El tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ), también conocido como tiburón gurry , tiburón gris o por el nombre Kalaallisut eqalussuaq , es un gran tiburón de la familia Somniosidae ("tiburones durmientes"), estrechamente relacionado con los tiburones durmientes del Pacífico y del sur . [2] La distribución de esta especie se limita principalmente a las aguas del Océano Atlántico Norte y el Océano Ártico .
Tiburón de Groenlandia | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Chondrichthyes |
Pedido: | Squaliformes |
Familia: | Somniosidae |
Género: | Somniosus |
Especies: | S. microcephalus |
Nombre binomial | |
Microcefalia somniosa ( Bloch y JG Schneider , 1801) | |
Rango del tiburón de Groenlandia | |
Sinónimos | |
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El tiburón de Groenlandia tiene la vida útil más larga conocida de todas las especies de vertebrados (estimada entre 250 y 500 años), [3] y se encuentra entre las especies de tiburones más grandes que existen. Es un alimentador generalista , que consume una variedad de alimentos disponibles. [4] Como adaptación a la vida en profundidad, [5] tiene una alta concentración de N-óxido de trimetilamina en sus tejidos, lo que hace que la carne sea tóxica. [6] La carne de tiburón de Groenlandia, tratada para reducir los niveles de toxinas, se come en Islandia como un manjar conocido como kæstur hákarl . [7]
Descripción
El tiburón de Groenlandia es una de las especies vivientes de tiburones más grandes. Por lo general, crece 6,4 m (21 pies) de largo y pesa 1000 kg (2200 lb), [8] [9] y posiblemente hasta 7,3 m (24 pies) y más de 1400 kg (3100 lb). [10] [11] La mayoría de los tiburones de Groenlandia observados han medido alrededor de 2,44 a 4,8 m (8,0 a 15,7 pies) de largo y pesan hasta 400 kg (880 lb). [10] [11]
Los machos suelen ser más pequeños que las hembras. Compite con el tiburón durmiente del Pacífico (posiblemente de hasta 7 mo 23 pies de largo) como la especie más grande de la familia Somniosidae . El tiburón de Groenlandia es una especie gruesa, con un hocico corto y redondeado, ojos pequeños y aletas dorsal y pectoral muy pequeñas. Las aberturas branquiales son muy pequeñas para el gran tamaño de la especie.
La coloración puede variar de gris cremoso pálido a marrón negruzco y el cuerpo es típicamente de color uniforme, aunque ocasionalmente se ven manchas blanquecinas o rayas oscuras tenues en la espalda. [10]
Dentición
Cuando se alimenta de cadáveres grandes, el tiburón emplea un movimiento giratorio de su mandíbula. Los 48-52 dientes del maxilar superior son muy delgados y puntiagudos, sin estrías. Estos dientes de la mandíbula superior actúan como un ancla mientras que la mandíbula inferior procede a cortar trozos enormes de su presa para una comida rápida y fácil.
Los 48 a 52 dientes inferiores están entrelazados y son anchos y cuadrados, y contienen cúspides cortas y lisas que apuntan hacia afuera. [10] Los dientes en las dos mitades de la mandíbula inferior están fuertemente inclinados en direcciones opuestas. [12]
Comportamiento
Dieta
El tiburón de Groenlandia es un depredador ápice y se alimenta principalmente de peces, y se le ha observado cazando focas activamente en Canadá. [4] La presa que se encuentra en el estómago de los tiburones de Groenlandia es un indicador de los patrones de caza activos de estos depredadores. [13] Fecha de peces presa haber incluido más pequeños tiburones , rayas , anguilas , arenque , capelán , trucha alpina , bacalao , rosefish , sculpins , liebre de mar , pez lobo , y la platija . [10] Los tiburones pequeños de Groenlandia comen principalmente calamares , mientras que los tiburones más grandes que miden más de 200 cm fueron descubiertos comiendo presas como peces epibentónicos y bentónicos, así como focas. Se encontró que el más grande de estos tiburones había comido gallineta nórdica , así como otras presas de nivel trófico superior. [14]
Los tiburones de Groenlandia, debido a su baja velocidad, suelen cazar presas dormidas. Usando su coloración críptica, pueden acercarse a la presa sin ser detectados antes de cerrar la distancia restante abriendo su gran cavidad bucal para crear una succión que atraiga a la presa. Esta es la explicación probable de por qué los contenidos intestinales descubiertos en los tiburones de Groenlandia son a menudo presas enteras. [13]
Groenlandia tiburones también se han encontrado con restos de focas , osos polares , alces , [15] y reno (en un caso todo un cuerpo reno) en sus estómagos. [10] [16] Se sabe que el tiburón de Groenlandia es un carroñero y se siente atraído por el olor a carne podrida en el agua. Se ha observado con frecuencia a los tiburones reunirse alrededor de los barcos de pesca. [10] También se alimenta de focas . [17]
Aunque un tiburón tan grande podría consumir fácilmente a un nadador humano, las gélidas aguas en las que habitualmente habita hacen que la probabilidad de ataques a humanos sea muy baja, y no se han verificado casos de depredación de personas. [10]
Movimiento
Como ectotermo que vive en un entorno justo por encima del punto de congelación, el tiburón de Groenlandia tiene la velocidad de nado y la frecuencia de batido de la cola más bajas para su tamaño en todas las especies de peces, lo que probablemente se correlaciona con su metabolismo muy lento y su extrema longevidad. [18] Nada a 1,22 km / h (0,76 mph), y su velocidad de crucero más rápida solo alcanza los 2,6 km / h (1,6 mph). [19] Debido a que esta velocidad máxima es solo la mitad de la de una foca típica en su dieta, los biólogos no están seguros de cómo los tiburones son capaces de atacar a las focas más rápidas. Se plantea la hipótesis de que pueden tenderles una emboscada mientras duermen. [20]
Los tiburones de Groenlandia migran anualmente en función de la profundidad y la temperatura en lugar de la distancia, aunque algunos viajan. Durante el invierno, los tiburones se congregan en las aguas poco profundas (hasta 80 ° norte ) en busca de calor, pero migran por separado en verano a las profundidades o incluso más al sur. La especie ha sido observada a una profundidad de 2.200 metros (7.200 pies) por un sumergible que investiga el naufragio del SS Centroamérica que se encuentra a unas 160 millas (260 km) al este de Cape Hatteras, Carolina del Norte . [21] También se ha registrado la migración vertical diaria entre aguas menos profundas y aguas más profundas. [22]
En agosto de 2013, investigadores de la Universidad Estatal de Florida capturaron un tiburón de Groenlandia en el Golfo de México a una profundidad de 1.749 m (5.738 pies), donde la temperatura del agua era de 4,1 ° C (39,4 ° F). [23] Se informaron cuatro registros anteriores de tiburones de Groenlandia en Cuba y el norte del Golfo de México. [24] Un rango de profundidad más típico es de 0 a 1.500 m (0 a 4.900 pies), y la especie se encuentra a menudo en aguas relativamente poco profundas en el extremo norte y más profundas en la parte sur de su distribución. [25] [26]
Otros comportamientos
El tiburón suele ser colonizado por el copépodo Ommatokoita elongata , que se adhiere a los ojos del tiburón. [27] Se especuló que el copépodo puede mostrar bioluminiscencia y así atraer presas para el tiburón en una relación mutualista, pero esta hipótesis no ha sido verificada. [28] Estos parásitos también dañan el globo ocular de varias formas, lo que lleva a una ceguera casi completa. Esto no parece reducir la esperanza de vida o la capacidad depredadora de los tiburones de Groenlandia debido a su fuerte dependencia de los órganos sensoriales olfativos y acústicos. [27] [29] El tiburón ocupa lo que suele ser un entorno muy profundo en busca de su hábitat preferible de agua fría (−0,6 a 12 ° C o 30,9 a 53,6 ° F). [1]
Cuando se lo iza sobre cubierta, golpea tan violentamente con la cola, que es peligroso estar cerca de él, y los marineros generalmente lo despachan, sin mucha pérdida de tiempo. Los trozos cortados exhiben una contracción de sus fibras musculares durante algún tiempo después de la extinción de la vida. Por lo tanto, es extremadamente difícil matar e inseguro confiar en la mano que lleva dentro de la boca, incluso cuando le cortan la cabeza. Y, si vamos a creer a Crantz, este movimiento debe observarse tres días después, si la parte es pisoteada o golpeada.
- Henry William Dewhurst, La historia natural de la orden Cetacea (1834) [30]
Longevidad
El tiburón de Groenlandia tiene la vida útil más larga conocida de todas las especies de vertebrados. [31] Un tiburón de Groenlandia fue marcado frente a la costa de Groenlandia en 1936 y recapturado en 1952. Sus mediciones sugieren que los tiburones de Groenlandia crecen a una tasa de 0,5-1 cm (0,2-0,4 pulgadas) por año. [32] En 2016, un estudio basado en 28 especímenes que variaban de 81 a 502 cm (2,7 a 16,5 pies) de longitud utilizó la datación por radiocarbono de los cristales dentro del cristalino de sus ojos para determinar sus edades aproximadas. El más viejo de los animales muestreados, que también era el más grande, había vivido 392 ± 120 años y, en consecuencia, nació entre 1504 y 1744. n1 Los autores concluyeron además que la especie alcanza la madurez sexual alrededor de los 150 años. [31] [33] [34] Los esfuerzos para conservar los tiburones de Groenlandia son particularmente importantes debido a su extrema longevidad, largos períodos de maduración y la mayor sensibilidad de las grandes poblaciones de tiburones. [35]
Reproducción
Tan recientemente como en 1957, se descubrió que las hembras no depositaban huevos en el lodo del fondo, pero retienen los embriones en desarrollo dentro de sus cuerpos para que nazcan vivas (un proceso conocido como ovoviviparidad ) después de un período de gestación estimado de 8 a 18 años. [18] Aproximadamente diez cachorros por camada es normal, cada uno mide inicialmente unos 38 a 42 cm (15 a 17 pulgadas) de largo. [33] [36] Dentro del útero de un tiburón de Groenlandia, las vellosidades cumplen una función clave en el suministro de oxígeno a los embriones. Se especula que debido al metabolismo embrionario que se ocupa de la reproducción, esto solo permite un tamaño de camada limitado de alrededor de 10 crías. [37] Se ha estimado que debido a su extrema longevidad, los tiburones de Groenlandia pueden tener de 200 a 700 crías durante su vida. [18]
Adaptaciones fisiológicas
Al igual que otros elasmobranquios , los tiburones de Groenlandia tienen altas concentraciones de los productos de desecho nitrogenados urea y N-óxido de trimetilamina (TMAO) en sus tejidos, lo que aumenta su flotabilidad [38] y funciona como osmoprotectores . OTMA también contrarresta la proteína - desestabilizar tendencias de urea [39] [40] y de la presión de aguas profundas. [5] [40] Se ha descubierto que su presencia en los tejidos de los peces elasmobranquios y teleósteos aumenta con la profundidad. [5] [41]
La sangre de los tiburones de Groenlandia contiene tres tipos principales de hemoglobina, formada por dos copias de α-globina combinadas con dos copias de tres subunidades β muy similares. Estos tres tipos muestran propiedades de oxigenación y carbonilación muy similares, que no se ven afectadas por la urea, un compuesto importante en la fisiología de los elasmobranquios marinos. Muestran espectros Raman de resonancia y absorción electrónica idénticos, lo que indica que sus estructuras de bolsillo de hemo son idénticas o muy similares. Las hemoglobinas también tienen una menor afinidad por el O2 en comparación con los tiburones de zonas templadas. Estas características se interpretan como adaptaciones para vivir a grandes profundidades de agua. [42]
Como comida
La carne del tiburón de Groenlandia es tóxica debido a la presencia de altas concentraciones de óxido de trimetilamina (TMAO). Si la carne se come sin pretratamiento, el TMAO ingerido se metaboliza en trimetilamina , lo que puede producir efectos similares a la embriaguez extrema . Ocasionalmente, los perros de trineo que comen la carne no pueden pararse debido a este efecto. Efectos tóxicos similares ocurren con el tiburón durmiente del Pacífico relacionado , pero no en la mayoría de las otras especies de tiburones. [43] [44]
La carne se puede tratar para un consumo seguro hirviéndola en varios cambios de agua, secándola o fermentándola durante varios meses para producir kæstur hákarl . Tradicionalmente, esto se hace enterrando la carne en un suelo boreal durante 6 a 8 semanas, lo que presiona el TMAO fuera de la carne y también da como resultado una fermentación parcial. La carne se desentierra y se cuelga en tiras para que se seque durante varios meses más. [45] Se considera un manjar en Islandia . [46] [47]
Leyendas inuit
La carne venenosa del tiburón de Groenlandia tiene un alto contenido de urea , lo que dio lugar a la leyenda inuit de Skalugsuak, el primer tiburón de Groenlandia. [48] La leyenda dice que una anciana se lavó el cabello con orina y lo secó con un paño. La tela voló hacia el océano para convertirse en Skalugsuak. [49] Otra leyenda habla de una niña cuyo padre le cortó los dedos mientras la ahogaba, y cada dedo se convirtió en una criatura marina, incluido Skalugsuak. [50]
El tiburón de Groenlandia desempeña un papel en las cosmologías de los inuit del Ártico oriental canadiense y Groenlandia. Los Igloolik Inuit creen que el tiburón vive dentro de la olla de orina de Sedna , diosa del mar, y en consecuencia su carne tiene un olor similar a la orina y actúa como un espíritu de ayuda para los chamanes. [51]
Importancia ecologica
Papel en los ecosistemas árticos
Como carroñeros y depredadores activos, los tiburones de Groenlandia se han establecido como depredadores ápice en los ecosistemas árticos. Se alimentan de una amplia variedad de peces, focas y otras presas dentro de estos ecosistemas y tienen un papel importante en la intrincada red alimentaria. [13] [14]
Conservación y manejo
Los tiburones de Groenlandia son reconocidos como los vertebrados más longevos del planeta. Tienen una tasa de crecimiento lenta, un período de madurez tardío y una baja fecundidad, por lo que el manejo y conservación de esta especie es muy importante. Como resultado de su baja productividad y extrema longevidad, esta especie es particularmente susceptible a la sobrepesca. Por lo tanto, la longevidad de los tiburones de Groenlandia y los rasgos conservadores de su historia de vida, junto con su vulnerabilidad a la captura accidental y la pesca comercial, promueven una creciente preocupación por la sostenibilidad de esta especie. [52]
Amenazas
Históricamente, el tiburón ha sido un objetivo por su aceite de hígado hasta el desarrollo de aceites sintéticos y el cese de la exportación de aceite de hígado y piel de Groenlandia en la década de 1960. [53] En la década de 1970, la especie se percibía como un problema para otras pesquerías en el oeste de Noruega y el gobierno subvencionó una pesquería para reducir la población de la especie. [54] Aproximadamente 3,500 individuos son capturados como captura incidental cada año en el Océano Atlántico y Ártico y el Mar de Barents . [55] Más de 1.000 individuos son capturados anualmente desde las aguas árticas desde el sur hasta las aguas de los Estados Unidos. [56] La captura anual de tiburones de Groenlandia en el mar de Barents se estimó en alrededor de 1200 individuos por año. [55] [1]
Es probable que el tiburón también se vea afectado por el cambio climático antropogénico , que está afectando la cantidad, la dinámica y la distribución del hielo marino del Ártico. [57] La tasa de pérdida proyectada de hielo marino tendrá y seguirá influyendo negativamente en la abundancia, distribución y disponibilidad de presas, mientras que, al mismo tiempo, proporcionará un mayor acceso a las flotas pesqueras. [57] Además, existe un mayor potencial para el desarrollo de nuevas pesquerías a medida que especies del sur más productivas y abundantes invaden las cálidas aguas del Ártico. [58] [1]
Ver también
- Lista de tiburones
Referencias
- ↑ a b c d Kulka, DW, Cotton, CF, Anderson, B., Derrick, D., Herman, K. y Dulvy, NK (2020). "Somniosus microcephalus" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 : e.T60213A124452872.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Yano, Kazunari; Stevens, John D .; Compagno, Leonard JV (2004). "Una revisión de la sistemática del género de tiburón durmiente Somniosus con redescripciones de Somniosus ( Somniosus ) antarcticus y Somniosus ( Rhinoscymnus ) longus (Squaliformes: Somniosidae)". Investigación Ictiológica . 51 (4): 360–73. doi : 10.1007 / s10228-004-0244-4 . S2CID 38054192 .
- ^ "¿Cuánto tiempo viven los tiburones de Groenlandia?" . Servicio Oceánico Nacional . Consultado el 2 de junio de 2021 .
- ^ a b Nielsen, Julius; Hedeholm, Rasmus B .; Simon, Malene; Steffensen, John F. (1 de enero de 2014). "Ecología de distribución y alimentación del tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ) en aguas de Groenlandia" . Biología polar . 37 (1): 37–46. doi : 10.1007 / s00300-013-1408-3 . ISSN 1432-2056 .
- ^ a b c Yancey, Paul H .; Gerringer, Mackenzie E .; Drazen, Jeffrey C .; Rowden, Ashley A .; Jamieson, Alan (2014). "Los peces marinos pueden verse restringidos bioquímicamente de habitar las profundidades oceánicas más profundas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (12): 4461–5. Código bibliográfico : 2014PNAS..111.4461Y . doi : 10.1073 / pnas.1322003111 . PMC 3970477 . PMID 24591588 .
- ^ Anthoni, Uffe; Christophersen, Carsten; Gram, Lone; Nielsen, Niels H .; Nielsen, Per (1991). "Las intoxicaciones de la carne del tiburón de Groenlandia Somniosus microcephalus pueden deberse a la trimetilamina". Toxicon . 29 (10): 1205-12. doi : 10.1016 / 0041-0101 (91) 90193-U . PMID 1801314 .
- ^ Durst, Sidra (2012). "Hákarl" . En Deutsch, Jonathan; Murakhver, Natalya (eds.). ¿Ellos comen eso? Una enciclopedia cultural de comida extraña y exótica de todo el mundo . págs. 91-2. ISBN 978-0-313-38059-4.
- ^ Molinos, Patrick (2006). Dewey, Tanya (ed.). " Somniosus microcephalus " . Web de diversidad animal . Universidad de Michigan.
- ^ McClain, Craig R .; Balk, Meghan A .; Benfield, Mark C .; Branch, Trevor A .; Chen, Catherine; Cosgrove, James; Dove, Alistair DM; Gaskins, Leo C .; Helm, Rebecca R .; Hochberg, Frederick G .; Lee, Frank B .; Marshall, Andrea; McMurray, Steven E .; Schanche, Caroline; Stone, Shane N .; Thaler, Andrew D. (13 de enero de 2015). "Dimensionamiento de gigantes oceánicos: patrones de variación de tamaño intraespecífica en megafauna marina" . PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717 / peerj.715 . PMC 4304853 . PMID 25649000 .
- ^ a b c d e f g h Águila, danés. "Tiburón de Groenlandia" . Museo de Historia Natural de Florida . Consultado el 26 de junio de 2012 .
- ^ a b Madera, Gerald (1983). El Libro Guinness de hechos y hazañas de animales . ISBN 978-0-85112-235-9.[ página necesaria ]
- ^ "Tiburón de Groenlandia" . Marinebiodiversity.ca . Centro de Biodiversidad Marina. Archivado desde el original el 3 de abril de 2014 . Consultado el 23 de mayo de 2011 .
- ^ a b c Lydersen, Christian; Fisk, Aaron T .; Kovacs, Kit M. (noviembre de 2016). "Una revisión de los estudios de tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ) en el área de Kongsfjorden, Svalbard Noruega" . Biología polar . 39 (11): 2169–2178. doi : 10.1007 / s00300-016-1949-3 . ISSN 0722-4060 .
- ^ a b Nielsen, Julius; Christiansen, Jørgen Schou; Grønkjær, Peter; Bushnell, Peter; Steffensen, John Fleng; Kiilerich, Helene Overgaard; Præbel, Kim; Hedeholm, Rasmus (2019). " El contenido del estómago de tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ) y los valores de isótopos estables revelan un cambio dietético ontogenético" . Fronteras de las ciencias marinas . 6 . doi : 10.3389 / fmars.2019.00125 . ISSN 2296-7745 .
- ^ "Tiburón devorador de alces rescatado en el puerto de Terranova" . CBC News . 21 de noviembre de 2013 . Consultado el 21 de noviembre de 2013 .
- ^ Howden, Daniel (12 de agosto de 2008). "Choque de los depredadores más feroces como tiburón come oso polar" . The Independent . Consultado el 26 de junio de 2012 .
- ^ Yong, Ed (11 de agosto de 2016). "Los tiburones que viven hasta los 400" . El Atlántico . Consultado el 15 de agosto de 2016 .
- ^ a b c Agustín, Starrlight; Lika, Konstadia; Kooijman, Sebastiaan ALM (1 de diciembre de 2017). "Comentario sobre la ecofisiología del tiburón de Groenlandia, Somniosus microcephalus " . Biología polar . 40 (12): 2429–2433. doi : 10.1007 / s00300-017-2154-8 . hdl : 1871.1 / a6f1d885-5cd1-431f-8e85-540060915b6c . ISSN 1432-2056 .
- ^ Watanabe, Yuuki Y .; Lydersen, Christian; Fisk, Aaron T .; Kovacs, Kit M. (2012). "El pez más lento: velocidad de natación y frecuencia de batido de la cola de los tiburones de Groenlandia" . Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 426–427: 5–11. doi : 10.1016 / j.jembe.2012.04.021 .
- ^ Scales, Helen (junio de 2012). "¿Tiburones lentos se acercan sigilosamente a las focas durmientes (y se las comen)?" . Noticias de National Geographic . Consultado el 28 de diciembre de 2012 .
- ^ "Tesoro perdido de América" . www.sscentralamerica.com . Archivado desde el original el 24 de noviembre de 2016 . Consultado el 14 de febrero de 2017 .
- ^ Owen, D. (2009). Tiburón: En peligro en el mar . Allen y Unwin.
- ^ Grubs, Dean (15 de agosto de 2013). " Científicos de Deep-C capturan el primer tiburón de Groenlandia en el Golfo de México ". deep-c.org
- ^ Benfield, Mark (2008). "El segundo informe de un tiburón durmiente ( Somniosus ( Somniosus ) sp.) De las aguas batipelágicas del norte del Golfo de México" . Boletín de Ciencias Marinas . 82 (2): 195-198.
- ^ Yano, K .; Stevens, JD; Compagno, LJV (2007). "Distribución, reproducción y alimentación del tiburón de Groenlandia Somniosus ( Somniosus ) microcephalus , con notas sobre otros dos tiburones durmientes, Somniosus ( Somniosus ) pacificus y Somniosus ( Somniosus ) antarcticus ". Revista de biología de peces . 70 (2): 374–390. doi : 10.1111 / j.1095-8649.2007.01308.x .
- ^ Møller, PR; Nielsen, J .; Knudsen, SW; Poulsen, JY; Sünksen, K .; Jørgensen, OA (2010). "Una lista de verificación de la fauna de peces de las aguas de Groenlandia". Zootaxa . 2378 (1): 1–84.
- ^ a b Borucinska, JD; Benz, GW; Whiteley, HE (1998). "Lesiones oculares asociadas con la unión del copépodo parásito Ommatokoita elongata (Grant) a córneas de tiburones de Groenlandia, Somniosus microcephalus (Bloch & Schneider)". Revista de enfermedades de los peces . 21 (6): 415-22. doi : 10.1046 / j.1365-2761.1998.00122.x .
- ^ Berland, Bjørn (1961). "Copépodo Ommatokoita elongata (Grant) a los ojos del tiburón de Groenlandia: una posible causa de dependencia mutua". Naturaleza . 191 (4790): 829-30. Código Bibliográfico : 1961Natur.191..829B . doi : 10.1038 / 191829a0 . S2CID 4262630 .
- ^ Ferrando, S .; Gallus, L .; Ghigliotti, L .; Vacchi, M .; Nielsen, J .; Christiansen, JS; Pisano, E. (1 de agosto de 2016). "Morfología e histología macroscópicas del órgano olfativo del tiburón de Groenlandia Somniosus microcephalus " . Biología polar . 39 (8): 1399–1409. doi : 10.1007 / s00300-015-1862-1 . ISSN 1432-2056 .
- ^ Henry W. Dewhurst (1834). La Historia Natural del orden Cetacea y los habitantes oceánicos de las regiones árticas: Ilustrada con numerosos grabados litográficos y en madera . Verf.
- ^ a b Nielsen, Julius; Hedeholm, Rasmus B .; Heinemeier, Jan; Bushnell, Peter G .; Christiansen, Jørgen S .; Olsen, Jesper; Ramsey, Christopher Bronk; Brill, Richard W .; Simon, Malene; Steffensen, Kirstine F .; Steffensen, John F. (2016). "El radiocarbono de la lente ocular revela siglos de longevidad en el tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus )" . Ciencia . 353 (6300): 702–4. Código Bibliográfico : 2016Sci ... 353..702N . doi : 10.1126 / science.aaf1703 . PMID 27516602 . S2CID 206647043 . Resumen Lay - Sci News (12 de agosto de 2016).
- ^ Caloyianis, Nick (septiembre de 1998). "Tiburones de Groenlandia". National Geographic . 194 (3): 60–71.
- ^ a b Pennisi, Elizabeth (11 de agosto de 2016). "El tiburón de Groenlandia puede vivir 400 años, batiendo el récord de longevidad". Ciencia . doi : 10.1126 / science.aag0748 .
- ^ La extraña y espantosa historia del tiburón de Groenlandia, el vertebrado más longevo de la Tierra , The New Yorker , MR O'Connor, 25 de noviembre de 2017. Consultado el 27 de noviembre de 2017.
- ^ Davis, Brendal; VanderZwaag, David L .; Cosandey-Godin, Aurelie; Hussey, Nigel E .; Kessel, Steven T .; Gusano, Boris (1 de octubre de 2013). "La conservación del tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ): establecimiento de coordenadas científicas, legales y políticas para evitar una especie en riesgo" . Revista de leyes y políticas internacionales sobre vida silvestre . 16 (4): 300–330. doi : 10.1080 / 13880292.2013.805073 . ISSN 1388-0292 .
- ^ Martin, R. Aidan. "Tiburón de Groenlandia" . Consultado el 23 de mayo de 2011 .[ fuente autoeditada? ]
- ^ Carter, Anthony M .; Soma, Hiroaki (1 de agosto de 2020). "Viviparidad en el vertebrado más longevo, el tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus )". Placenta . 97 : 26-28. doi : 10.1016 / j.placenta.2020.05.014 . PMID 32792058 .
- ^ Withers, Philip C .; Morrison, Garrick; Guppy, Michael (1994). "Papel de flotabilidad de urea y TMAO en un pez elasmobranquio, el tiburón de Port Jackson, Heterodontus portusjacksoni ". Zoología fisiológica . 67 (3): 693–705. doi : 10.1086 / physzool.67.3.30163765 . JSTOR 30163765 . S2CID 100989392 .
- ^ Bennion, Brian J .; Daggett, Valerie (2004). "Contrarrestar la desnaturalización de proteínas inducida por urea por N-óxido de trimetilamina: un acompañante químico a resolución atómica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (17): 6433–8. Código Bibliográfico : 2004PNAS..101.6433B . doi : 10.1073 / pnas.0308633101 . PMC 404062 . PMID 15096583 .
- ^ a b Yancey, Paul H. (2005). "Los osmolitos orgánicos como citoprotectores compatibles, metabólicos y contrarrestadores en alta osmolaridad y otros estreses" . La Revista de Biología Experimental . 208 (Pt 15): 2819-30. doi : 10.1242 / jeb.01730 . PMID 16043587 .
- ^ Treberg, Jason R .; Driedzic, William R. (2002). "Niveles elevados de óxido de trimetilamina en peces de aguas profundas: evidencia de síntesis e importancia fisiológica entre tejidos". Revista de Zoología Experimental . 293 (1): 39–45. doi : 10.1002 / jez.10109 . PMID 12115917 .
- ^ Russo, Roberta; et al. (12 de octubre de 2017). "El tiburón de Groenlandia Somniosus microcephalus : propiedades de unión a ligandos y hemoglobinas" . PLOS ONE . 12 (10): e0186181. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1286181R . doi : 10.1371 / journal.pone.0186181 . PMC 5638460 . PMID 29023598 .
- ^ "El tiburón de Groenlandia es una especie muy extraña de tiburón - Shark Sider" . Consultado el 17 de agosto de 2016 .
- ^ "El tiburón de Groenlandia: un misterio helado" . Tiburón de Groenlandia | Sharkopedia Sharkopedia . Archivado desde el original el 7 de enero de 2018 . Consultado el 17 de agosto de 2016 .
- ^ Wheatley, Gale (20 de septiembre de 2010). "Tradiciones culinarias salvajes de Islandia: Hákarl y Brennivín" .
- ^ Blumenfeld, Jenna (16 de junio de 2011). "Mi encuentro con Hákarl, la comida con peor sabor de la tierra" .[ fuente autoeditada? ]
- ^ "Hákarl - Tiburón islandés fermentado" . Islas . Consultado el 13 de agosto de 2016 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ O'Reilly, Lindsay (2004). "Orígenes de Skalugsuak" . Canadian Geographic . Archivado desde el original el 21 de marzo de 2016 . Consultado el 13 de agosto de 2016 .
- ^ "Grupo de investigación y educación sobre tiburones de Groenlandia y elasmobranquios" . Grupo de Investigación y Educación sobre Tiburones de Groenlandia y Elasmobranquios. Archivado desde el original el 14 de octubre de 2013 . Consultado el 13 de agosto de 2016 .
- ^ Helfman, Gene; Burgess, George H. (2014). Tiburones: la guía de respuestas de los animales . Prensa de la Universidad Johns Hopkins.
- ^ Idrobo, Carlos Julián (2009). El Pangnirtung Inuit y el tiburón de Groenlandia (PDF) (Tesis de maestría). Universidad de Manitoba. pag. 66. OCLC 855389661 .
- ^ Edwards, Jena E .; Hiltz, Elizabeth; Broell, Franziska; Bushnell, Peter G .; Campana, Steven E .; Christiansen, Jørgen S .; Devine, Brynn M .; Gallant, Jeffrey J .; Hedges, Kevin J .; MacNeil, M. Aaron; McMeans, Bailey C. (2 de abril de 2019). "Investigación avanzada para la gestión de especies longevas: un estudio de caso sobre el tiburón de Groenlandia" . Fronteras de las ciencias marinas . 6 : 87. doi : 10.3389 / fmars.2019.00087 . ISSN 2296-7745 .
- ^ Hedeholm y col. 2018
- ^ Castro y col. 1999
- ↑ a b Rusyaev y Orlov, 2013
- ^ Bryk y col. 2018, Hedeholm et al. 2018, Hendrickson 2018, Hendrickson et al. 2018, Simpson et al. 2018, Wheeland y Devine 2018
- ^ a b Edwards y col. 2019
- ^ Tai y col. 2019
Notas
- 1. ^ n1 2016-272 = 1744, 2016-512 = 1504.
Otras lecturas
- MacNeil, MA; McMeans, BC; Hussey, NE; Vecsei, P .; Svavarsson, J .; Kovacs, KM; Lydersen, C .; Treble, MA; et al. (2012). "Biología del tiburón de Groenlandia Somniosus microcephalus ". Revista de biología de peces . 80 (5): 991–1018. doi : 10.1111 / j.1095-8649.2012.03257.x . PMID 22497371 .
- Watanabe, Yuuki Y .; Lydersen, Christian; Fisk, Aaron T .; Kovacs, Kit M. (2012). "El pez más lento: velocidad de natación y frecuencia de batido de la cola de los tiburones de Groenlandia" . Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 426–427: 5–11. doi : 10.1016 / j.jembe.2012.04.021 . Resumen Lay - LiveScience (25 de junio de 2012).
- Herbert, NA, Skov, PV, Tirsgaard, B., Bushnell, PG, Brill, RW, Harvey Clark, C. y Steffensen, JF (2017). Afinidad de O2 en sangre de un gran elasmobranquio polar, el tiburón de Groenlandia Somniosus microcephalus . Biología Polar; 40; 2297-2305.
- Shadwick, RE, Bernal, D., Bushnell, PG y Steffensen, JF (2018). Presión arterial en el tiburón de Groenlandia estimada a partir de la elasticidad aórtica ventral. J. exp. Biol. Doi / 10.1242 / jeb.186957.
- Nielsen, J., Schou Christiansen, J., Grønkjær, P., Bushnell, PG, Steffensen, JF, Overgaard Kiilerich, H., Præbel, K. y Hedeholm, RB (2019). El contenido del estómago del tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ) y los valores de isótopos estables revelan un cambio dietético ontogenético. Parte delantera. Mar. Sci. - Marine Megafauna, DOI: 10.3389 / fmars.2019.00125
- Nielsen, J., Hedeholm, RB, Lynghammar, A., McClusky, LM, Berland, B., Steffensen, JF y Christiansen, JS (2020). Evaluación de la biología reproductiva del tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ). Más uno. doi.org/10.1371/journal.pone.0238986
enlaces externos
- Grupo de Investigación y Educación sobre Tiburones de Groenlandia y Elasmobranquios
- Museo Canadiense de la Naturaleza SV Tiburón de Groenlandia
- "Somniosus microcephalus" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 23 de enero de 2006 .
- Froese, Rainer y Pauly, Daniel, eds. (2006). " Somniosus microcephalus " en FishBase . Versión de mayo de 2006.
- "Tiburón de Groenlandia" en As It Happens 6 de mayo de 2008; CBC Radio 1 (archivo WMV)
- Tiburón de Groenlandia - Video en Check123
- Old And Cold: Biología del tiburón de Groenlandia - proyecto en Univ Copenhagen - http://mbl.ku.dk/JFSteffensen/OldAndCold/
- Old And Cold: Biología del tiburón de Groenlandia - proyecto sobre Resaerch Gate https://www.researchgate.net/project/Old-and-Cold-Biology-of-the-Greenland-shark-Somniosus-microcephalus