Gryllus bimaculatus


Gryllus bimaculatus es una especie de grillo de la subfamilia Gryllinae . Más comúnmente conocido como el grillo de dos manchas , [1] también se le ha llamado el "grillo de campo africano" o "mediterráneo", aunque su distribución registrada también incluye gran parte de Asia, incluyendo Corea, China e Indochina hasta Borneo . [1] Se puede distinguir de otrasespecies de Gryllus por las dos marcas en forma de puntos en la base de sus alas.

La especie es popular para su uso como fuente de alimento para animales insectívoros como arañas y reptiles que se mantienen como mascotas o en zoológicos. Son fáciles de criar y no requieren una exposición prolongada al frío para completar su ciclo de vida.

Lucha

En la naturaleza, los grillos machos no se toleran entre sí y lucharán hasta que haya un ganador. El perdedor suele retirarse sin sufrir lesiones graves. El método de lucha consiste en abrir las mandíbulas lo más ampliamente posible, agarrar las mandíbulas del oponente y empujar con las patas traseras.

Chirriando

Los grillos machos de esta especie producen varios chirridos distintivos, aunque cada sonido se hace frotando las dos alas exteriores juntas. Los chirridos fuertes y constantes que se hacen durante la noche son para atraer a las hembras y advertir a otros machos. Se emiten fuertes chirridos de frecuencia rápida cuando los machos se encuentran y se preparan para pelear. Están destinados a asustar al macho rival. Hay otros dos patrones de chirridos que se pueden observar en sus comportamientos de apareamiento. Cuando se sabe que una hembra está cerca, pero a cierta distancia, se emite un sonido de recorte suave, una canción de 'llamada', y un sonido más riguroso, una canción de 'cortejo', se emite cuando una hembra está lo suficientemente cerca para aparearse (montando en el espalda masculina). El oído humano puede distinguir fácilmente estas dos canciones en función de sus patrones de chirrido y componentes de frecuencia. [2]

Patrón de canción y tamaño corporal

Es controvertido si el patrón de la canción del grillo (por ejemplo, el espectro de frecuencias) refleja el tamaño del cuerpo del emisor de la canción. Un estudio reciente no pudo detectar el efecto del tamaño corporal tanto en las llamadas como en las canciones de cortejo de G. bimaculatus [2] .

Abrigo

Estos grillos se esconden debajo de troncos, pastos y grietas. También cavan agujeros en el suelo para crear hogares o viven en agujeros creados por otros animales. Los machos son territoriales y lucharán contra otros machos, pero permiten que cualquier número de hembras coexista en el mismo refugio.

Canibalismo

El canibalismo es extremadamente raro, pero se ha observado que las hembras comen machos si no hay suficiente comida para comer.

Ritmo circadiano

El factor de dispersión de pigmentos se ha relacionado con los ritmos nocturnos de los grillos. [3]

Las hembras tienen un órgano tubular en la parte posterior, conocido como ovipositor , que se utiliza para depositar huevos en el suelo. Ponen sus huevos en suelo húmedo y los grillos bebés eclosionan en aproximadamente dos semanas.

Poligamia

Gryllus bimaculatus exhibe poligamia , en la que un individuo tiene muchas parejas diferentes. La variación del comportamiento polígamo ocurre entre machos y hembras, dentro de una población de Gryllus bimaculatus . [4] Tanto las hembras como los machos buscan continuamente parejas con las que puedan esparcir su semilla. La poliandria es la forma más común de poligamia practicada en G. bimaculatus . Esto significa que los grillos hembras se aparearán con más de un macho. Los grillos machos no presentan poligamia.

Poligamia en hombres

La velocidad a la que los machos buscan pareja es inespecífica pero relativamente alta. Esto se debe a la anisogamia y su deseo de transmitir alelos mientras se minimiza la competencia.

Los machos mostrarán el mismo impulso para aparearse con sus compañeros anteriores que con los nuevos. [5] La capacidad del esperma de un grillo macho para fertilizar con éxito el óvulo de una hembra después del apareamiento varía según varios rasgos. [6] Un ejemplo de un rasgo que aumenta el éxito de la fertilización es la cantidad de esperma que se libera eficazmente a través del apareamiento. [6] La mayor cantidad de espermatozoides que se depositan resulta en un mayor éxito de la fertilización porque más óvulos pueden eclosionar. [7] El orden en que varios machos se aparean con una hembra antes de la fertilización también afecta el éxito de la fertilización. [8] El último macho que se aparea con una hembra tiende a tener el mayor éxito de fertilización. [8] Los rasgos que aumentan la capacidad del esperma de un macho para fertilizar con éxito el óvulo de una hembra en comparación con el de otro macho son los más ventajosos. [9] Esto se debe a que estos rasgos han sido seleccionados por rasgos que tienen un menor éxito de fertilización. [9]

Poliandria

Las hembras prefieren aparearse con ciertos machos más que con otros. [4] Las hembras muestran una clara preferencia por aparearse con nuevos machos. [5] Las hembras de G. bimaculatus se aparean con al menos dos machos antes de que ocurra la producción de cigotos. [10]

La poliandria es un sistema reproductivo costoso para las hembras porque dedican mucho tiempo, energía y recursos a la producción de huevos. [5] No es tan costoso para los hombres porque pueden producir una mayor cantidad de esperma por menos tiempo, energía y recursos. [5] Los machos también pueden fertilizar muchos huevos en un solo apareamiento. [5] Sin embargo, la poliandria todavía se desarrolla en los grillos porque proporciona beneficios que superan los costos. [5] Permite a las hembras aparearse con machos que tienen rasgos más deseables que los compañeros anteriores, lo que es beneficioso para el éxito de la descendencia. [5] Este sistema de parejas múltiples permite que se unan nuevas combinaciones de genes, lo que resulta en una mayor variación genética en la población. [5] También permite que las hembras eviten el apareamiento con machos infértiles. [5] Dos mecanismos que permiten que la poliandria sea un agente ventajoso para aumentar la aptitud de los machos son la competencia de esperma y el comportamiento de protección de los machos. [5]

Competencia de esperma

La competencia de espermatozoides es la interacción entre los rasgos de los espermatozoides y la selección femenina de estos rasgos. [9] Permite a los machos con rasgos más ventajosos sobrevivir y reproducirse más que los machos menos aptos. [9] En particular, la competencia entre los machos hace que aumente la competencia entre los espermatozoides. El gasto de esperma aumentará cuando haya un mayor riesgo de competencia. [9] La inversión reproductiva es metabólicamente tensa, especialmente para los machos que tienen genes menos deseables. Estos machos tienen que invertir aún más recursos en cada oportunidad reproductiva cuando un competidor de pareja se encuentra en su entorno. [11] Cuanto mayor sea la cantidad de recursos que invierta un hombre en producir una gran cantidad de esperma, mayores serán las posibilidades de una fertilización exitosa.

La competencia de espermatozoides también ayuda a evitar que los grillos que tienen genomas demasiado similares se apareen. [7] La endogamia , que es cuando los individuos que tienen genomas estrechamente relacionados se aparean, disminuye la viabilidad de la descendencia de los grillos y da como resultado una descendencia con menor aptitud. [7] Como resultado, los grillos machos que son genéticamente similares a las hembras tienden a ser menos efectivos en la producción de crías sanas que tengan un alto estado físico. [7] Las hembras pueden evitar los costos de la endogamia seleccionando espermatozoides que no sean genéticamente similares a sus óvulos. [7]

Comportamiento protector masculino

Los comportamientos de protección de los machos se dan cuando los grillos machos protegen a las hembras después de aparearse recientemente con ellos. [12] Estos comportamientos protegen el esperma del macho guardián y permiten que este esperma fertilice el óvulo de la hembra, a pesar del aumento de la depredación del macho guardián. [12] Como resultado, los rasgos ventajosos del macho guardián se transmiten. [12] Los comportamientos de protección de los machos también reducen el riesgo de que las hembras se conviertan en presas. [12] Cuando los machos protegen a las hembras de los depredadores, estas hembras se salvan de la muerte. [12] Esto no solo tiene el beneficio de permitir que el esperma de ese macho en particular se fertilice, sino que también permite que la hembra continúe sobreviviendo y reproduciéndose. [12] Esto, a su vez, puede conducir a un aumento del apareamiento y una mayor aptitud entre la hembra y el macho protector. [12]

Hipótesis de pareja nueva

Las hembras de las especies de G. bimaculatus prefieren aparearse con parejas nuevas o "novedosas". La hipótesis de Novel Mate establece que una hembra evitará aparearse con machos con los que ya se ha apareado. [4] La diferenciación entre parejas anteriores y nuevas permite a las hembras buscar machos genéticamente superiores.
Las hembras pueden diferenciar entre parejas nuevas y anteriores a través de señales de olor. La hembra los deja en el macho para permitir la diferenciación sensorial. Esta señalización quimiosensorial autorreferencial es un medio confiable y simple para que una mujer maximice los beneficios de la poliandria. [13] Las hembras también pueden usar la palpación y la antenación antes del apareamiento para deducir si un compañero es nuevo o no. [4]

Gryllus bimaculatus es ampliamente utilizado por los proveedores de grillos vivos para alimentar a los animales domésticos y de los zoológicos. [14]

La primera versión del ensamblaje y las anotaciones del genoma de Gryllus bimaculatus se publicó en 2020. [15] Este genoma tiene una longitud de 1,66 Gb y contiene 17 871 genes codificadores de proteínas anotados.

  1. ^ a b Archivo de especies de Orthoptera: especie Gryllus (Gryllus) bimaculatus De Geer, 1773 (Versión 5.0 / 5.0; recuperado el 10 de julio de 2020)
  2. ^ a b Miyashita, Atsushi; Kizaki, Hayato; Sekimizu, Kazuhisa; Kaito, Chikara (19 de enero de 2016). "Ningún efecto del tamaño del cuerpo en la frecuencia de llamadas y canciones de cortejo en el grillo de dos manchas, Gryllus bimaculatus" . PLOS ONE . 11 (1): e0146999. doi : 10.1371 / journal.pone.0146999 . ISSN  1932-6203 . PMC  4718538 . PMID  26785351 .
  3. ^ Hassaneen E, El-Din Sallam A, Abo-Ghalia A, Moriyama Y, Karpova SG, Abdelsalam S, Matsushima A, Shimohigashi Y, Tomioka K (26 de febrero de 2011). "El factor de dispersión del pigmento afecta los ritmos de actividad nocturna, el arrastre fótico y el período de funcionamiento libre del reloj circadiano en el grillo gryllus bimaculatus". Revista de ritmos biológicos . 26 (1): 3-13. CiteSeerX  10.1.1.1013.3309 . doi : 10.1177 / 0748730410388746 . PMID  21252361 .
  4. ^ a b c d Bateman, PW (1998). "Preferencia de pareja por socios novedosos en el cricket Gryllus bimaculatus". Entomología ecológica . 23 (4): 473–475. doi : 10.1046 / j.1365-2311.1998.00156.x .
  5. ^ a b c d e f g h yo j Bateman, Philip W. (1 de noviembre de 1998). "Preferencia de pareja por socios novedosos en el cricket Gryllus bimaculatus". Entomología ecológica . 23 (4): 473–475. doi : 10.1046 / j.1365-2311.1998.00156.x . ISSN  1365-2311 .
  6. ^ a b Turnell, Shaw, B., K. (2015). "Evolución". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 69 (8): 2094–2104. doi : 10.1111 / evo.12721 . PMID  26179824 .
  7. ^ a b c d e Bretman, A .; Wedell, N. y Tregenza, T. (2003). "Evidencia molecular de la evitación de la endogamia poscopulatoria en el campo Cricket Gryllus bimaculatus" . Actas: Ciencias Biológicas . 271 (1535): 159-164. doi : 10.1098 / rspb.2003.2563 . PMC  1691572 . PMID  15058392 .
  8. ^ a b Turnell, B. y Shaw, K. (2015). "Alta oportunidad para la selección sexual postcopulatoria en condiciones de campo". Evolución . 69 (8): 2094–2104. doi : 10.1111 / evo.12721 . PMID  26179824 .
  9. ^ a b c d e Snook, Rhonda R. (1 de enero de 2005). "Esperma en competición: no jugar por números". Tendencias en Ecología y Evolución . 20 (1): 46–53. doi : 10.1016 / j.tree.2004.10.011 . PMID  16701340 .
  10. ^ Bretman, A .; Tregenza, T. (2005). "Medición de la poliandria en poblaciones silvestres: un estudio de caso con grillos promiscuos". Ecología molecular . 14 (7): 2169–2179. doi : 10.1111 / j.1365-294x.2005.02556.x . PMID  15910335 .
  11. ^ Mallard, ST; Barnard, C. (2003). "Competencia, asimetría fluctuante y transferencia de esperma en grillos gryllid machos (Gryllus bimaculatus y Gryllodes sigillatus)". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 53 (3): 190-197. doi : 10.1007 / s00265-002-0537-4 .
  12. ^ a b c d e f g Rodríguez-Muñoz, Rolando; Bretman, Amanda; Tregenza, Tom (25 de octubre de 2011). "La protección de los machos protege a las hembras de la depredación en un insecto salvaje" . Biología actual . 21 (20): 1716-1719. doi : 10.1016 / j.cub.2011.08.053 . PMID  21982592 .
  13. ^ Ivy, Tracie M; Weddle, Carie B; Sakaluk, Scott K (7 de diciembre de 2005). "Las hembras utilizan señales de autorreferencia para evitar el apareamiento con compañeros anteriores" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 (1580): 2475–2478. doi : 10.1098 / rspb.2005.3222 . ISSN  0962-8452 . PMC  1599777 . PMID  16271971 .
  14. ^ "Grillos" . El anfibio . Consultado el 17 de mayo de 2015 .
  15. ^ Ylla, Guillem; Nakamura, Taro; Itoh, Takehiko; Kajitani, Rei; Toyoda, Atsushi; Tomonari, Sayuri; Bando, Tetsuya; Ishimaru, Yoshiyasu; Watanabe, Takahito; Fuketa, Masao; Matsuoka, Yuji (15 de enero de 2021). "Información sobre la evolución genómica de insectos a partir de genomas de cricket" . bioRxiv : 2020.07.07.191841. doi : 10.1101 / 2020.07.07.191841 .