea significativo en la geoquímica del azufre es la fotodisociación. Este es el proceso en el que una molécula que contiene azufre se rompe por la radiación solar ultravioleta (UV). La presencia de una clara firma MIF para el azufre antes de hace 2.400 millones de años muestra que la radiación ultravioleta estaba penetrando profundamente en la atmósfera de la Tierra. Esto, a su vez, descarta una atmósfera que contenga más de trazas de oxígeno, lo que habría producido una capa de ozono que protegió la atmósfera inferior de la radiación ultravioleta. La desaparición de la firma MIF para el azufre indica la formación de tal escudo de ozono cuando el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera. [8] [12]
El fraccionamiento dependiente de la masa también proporciona pistas sobre el Gran Evento de Oxigenación. Por ejemplo, la oxidación del manganeso en las rocas superficiales por el oxígeno atmosférico conduce a reacciones adicionales que oxidan el cromo. El 53 Cr más pesado se oxida preferentemente sobre el 52 Cr más ligero , y el cromo oxidado soluble transportado al océano muestra esta mejora del isótopo más pesado. La proporción de isótopos de cromo en la formación de bandas de hierro sugiere cantidades pequeñas pero significativas de oxígeno en la atmósfera antes del Gran Evento de Oxidación, y un breve regreso a la baja abundancia de oxígeno 500 millones de años después del Gran Evento de Oxidación. Sin embargo, los datos de cromo pueden entrar en conflicto con los datos de isótopos de azufre, lo que pone en duda la fiabilidad de los datos de cromo. [21] [22] También es posible que el oxígeno estuviera presente antes sólo en los "oasis de oxígeno" localizados. [23] Dado que el cromo no se disuelve fácilmente, su liberación de las rocas requiere la presencia de un ácido poderoso como el ácido sulfúrico (H 2 SO 4 ) que puede haberse formado a través de la oxidación bacteriana de la pirita. Esto podría proporcionar algunas de las primeras pruebas de vida que respira oxígeno en las superficies terrestres. [24]
Otros elementos cuyo fraccionamiento dependiente de la masa puede proporcionar pistas sobre el Gran Evento de Oxidación incluyen carbono, nitrógeno, metales de transición como molibdeno y hierro, y elementos no metálicos como el selenio . [12]
Fósiles y biomarcadores
Las estructuras interpretadas como fósiles de cianobacterias existen en rocas de hasta 3.500 millones de años. Estos incluyen microfósiles de células de cianobacterias individuales, que se conservan mejor en sílex. Estos fósiles muestran formas muy similares a las cianobacterias modernas. Los macrofósiles incluyen estromatolitos , que se interpretan como grandes colonias de cianobacterias que formaron estructuras estratificadas características. Estos se parecen mucho a los estromatolitos vivos que se encuentran en los duros entornos modernos, como Shark Bay en el oeste de Australia. Algunos de estos fósiles contienen biomarcadores , también conocidos como fósiles moleculares, interpretados como productos de degradación de pigmentos fotosintéticos. [25] Por ejemplo, en Pilbara , Australia Occidental, se encontraron rastros de 2α-metilhopanos que se cree que provienen de cianobacterias . Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que los datos de los biomarcadores están contaminados, por lo que los resultados ya no se aceptan. [26]
La presencia de fósiles que se asemejan a las cianobacterias en su forma no es en sí misma una prueba concluyente de la fotosíntesis temprana del oxígeno. Existe evidencia de que los primeros ancestros de las cianobacterias no eran fotosintéticas y adquirieron la capacidad de realizar la fotosíntesis de oxígeno solo más tarde, a partir de la transferencia horizontal de genes . [27] Por lo tanto, se buscan con entusiasmo biomarcadores para moléculas asociadas con el metabolismo fotosintético. Una de esas familias de moléculas son los esteranos , que se cree que requieren oxígeno para su síntesis. [23] Los monometilalcanos ramificados de cadena media también son un candidato prometedor para tales biomarcadores. [28]
Otros indicadores
Algunos elementos de los sedimentos marinos son sensibles a diferentes niveles de oxígeno en el medio ambiente, como el molibdeno [18] y el renio, metales de transición . [29] Los elementos no metálicos como el selenio y el yodo también son indicadores de los niveles de oxígeno. [30]
Hipótesis
La capacidad de generar oxígeno a través de la fotosíntesis probablemente apareció por primera vez en los antepasados de las cianobacterias. [31] Estos organismos evolucionaron al menos hace 2.45-2.32 mil millones de años, [32] [33] y probablemente tan pronto como hace 2.7 mil millones de años o antes. [6] [34] [2] [35] [36] Sin embargo, el oxígeno permaneció escaso en la atmósfera hasta hace unos 2.000 millones de años, [7] y la formación de bandas de hierro continuó depositándose hasta hace unos 1.850 millones de años. [6] Dada la rápida tasa de multiplicación de las cianobacterias en condiciones ideales, se necesita una explicación para el retraso de al menos 400 millones de años entre la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno y la aparición de oxígeno significativo en la atmósfera. [7]
Las hipótesis para explicar esta brecha deben tener en cuenta el equilibrio entre las fuentes de oxígeno y los sumideros de oxígeno. La fotosíntesis oxigénica produce carbono orgánico que debe ser segregado del oxígeno para permitir la acumulación de oxígeno en el ambiente de la superficie; de lo contrario, el oxígeno reacciona de nuevo con el carbono orgánico y no se acumula. El entierro de carbono orgánico, sulfuro y minerales que contienen hierro ferroso (Fe 2+ ) es un factor principal en la acumulación de oxígeno. [37] Cuando el carbono orgánico se entierra sin oxidarse, el oxígeno queda en la atmósfera. En total, el entierro de carbón orgánico y pirita hoy crea15,8 ± 3,3 Tmol (1 Tmol = 10 12 moles) de O 2 por año. Esto crea un flujo neto de O 2 a partir de las fuentes globales de oxígeno.
La tasa de cambio de oxígeno se puede calcular a partir de la diferencia entre fuentes y sumideros globales. [12] Los sumideros de oxígeno incluyen gases y minerales reducidos de volcanes, metamorfismo y meteorización. [12] El GOE comenzó después de que estos flujos de sumidero de oxígeno y flujos de gas reducido fueran excedidos por el flujo de O 2 asociado con el entierro de reductores, como el carbono orgánico. [38] Para los mecanismos de intemperismo,12.0 ± 3.3 Tmol de O 2 por año hoy van a los sumideros compuestos por minerales reducidos y gases de volcanes, metamorfismo, agua de mar que se filtra y respiraderos de calor del fondo marino. [12] Por otro lado,5.7 ± 1.2 Tmol de O 2 por año hoy oxidan gases reducidos en la atmósfera a través de una reacción fotoquímica. [12] En la Tierra primitiva, había visiblemente muy poca meteorización oxidativa de los continentes (p. Ej., Falta de lechos rojos ), por lo que la degradación del oxígeno habría sido insignificante en comparación con la de los gases reducidos y el hierro disuelto en los océanos.
El hierro disuelto en los océanos ejemplifica los sumideros de O 2 . El oxígeno libre producido durante este tiempo fue capturado químicamente por el hierro disuelto , convirtiendo el hierro Fe y Fe 2+ en magnetita ( Fe 2+ Fe3+
2O
4) que es insoluble en agua y se hundió hasta el fondo de los mares poco profundos para crear formaciones de hierro en bandas como las que se encuentran en Minnesota y Pilbara , Australia Occidental. [38] Se necesitaron 50 millones de años o más para agotar los sumideros de oxígeno. [39] La tasa de fotosíntesis y la tasa asociada de entierro orgánico también afectan la tasa de acumulación de oxígeno. Cuando las plantas terrestres se extendieron por los continentes en el Devónico , se enterró más carbono orgánico y probablemente permitió que se produjeran niveles más altos de O 2 . [40] Hoy en día, el tiempo medio que una molécula de O 2 pasa en el aire antes de ser consumida por los sumideros geológicos es de unos 2 millones de años. [41] Ese tiempo de residencia es relativamente corto en el tiempo geológico, por lo que en el Fanerozoico debe haber habido procesos de retroalimentación que mantuvieron el nivel de O 2 atmosférico dentro de los límites adecuados para la vida animal.
Evolución por etapas
Preston Cloud propuso originalmente que las primeras cianobacterias habían desarrollado la capacidad de realizar la fotosíntesis productora de oxígeno, pero aún no habían desarrollado enzimas (como la superóxido dismutasa ) para vivir en un ambiente oxigenado. Estas cianobacterias habrían sido protegidas de sus propios desechos de oxígeno venenosos a través de su rápida eliminación a través de los altos niveles de hierro ferroso reducido, Fe (II), en el océano primitivo. Cloud sugirió que el oxígeno liberado por la fotosíntesis oxidaba el Fe (II) a hierro férrico, Fe (III), que precipitó del agua de mar para formar una formación de hierro en bandas. [42] [43] Cloud interpretó el gran pico en la deposición de la formación de bandas de hierro al final del Arcaico como la firma de la evolución de los mecanismos para vivir con oxígeno. Esto puso fin al autoenvenenamiento y produjo una explosión demográfica en las cianobacterias que oxigenaron rápidamente el océano y terminaron la formación de bandas de hierro. [42] [43] Sin embargo, la datación mejorada de los estratos precámbricos mostró que el pico de deposición arcaico tardío se extendió a lo largo de decenas de millones de años, en lugar de tener lugar en un intervalo de tiempo muy corto siguiendo la evolución de los mecanismos de respuesta al oxígeno. . Esto hizo que la hipótesis de Cloud fuera insostenible. [10]
Más recientemente, se han descubierto familias de bacterias que no muestran indicios de haber tenido capacidad fotosintética, pero que por lo demás se parecen mucho a las cianobacterias. Estos pueden ser descendientes de los primeros antepasados de las cianobacterias, que solo más tarde adquirieron la capacidad fotosintética por transferencia lateral de genes . Según los datos del reloj molecular , la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno puede haber ocurrido mucho más tarde de lo que se pensaba, hace unos 2.500 millones de años. Esto reduce la brecha entre la evolución de la fotosíntesis de oxígeno y la aparición de oxígeno atmosférico significativo. [27]
Hambrunas de nutrientes
Una segunda posibilidad es que las primeras cianobacterias se vieron privadas de nutrientes vitales y esto detuvo su crecimiento. Sin embargo, la falta de los nutrientes más escasos, hierro, nitrógeno y fósforo, podría haber frenado, pero no prevenido, una explosión de población de cianobacterias y una rápida oxigenación. La explicación del retraso en la oxigenación de la atmósfera después de la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno probablemente radica en la presencia de varios sumideros de oxígeno en la Tierra joven. [7]
Hambruna de níquel
Los primeros organismos quimiosintéticos probablemente produjeron metano , una trampa importante para el oxígeno molecular, ya que el metano se oxida fácilmente a dióxido de carbono (CO 2 ) y agua en presencia de radiación ultravioleta . Los metanógenos modernos requieren níquel como cofactor enzimático . A medida que la corteza terrestre se enfrió y el suministro de níquel volcánico disminuyó, las algas productoras de oxígeno comenzaron a superar a los productores de metano y el porcentaje de oxígeno de la atmósfera aumentó de manera constante. [44] Desde hace 2.700 a 2.400 millones de años, la tasa de deposición de níquel disminuyó constantemente desde un nivel 400 veces superior al actual. [45]
Flujo creciente
Algunas personas sugieren que el GOE es causado por el aumento de la fuente de oxígeno. Una hipótesis sostiene que el GOE fue el resultado inmediato de la fotosíntesis, aunque la mayoría de los científicos sugiere que es más probable que se produzca un aumento de oxígeno a largo plazo. [46] Varios resultados de modelos muestran posibilidades de aumento a largo plazo del entierro de carbono, [47] pero las conclusiones son indecisas. [48]
Fregadero decreciente
En contraste con la hipótesis del flujo creciente, también hay varias hipótesis que intentan utilizar la disminución de los sumideros para explicar el GOE. Una teoría sugiere que la composición de los volátiles de los gases volcánicos estaba más oxidada. [37] Otra teoría sugiere que la disminución de los gases metamórficos y la serpentinización es la clave principal del GOE. El hidrógeno y el metano liberados de los procesos metamórficos también se pierden de la atmósfera terrestre con el tiempo y dejan la corteza oxidada. [49] Los científicos se dieron cuenta de que el hidrógeno escaparía al espacio a través de un proceso llamado fotólisis del metano, en el que el metano se descompone bajo la acción de la luz ultravioleta en la atmósfera superior y libera su hidrógeno. El escape de hidrógeno de la Tierra al espacio debe haber oxidado la Tierra porque el proceso de pérdida de hidrógeno es la oxidación química. [49] Este proceso de escape de hidrógeno requirió la generación de metano por metanógenos, de modo que los metanógenos realmente ayudaron a crear las condiciones necesarias para la oxidación de la atmósfera. [23]
Gatillo tectónico
Una hipótesis sugiere que el aumento de oxígeno tuvo que esperar cambios impulsados tectónicamente en la Tierra, incluida la aparición de mares de plataforma, donde el carbono orgánico reducido podría llegar a los sedimentos y ser enterrado. [50] [51] El oxígeno recién producido se consumió por primera vez en varias reacciones químicas en los océanos, principalmente con hierro . La evidencia se encuentra en rocas más antiguas que contienen formaciones masivas de hierro en bandas aparentemente depositadas cuando este hierro y oxígeno se combinaron por primera vez; la mayor parte del mineral de hierro actual se encuentra en estos depósitos. Se asumió que el oxígeno liberado por las cianobacterias resultó en reacciones químicas que crearon óxido, pero parece que las formaciones de hierro fueron causadas por bacterias oxidantes de hierro fototróficas anoxigénicas, que no requieren oxígeno. [52] La evidencia sugiere que los niveles de oxígeno se dispararon cada vez que masas de tierra más pequeñas chocaban para formar un supercontinente. La presión tectónica empujó las cadenas montañosas, que se erosionaron para liberar nutrientes en el océano para alimentar a las cianobacterias fotosintéticas. [53]
Biestabilidad
Otra hipótesis postula un modelo de la atmósfera que exhibe biestabilidad : dos estados estacionarios de concentración de oxígeno. El estado de baja concentración estable de oxígeno (0.02%) experimenta una alta tasa de oxidación del metano. Si algún evento eleva los niveles de oxígeno más allá de un umbral moderado, la formación de una capa de ozono protege los rayos ultravioleta y disminuye la oxidación del metano, elevando aún más el oxígeno a un estado estable del 21% o más. El Gran Evento de Oxigenación puede entenderse entonces como una transición del estado estable inferior al superior. [54] [55]
Consecuencias de la oxigenación
Finalmente, el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera, con dos consecuencias importantes.
- El oxígeno probablemente oxidó el metano atmosférico (un gas de efecto invernadero fuerte ) a dióxido de carbono (uno más débil) y agua. Esto debilitó el efecto invernadero de la atmósfera de la Tierra, provocando un enfriamiento planetario, que se ha propuesto que desencadenó una serie de glaciaciones conocidas como glaciación huroniana , con un rango de edad de 2.45-2.22 mil millones de años atrás. [56] [57] [58]
- El aumento de las concentraciones de oxígeno brindó una nueva oportunidad para la diversificación biológica , así como cambios tremendos en la naturaleza de las interacciones químicas entre rocas , arena , arcilla y otros sustratos geológicos y el aire, los océanos y otras aguas superficiales de la Tierra. A pesar del reciclaje natural de la materia orgánica , la vida había permanecido energéticamente limitada hasta la disponibilidad generalizada de oxígeno. Este avance en la evolución metabólica aumentó en gran medida la energía libre disponible para los organismos vivos, con impactos ambientales globales. Por ejemplo, las mitocondrias evolucionaron después del GOE, dando a los organismos la energía para explotar una morfología nueva y más compleja que interactúa en ecosistemas cada vez más complejos, aunque estos no aparecieron hasta finales del Proterozoico y el Cámbrico. [59]
Papel en la diversificación de minerales
El Gran Evento de Oxigenación desencadenó un crecimiento explosivo en la diversidad de minerales , con muchos elementos ocurriendo en una o más formas oxidadas cerca de la superficie de la Tierra. [60] Se estima que el GOE fue directamente responsable de más de 2.500 del total de aproximadamente 4.500 minerales que se encuentran hoy en la Tierra. La mayoría de estos nuevos minerales se formaron como formas hidratadas y oxidadas debido a los procesos dinámicos del manto y la corteza . [61]
Papel en la evolución de las cianobacterias
En estudios de campo realizados en el lago Fryxell , Antártida , los científicos encontraron que las capas de cianobacterias productoras de oxígeno producían una capa delgada, de uno a dos milímetros de espesor, de agua oxigenada en un ambiente por lo demás anóxico , incluso bajo hielo espeso. Por inferencia, estos organismos podrían haberse adaptado al oxígeno incluso antes de que el oxígeno se acumulara en la atmósfera. [62] La evolución de tales organismos dependientes del oxígeno finalmente estableció un equilibrio en la disponibilidad de oxígeno, que se convirtió en un componente importante de la atmósfera. [62]
Origen de los eucariotas
Se ha propuesto que un aumento local en los niveles de oxígeno debido a la fotosíntesis de cianobacterias en microambientes antiguos era altamente tóxico para la biota circundante, y que esta presión selectiva impulsó la transformación evolutiva de un linaje de arqueas en los primeros eucariotas . [63] El estrés oxidativo que implica la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) podría haber actuado en sinergia con otros estreses ambientales (como la radiación ultravioleta y / o la desecación ) para impulsar la selección en un linaje arqueológico temprano hacia la eucariosis. Es posible que este ancestro arqueológico ya tuviera mecanismos de reparación del ADN basados en el emparejamiento y recombinación del ADN y posiblemente algún tipo de mecanismo de fusión celular. [64] [65] Los efectos perjudiciales de las ROS internas (producidas por las proto- mitocondrias endosimbiontes ) en el genoma de las arqueas podrían haber promovido la evolución del sexo meiótico desde estos humildes comienzos. [64] La presión selectiva para la reparación eficiente del ADN de los daños oxidativos del ADN puede haber impulsado la evolución del sexo eucariota que involucra características tales como fusiones célula-célula, movimientos cromosómicos mediados por el citoesqueleto y emergencia de la membrana nuclear . [63] Por lo tanto, la evolución del sexo eucariota y la eucariogénesis fueron probablemente procesos inseparables que evolucionaron en gran parte para facilitar la reparación del ADN. [63] [66]
Evento Lomagundi-Jatuli
El aumento en el contenido de oxígeno no fue lineal: en cambio, hubo un aumento en el contenido de oxígeno hace alrededor de 2,3 Ga, seguido de una caída alrededor de hace 2,1 Ga. La excursión positiva, o más precisamente, la excursión isotópica de carbono que la evidencia, se llama evento Lomagundi-Jatuli (LJE) o evento Lomagundi , [67] (llamado así por un distrito de Rhodesia del Sur ) y el período de tiempo se ha denominado Jatulian . En el evento Lomagundi-Jatuli, el contenido de oxígeno alcanzó niveles tan altos como los modernos, seguido de una caída a niveles muy bajos durante la siguiente etapa donde se depositaron lutitas negras . La excursión negativa se llama evento Shunga-Francevillian. La evidencia del evento Lomagundi-Jatuli se ha encontrado a nivel mundial: en Fennoscandia y el norte de Rusia, Escocia, Ucrania, China, el cratón de Wyoming en América del Norte, Brasil, Sudáfrica, India y Australia. Los océanos parecen haberse oxigenado durante algún tiempo incluso después de la terminación de la excursión isotópica en sí. [68] [69]
Se ha planteado la hipótesis de que los eucariotas evolucionaron por primera vez durante el LJE. [68] El evento Lomagundi-Jatuli coincide con la aparición, y posterior desaparición, de curiosos fósiles encontrados en Gabón, denominados biota Francevillian , que parecen haber sido multicelulares. Esto parece representar un "comienzo en falso" de la vida multicelular. Los organismos aparentemente se extinguieron cuando terminó el LJE, porque están ausentes en las capas de pizarra depositadas después del LJE.
Ver también
- Historia geológica del oxígeno : cronología del desarrollo del oxígeno libre en los océanos y la atmósfera de la Tierra
- Hipótesis de Medea
- Punto Pasteur
- Hipótesis de la tierra rara - Hipótesis que la vida extraterrestre complejo es un fenómeno extremadamente raro
- Estromatolito : estructuras sedimentarias en capas formadas por el crecimiento de bacterias o algas.
Referencias
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