La competencia de esperma es el proceso competitivo entre espermatozoides de dos o más machos diferentes para fertilizar el mismo óvulo [1] durante la reproducción sexual . La competencia puede ocurrir cuando las hembras tienen múltiples parejas de apareamiento potenciales. Una mayor elección y variedad de parejas aumenta las posibilidades de que la hembra produzca una descendencia más viable. [2] Sin embargo, múltiples parejas para una hembra significa que cada macho individual tiene menos posibilidades de producir descendencia. La competencia de esperma es una presión evolutiva sobre los machos y ha llevado al desarrollo de adaptaciones para aumentar las posibilidades de éxito reproductivo de los machos . [3] La competencia de esperma da como resultado unaconflicto de intereses sexuales entre hombres y mujeres. [2] Los machos han desarrollado varias tácticas defensivas que incluyen: protección de la pareja, tapones de apareamiento y liberación de sustancias seminales tóxicas para reducir las tendencias de apareamiento de las hembras para hacer frente a la competencia de los espermatozoides. [4] Las tácticas ofensivas de competencia de espermatozoides implican la interferencia directa de un macho en el éxito reproductivo de otro macho, por ejemplo, extrayendo físicamente el esperma de otro macho antes de aparearse con una hembra. [5] [6] Para ver un ejemplo, consulte Gryllus bimaculatus .
La competencia de esperma a menudo se compara con tener boletos en una rifa ; un macho tiene más posibilidades de ganar (es decir, engendrar descendencia) cuantas más entradas tenga (es decir, con más esperma insemina a una hembra). Sin embargo, los espermatozoides no son libres de producir, [7] y, como tales, se predice que los machos producirán espermatozoides de un tamaño y número que maximizarán su éxito en la competencia de espermatozoides. Al producir muchos espermatozoides, los machos pueden comprar más "boletos de rifa", y se cree que la selección de numerosos espermatozoides ha contribuido a la evolución de la anisogamia con espermatozoides muy pequeños (debido al intercambio de energía entre el tamaño y el número de espermatozoides). [8] Alternativamente, un macho puede desarrollar espermatozoides más rápido para permitir que su esperma alcance y fertilice primero el óvulo de la hembra . Se han documentado docenas de adaptaciones en machos que les ayudan a tener éxito en la competencia de espermatozoides.
Adaptaciones defensivas
La protección de la pareja es un rasgo de comportamiento defensivo que ocurre en respuesta a la competencia de espermatozoides; los machos intentan evitar que otros machos se acerquen a la hembra (y / o viceversa) evitando así que su pareja participe en más copulaciones . [2] La protección de la pareja precopulatoria y poscopulatoria ocurre en aves, lagartos, insectos y primates. La protección de la pareja también existe en la especie de pez Neolamprologus pulcher , ya que algunos machos intentan "colarse" apareamientos con hembras en el territorio de otros machos. En estos casos, los machos protegen a sus hembras manteniéndolas lo suficientemente cerca para que si un macho oponente aparece en su territorio, podrá luchar contra el macho rival, lo que evitará que la hembra participe en una cópula extra-pareja con él. el macho rival. [9]
Los organismos con sistemas de apareamiento poliginosos están controlados por un macho dominante. En este tipo de sistema de apareamiento, el macho puede aparearse con más de una hembra en una comunidad. [10] Los machos dominantes reinarán sobre la comunidad hasta que otro pretendiente se acerque y lo derroque. [10] El macho dominante actual defenderá su título como macho dominante y también defenderá a las hembras con las que se aparea y la descendencia que engendra. El elefante marino entra en esta categoría ya que puede participar en sangrientos combates violentos para proteger a su comunidad y defender su título como macho alfa. [11] Si el recién llegado derroca al macho alfa de alguna manera, lo más probable es que sus hijos sean asesinados y el nuevo macho alfa comenzará de nuevo con las hembras del grupo para que su linaje pueda transmitirse. [12]
La protección estratégica de la pareja ocurre cuando el macho solo protege a la hembra durante sus períodos fértiles. Esta estrategia puede ser más eficaz porque puede permitir que el hombre participe tanto en la paternidad extrapareja como dentro de la pareja. [13] Esto también se debe a que es energéticamente eficiente para el macho proteger a su pareja en este momento. Se gasta mucha energía cuando un macho protege a su pareja. Por ejemplo, en los sistemas de protección de pareja poligínicos, el costo energético de los machos es defender su título como macho alfa de su comunidad. [11] Pelear es muy costoso en lo que respecta a la cantidad de energía utilizada para proteger a su pareja. Estos episodios pueden ocurrir más de una vez, lo que afecta el bienestar físico del hombre. Otro costo de la protección de la pareja en este tipo de sistema de apareamiento es el aumento potencial de la propagación de enfermedades. [14] Si un macho tiene una ETS, puede transmitirla a las hembras con las que está copulando, lo que podría resultar en un agotamiento del harén. Esto supondría un coste energético para ambos géneros por el hecho de que en lugar de utilizar la energía para la reproducción, la están redirigiendo para librarse de esta enfermedad. Algunas hembras también se benefician de la poligamia porque las copulaciones de parejas adicionales en las hembras aumentan la diversidad genética con la comunidad de esa especie. [15] Esto ocurre porque el macho no puede vigilar a todas las hembras y algunas se vuelven promiscuas. Eventualmente, el macho no tendrá una nutrición adecuada, lo que hace que el macho no pueda producir esperma. [16] Por ejemplo, los anfípodos machos agotarán sus reservas de glucógeno y triglicéridos solo para que se repongan después de que el macho haya terminado de cuidar a esa pareja. [17] Además, si la cantidad de energía consumida no es igual a la energía gastada, esto podría ser potencialmente fatal para el hombre. Los machos incluso pueden tener que viajar largas distancias durante la temporada de reproducción para encontrar una hembra que agote por completo su suministro de energía. Se realizaron estudios para comparar el costo de la búsqueda de alimento de los peces que migran y los animales que son residenciales. Los estudios concluyeron que los peces que eran residenciales tenían estómagos más llenos que contenían presas de mayor calidad en comparación con sus contrapartes migrantes. [18] Con todos estos costos de energía que acompañan a la protección de una pareja, el tiempo es crucial para que el macho pueda usar la mínima cantidad de energía. Por eso es más eficaz que los machos elijan pareja durante sus períodos fértiles. [13] Además, es más probable que los machos protejan a su pareja cuando hay una alta densidad de machos en las proximidades. [2] A veces, los organismos dedican todo este tiempo y planificación a cortejar a una pareja para copular y es posible que ella ni siquiera esté interesada. Existe el riesgo de engaño de algún tipo, ya que un macho rival puede cortejar con éxito a la hembra que el macho que originalmente la cortejaba no podía hacerlo. [19]
Sin embargo, existen beneficios asociados con la protección de la pareja. En un sistema de apareamiento y protección, ambas partes, macho y hembra, pueden beneficiarse directa e indirectamente de esto. Por ejemplo, las hembras pueden beneficiarse indirectamente de estar protegidas por una pareja. [20] Las hembras pueden apreciar una disminución en la depredación y el acoso de otros machos mientras pueden observar a su homólogo macho. [20] Esto le permitirá reconocer rasgos particulares que encuentra ideales para poder encontrar otro macho que emule esas cualidades. En las relaciones poligínicas, el macho dominante de la comunidad se beneficia porque tiene el mejor éxito de fertilización. [12] Las comunidades pueden incluir de 30 a 100 hembras y, en comparación con los otros machos, aumentarán enormemente sus posibilidades de éxito en el apareamiento. [11]
Los machos que han cortejado con éxito a una pareja potencial intentarán mantenerlos fuera de la vista de otros machos antes de la cópula. Una forma en que los organismos logran esto es trasladar a la hembra a una nueva ubicación. Ciertas mariposas, después de atraer a la hembra, la levantarán y la alejarán de la vecindad de los machos potenciales. [21] En otros insectos, los machos liberan una feromona para hacer que su pareja sea poco atractiva para otros machos o la feromona enmascara su olor por completo. [21] Ciertos grillos participarán en un cortejo ruidoso hasta que la hembra acepte su gesto y luego de repente se quede en silencio. [22] Algunos insectos, antes del apareamiento, asumirán posiciones en tándem con respecto a su pareja o se posicionarán ellos mismos de manera que eviten que otros machos intenten aparearse con esa hembra. [21] El macho de la mariposa checkerspot ha desarrollado un método inteligente para atraer y proteger a una pareja. Se ubicará cerca de una zona que posea valiosos recursos que la mujer necesita. Luego ahuyentará a los machos que se acerquen y esto aumentará en gran medida sus posibilidades de copular con cualquier hembra que llegue a esa zona. [23]
En la protección de pareja post-copulatoria, los machos intentan evitar que otros machos se apareen con la hembra con la que ya se han apareado. Por ejemplo, los milpiés machos en Costa Rica viajarán a lomos de su pareja para informar a los otros machos que ella se la ha llevado. [24] Los escarabajos japoneses asumirán una posición en tándem con la hembra después de la cópula. [25] Esto puede durar hasta varias horas, lo que le permite protegerse de los machos rivales, lo que le da a su esperma una alta probabilidad de fertilizar el óvulo de esa hembra. Estos y otros tipos de métodos hacen que el macho se defienda protegiendo a su pareja. Se sabe que los elefantes marinos se involucran en sangrientas batallas para retener su título de macho dominante para poder aparearse con todas las hembras de su comunidad. [11]
Los tapones copulatorios se observan con frecuencia en insectos, reptiles, algunos mamíferos y arañas. [2] Los tapones copulatorios se insertan inmediatamente después de que un macho copula con una hembra, lo que reduce la posibilidad de fecundación por cópulas posteriores de otro macho, al bloquear físicamente la transferencia de esperma. [2] Los enchufes de apareamiento de abejorros , además de proporcionar una barrera física para futuras copulaciones, contienen ácido linoleico , que reduce las tendencias de apareamiento de las hembras. [26] Una especie de Drosophila del desierto de Sonora , Drosophila mettleri , utiliza tapones copuladores para permitir que los machos controlen el espacio de reserva de esperma que tienen las hembras. Este comportamiento asegura a los machos un mayor éxito de apareamiento a expensas del control femenino de los espermatozoides (selección de espermatozoides).
De manera similar, los machos de Drosophila melanogaster liberan fluidos seminales tóxicos, conocidos como ACP (proteínas de las glándulas accesorias), de sus glándulas accesorias para impedir que la hembra participe en copulaciones futuras. [27] Estas sustancias actúan como un anti-afrodisíaco provocando un abatimiento de las copulaciones posteriores, y también estimulan la ovulación y la ovogénesis. [5] Las proteínas seminales pueden tener una fuerte influencia en la reproducción, suficiente para manipular el comportamiento y la fisiología femeninos. [28]
Otra estrategia, conocida como reparto de espermatozoides, ocurre cuando los machos conservan su suministro limitado de espermatozoides al reducir la cantidad de espermatozoides expulsados. [2] En Drosophila , la cantidad de eyaculación durante las copulaciones secuenciales se reduce; esto da como resultado reservas de esperma femenino medio llenas después de un solo evento copulatorio, pero permite al macho aparearse con un mayor número de hembras sin agotar su suministro de esperma. [2] Para facilitar la partición de los espermatozoides, algunos machos han desarrollado formas complejas de almacenar y entregar su esperma. [29] En el lábrido de cabeza azul, Thalassoma bifasciatum , el conducto de los espermatozoides se secciona en varias cámaras pequeñas que están rodeadas por un músculo que permite al macho regular la cantidad de esperma que se libera en un evento copulatorio. [30]
Una estrategia común entre los insectos es que los machos participen en copulaciones prolongadas. Al participar en copulaciones prolongadas, un macho tiene una mayor oportunidad de colocar más esperma dentro del tracto reproductivo de la hembra y evitar que la hembra copule con otros machos. [31]
Se ha descubierto que algunos machos de mollies ( Poecilia ) han desarrollado señales sociales engañosas para combatir la competencia de espermatozoides. Los hombres focales dirigirán la atención sexual hacia las mujeres típicamente no preferidas cuando haya presente una audiencia de otros hombres. Esto anima a los machos que están mirando a intentar aparearse con la hembra no preferida. Esto se hace en un intento de disminuir los intentos de apareamiento con la hembra que prefiere el macho focal, disminuyendo así la competencia de los espermatozoides. [32]
Adaptaciones ofensivas
El comportamiento de adaptación ofensivo difiere del comportamiento defensivo porque implica un intento de arruinar las posibilidades de que otro macho tenga la oportunidad de tener éxito en la cópula al participar en un acto que intenta terminar con el éxito de la fertilización del macho anterior. [5] Este comportamiento ofensivo se ve facilitado por la presencia de ciertos rasgos, que se denominan armamentos. [33] Un ejemplo de armamento son las astas . Además, la presencia de un rasgo ofensivo a veces sirve como señal de estado . La mera exhibición de un armamento puede ser suficiente para alejar a la competencia sin entablar una pelea y, por lo tanto, ahorrar energía. [33] Un macho en el lado ofensivo de la protección de la pareja puede terminar con las posibilidades del macho protector de una inseminación exitosa peleando con el macho protector para tener acceso a la hembra. [2] En Drosophila , los machos liberan fluidos seminales que contienen toxinas adicionales como feromonas y enzimas modificadas que son secretadas por sus glándulas accesorias destinadas a destruir los espermatozoides que ya han llegado al tracto reproductivo de la hembra tras una cópula reciente. [5] Basado en la idea de la " última precedencia masculina ", algunos machos pueden extraer esperma de machos anteriores eyaculando esperma nuevo en la hembra; obstaculizando las oportunidades exitosas de inseminación del macho anterior. [34]
Elección de pareja
La "hipótesis del buen esperma" es muy común en los sistemas de apareamiento poliandrosos . [35] La "hipótesis de los buenos espermatozoides" sugiere que la composición genética de un hombre determinará el nivel de su competitividad en la competencia de los espermatozoides. [35] Cuando un macho tiene "buen esperma", es capaz de engendrar una descendencia más viable que los machos que no tienen los genes de "buen esperma". [35] Las hembras pueden seleccionar machos que tengan estos genes superiores de "buen esperma" porque significa que su descendencia será más viable y heredará los genes de "buen esperma" que aumentarán sus niveles de aptitud cuando su esperma compita. [36]
Los estudios muestran que hay más para determinar la competitividad de los espermatozoides en la competencia de espermatozoides además de la composición genética de un macho. La ingesta dietética de un hombre también afectará la competencia de los espermatozoides. Una dieta adecuada que consista en mayores cantidades de dieta y, a veces, una proporción más específica en ciertas especies optimizará el número de espermatozoides y la fertilidad. Se analizaron las cantidades de ingesta de proteínas y carbohidratos para determinar sus efectos sobre la producción y la calidad de los espermatozoides en moscas de la fruta adultas (Diptera: Tephritidae). Los estudios demostraron que estas moscas necesitan ingerir constantemente carbohidratos y agua para sobrevivir, pero también se requieren proteínas para alcanzar la madurez sexual. [37] Además, se ha demostrado que la dieta masculina de la mosca mediterránea de la fruta afecta el éxito del apareamiento de los machos, la duración de la cópula, la transferencia de esperma y la participación de los machos en leks. [38] Todos estos requieren una buena dieta con nutrientes para la producción adecuada de gametos, así como energía para las actividades, que incluye la participación en leks.
Además, se demostró que las cantidades de proteínas y carbohidratos tienen un efecto sobre la producción de esperma y la fertilidad en la cucaracha moteada. Se utilizaron dietas holídicas que permitieron tomar medidas específicas de proteínas y carbohidratos, lo que le dio credibilidad. Se observó una correlación directa en el número de espermatozoides y en la ingesta general de alimentos. Más específicamente, la producción óptima de esperma se midió en una proporción de proteína a carbohidrato de 1: 2. La fertilidad de los espermatozoides fue mejor con una proporción similar de proteínas a carbohidratos de 1: 2. Esta estrecha alineación influye en gran medida en la determinación de la fertilidad masculina en Nauphoeta cinerea . [39] Sorprendentemente, la viabilidad de los espermatozoides no se vio afectada por ningún cambio en la dieta o en las proporciones de la dieta. Se ha planteado la hipótesis de que la viabilidad de los espermatozoides se ve más afectada por la composición genética, como en la "hipótesis de los buenos espermatozoides". Estas proporciones y resultados no son consistentes con muchas otras especies e incluso entran en conflicto con algunas. Parece que no puede haber conclusiones sobre qué tipo de dieta se necesita para influir positivamente en la competencia de los espermatozoides, sino más bien entender que las diferentes dietas juegan un papel en la determinación de la competencia de los espermatozoides en la elección de pareja.
Consecuencias evolutivas
Una respuesta evolutiva a la competencia de espermatozoides es la variedad en la morfología del pene de muchas especies. [40] [41] Por ejemplo, la forma del pene humano puede haber sido moldeada selectivamente por la competencia de los espermatozoides. [42] El pene humano puede haber sido seleccionado para desplazar los fluidos seminales implantados en el tracto reproductivo femenino por un macho rival. [42] Específicamente, la forma de la cresta coronal puede promover el desplazamiento del líquido seminal de un apareamiento previo [43] a través de la acción de empuje durante las relaciones sexuales . [42] Un estudio de 2003 de Gordon G. Gallup y sus colegas concluyó que un propósito evolutivo del movimiento de empuje característico de las relaciones sexuales intensas es que el pene "succione" el semen de otro hombre antes de depositar el suyo. [44]
Evolution to increase ejaculate volume in the presence of sperm competition has a consequence on testis size. Large testes can produce more sperm required for larger ejaculates, and can be found across the animal kingdom when sperm competition occurs.[45] Males with larger testes have been documented to achieve higher reproductive success rates than males with smaller testes in male yellow pine chipmunks.[45] In chichlid fish, it has been found that increased sperm competition can lead to evolved larger sperm numbers, sperm cell sizes, and sperm swimming speeds.[46]
In some insects and spiders, for instance Nephila fenestrate, the male copulatory organ breaks off or tears off at the end of copulation and remains within the female to serve as a copulatory plug.[47] This broken genitalia is believed to be an evolutionary response to sperm competition.[47] This damage to the male genitalia means that these males can only mate once.[48]
Elección femenina para hombres con esperma competitivo
Female factors can influence the result of sperm competition through a process known as "sperm choice".[49] Proteins present in the female reproductive tract or on the surface of the ovum may influence which sperm succeeds in fertilizing the egg.[49] During sperm choice, females are able to discriminate and differentially use the sperm from different males. One instance where this is known to occur is inbreeding; females will preferentially use the sperm from a more distantly related male than a close relative.[49]
Post-copulatory inbreeding avoidance
Inbreeding ordinarily has negative fitness consequences (inbreeding depression), and as a result species have evolved mechanisms to avoid inbreeding. Inbreeding depression is considered to be due largely to the expression of homozygous deleterious recessive mutations.[50] Outcrossing between unrelated individuals ordinarily leads to the masking of deleterious recessive mutations in progeny.[51]
Numerous inbreeding avoidance mechanisms operating prior to mating have been described. However, inbreeding avoidance mechanisms that operate subsequent to copulation are less well known. In guppies, a post-copulatory mechanism of inbreeding avoidance occurs based on competition between sperm of rival males for achieving fertilization.[52] In competitions between sperm from an unrelated male and from a full sibling male, a significant bias in paternity towards the unrelated male was observed.[52]
In vitro fertilization experiments in the mouse, provided evidence of sperm selection at the gametic level.[53] When sperm of sibling and non-sibling males were mixed, a fertilization bias towards the sperm of the non-sibling males was observed. The results were interpreted as egg-driven sperm selection against related sperm.
Female fruit flies (Drosophila melanogaster) were mated with males of four different degrees of genetic relatedness in competition experiments.[54] Sperm competitive ability was negatively correlated with relatedness.
Female crickets (Teleogryllus oceanicus) appear to use post-copulatory mechanisms to avoid producing inbred offspring. When mated to both a sibling and an unrelated male, females bias paternity towards the unrelated male.[55]
Soporte empírico
It has been found that because of female choice (see sexual selection), morphology of sperm in many species occurs in many variations to accommodate or combat (see sexual conflict) the morphology and physiology of the female reproductive tract.[56][57][58] However, it is difficult to understand the interplay between female and male reproductive shape and structure that occurs within the female reproductive tract after mating that allows for the competition of sperm. Polyandrous females mate with many male partners.[59] Females of many species of arthropod, mollusk and other phyla have a specialized sperm-storage organ called the spermatheca in which the sperm of different males sometimes compete for increased reproductive success.[57] Species of crickets, specifically Gryllus bimaculatus, are known to exhibit polyandrous sexual selection. Males will invest more in ejaculation when competitors are in the immediate environment of the female.
Evidence exists that illustrates the ability of genetically similar spermatozoa to cooperate so as to ensure the survival of their counterparts thereby ensuring the implementation of their genotypes towards fertilization. Cooperation confers a competitive advantage by several means, some of these include incapacitation of other competing sperm and aggregation of genetically similar spermatozoa into structures that promote effective navigation of the female reproductive tract and hence improve fertilization ability. Such characteristics lead to morphological adaptations that suit the purposes of cooperative methods during competition. For example, spermatozoa possessed by the wood mouse (Apodemus sylvaticus) possess an apical hook which is used to attach to other spermatozoa to form mobile trains that enhance motility through the female reproductive tract.[60] Spermatozoa that fail to incorporate themselves into mobile trains are less likely to engage in fertilization. Other evidence suggests no link between sperm competition and sperm hook morphology.[61]
Selection to produce more sperm can also select for the evolution of larger testes. Relationships across species between the frequency of multiple mating by females and male testis size are well documented across many groups of animals. For example, among primates, female gorillas are relatively monogamous, so gorillas have smaller testes than humans, which in turn have smaller testes than the highly promiscuous bonobos.[62] Male chimpanzees that live in a structured multi-male, multi-female community, have large testicles to produce more sperm, therefore giving him better odds to fertilize the female. Whereas the community of gorillas consist of one alpha male and two or three females, when the female gorillas are ready to mate, normally only the alpha male is their partner.
Regarding sexual dimorphism among primates, humans falls into an intermediate group with moderate sex differences in body size but relatively large testes. This is a typical pattern of primates where several males and females live together in a group and the male faces an intermediate number of challenges from other males compared to exclusive polygyny and monogamy but frequent sperm competition.[63]
Other means of sperm competition could include improving the sperm itself or its packaging materials (spermatophore).[64]
The male black-winged damselfly provides a striking example of an adaptation to sperm competition. Female black-winged damselflies are known to mate with several males over the span of only a few hours and therefore possess a receptacle known as a spermatheca which stores the sperm. During the process of mating the male damselfly will pump his abdomen up and down using his specially adapted penis which acts as a scrub brush to remove the sperm of another male. This method proves quite successful and the male damselfly has been known to remove 90-100 percent of the competing sperm.[65]
A similar strategy has been observed in the dunnock, a small bird. Before mating with the polyandrous female, the male dunnock pecks at the female's cloaca in order to peck out the sperm of the previous male suitor.[66]
In the fly Dryomyza anilis, females mate with multiple males. It benefits the male to attempt to be the last one to mate with a given female.[67] This is because there seems to be a cumulative percentage increase in fertilization for the final male, such that the eggs laid in the last oviposition bout are the most successful.
A notion emerged in 1996 that in some species, including humans, a significant fraction of sperm specialize in a manner such that they cannot fertilize the egg but instead have the primary effect of stopping the sperm from other males from reaching the egg, e.g. by killing them with enzymes or by blocking their access. This type of sperm specialization became known popularly as "kamikaze sperm" or "killer sperm", but most follow-up studies to this popularized notion have failed to confirm the initial papers on the matter.[68][6] While there is also currently little evidence of killer sperm in any non-human animals[69] certain snails have an infertile sperm morph ("parasperm") that contains lysozymes, leading to speculation that they might be able to degrade a rivals' sperm.[70]
Sperm competition has led to other adaptations such as larger ejaculates, prolonged copulation, deposition of a copulatory plug to prevent the female re-mating, or the application of pheromones that reduce the female's attractiveness. The adaptation of sperm traits, such as length, viability and velocity might be constrained by the influence of cytoplasmic DNA (e.g. mitochondrial DNA);[71] mitochondrial DNA is inherited from the mother only and it is thought that this could represent a constraint in the evolution of sperm.
Ver también
- Concealed ovulation
- Strategic pluralism
- Sociobiological theories of rape
- Polygamy in house mouse
- Human sperm competition
- Sperm competition in mammals
Referencias
- ^ Parker, Geoffrey A. (1970). "Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects". Biological Reviews. 45 (4): 525–567. doi:10.1111/j.1469-185x.1970.tb01176.x. S2CID 85156929.
- ^ a b c d e f g h i Stockley, P (1997). "Sexual conflict resulting from adaptations to sperm competition". Trends Ecol. Evol. 12 (4): 154–159. doi:10.1016/S0169-5347(97)01000-8. PMID 21238013.
- ^ Wedell, Nina; Gage, Matthew J.G.; Parker, Geoffrey A. (2002). "Sperm competition, male prudence and sperm-limited females". Trends in Ecology & Evolution. 17 (7): 313–320. doi:10.1016/S0169-5347(02)02533-8.
- ^ Simmons, L.W (2001). Competition and its Evolutionary Consequences in the Insects. Princeton University Press. ISBN 978-0691059884.
- ^ a b c d Birkhead, T.R; Pizzari, Tommaso (2002). "Postcopulatory sexual selection" (PDF). Nat. Rev. Genet. 3 (4): 262–273. doi:10.1038/nrg774. PMID 11967551. S2CID 10841073.
- ^ a b Baker, Robin (1996). Sperm Wars: The Science of Sex. ISBN 0-7881-6004-4. OCLC 37369431.
- ^ Olsson et al., 1997; Wedell et al., 2002
- ^ Jiang-Nan Yang (2010). "Cooperation and the evolution of anisogamy". Journal of Theoretical Biology. 264 (1): 24–36. doi:10.1016/j.jtbi.2010.01.019. ISSN 0022-5193. PMID 20097207.
- ^ Kokko, H; Monaghan (2001). "Predicting the direction of sexual selection". Ecology Letters. 4 (2): 159–165. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00212.x.
- ^ a b Slavsgold, H (1994). "Polygyny in birds: the role of competition between females for male parental care". American Naturalist. 143: 59–94. doi:10.1086/285596.
- ^ a b c d Le Beouf (1972). "Sexual behavior in the Northern Elephant seal Mirounga angustirostris". Behaviour. 41 (1): 1–26. doi:10.1163/156853972x00167. PMID 5062032.
- ^ a b Boyd, R; Silk, J.B. (2009). How Humans Evolved. New York: WW Norton & Company.
- ^ a b Hasselquist, D; Bensch, Staffan (1991). "Trade-off between mate guarding and mate attraction in the polygynous great reed warbler". Behav Ecol Sociobiol. 28 (3): 187–193. doi:10.1007/BF00172170. S2CID 25256043.
- ^ Thrall, PH; Antonovics, J; Dobson, AP (2000). "Sexually transmitted diseases in polygynous mating systems: prevalence and impact on reproductive success". Proc Biol Sci. 267 (1452): 1555–1563. doi:10.1098/rspb.2000.1178. PMC 1690713. PMID 11007332.
- ^ Davie, Nicholas B; Krebs, John R; Dobson, Stuart A (2012). An introduction to behavioural ecology. London: Wiley- Blackwell. ISBN 9781444339499.
- ^ Miki, K (2007). "Energy metabolism and sperm function". Society of Fertility Supplement. 65: 309–325. PMID 17644971.
- ^ Scharf, I; Peter, F; Martin, O. Y. (2013). "Reproductive Trade-Off and Direct Costs for Males in arthropods". Evolutionary Biology. 40 (2): 169–184. doi:10.1007/s11692-012-9213-4. S2CID 14120264.
- ^ Chapman, Ben B; Eriksen, Anders; Baktoft, Henrik; Jakob, Brodersen; Nilsson, P. Anders; Hulthen, Kaj; Brönmark, Christer; Hansson, Lars- Anders; Grønkjær, Peter; Skov, Christian (2013). "A Foraging Cost of Migration for a Partially Migratory Cyprinid Fish". PLOS ONE. 8 (5): e61223. Bibcode:2013PLoSO...861223C. doi:10.1371/journal.pone.0061223. PMC 3665772. PMID 23723967.
- ^ Buss, DM (2016). The Evolution of Desire: Strategies of Human Mating. New York: Basic Books. ISBN 9780465093304.
- ^ a b Elias, D.O.; Sivalinghem, S; Mason, A.C.; Andrade, M.C.B.; Kasumovic, M.M. (2014). "Mate-guarding courtship behaviour: Tactics in a changing world" (PDF). Animal Behaviour. 97: 25–33. doi:10.1016/j.anbehav.2014.08.007. S2CID 27908768.
- ^ a b c Thornhill, R; Alcock, J (1983). The evolution of insect mating systems. Cambridge, MA: Harvard University Press.
- ^ Alexander, RD (1962). "Evolutionary change in cricket acoustical communication" (PDF). Evolution. 16 (4): 443–467. doi:10.2307/2406178. hdl:2027.42/137461. JSTOR 2406178.
- ^ Bennett, Victoria J; Smith, Winston P; Betts, Matthew (2011). "Evidence for Mate Guarding Behavior in the Taylor's Checkerspot Butterfly". Journal of Insect Behavior. 25 (2): 183–196. doi:10.1007/s10905-011-9289-1. S2CID 16322822.
- ^ Adolph, S.C.; Gerber, M.A. (1995). "Mate guarding. Mating success and body size in the tropical millipede Nyssodesimus python". Southwestern Naturalist. 40 (1): 56–61.
- ^ Sacki, Yoriko; Kruse, Kip C; Switzer, Paul V (2005). "The social environment affects mate guarding behavior in Japanese Beetles Popillia japonica". The Journal of Insect Science. 15 (8): 1–6. doi:10.1673/031.005.1801.
- ^ Baer, B.; Morgan, E. D.; Schmid-Hempel, P. (2001). "A nonspecific fatty acid within the bumblebee mating plug prevents females from remating". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (7): 3926–3928. Bibcode:2001PNAS...98.3926B. doi:10.1073/pnas.061027998. PMC 31155. PMID 11274412.
- ^ McGraw, Lisa A.; Gibson, Greg; Clark, Andrew G.; Wolfner, Mariana F. (2004). "Genes Regulated by Mating, Sperm, or Seminal Proteins in Mated Female Drosophila melanogaster". Current Biology. 14 (16): 1509–1514. doi:10.1016/j.cub.2004.08.028. PMID 15324670. S2CID 17056259.
- ^ Clark, Nathaniel L.; Swanson, Willie J. (2005). "Pervasive Adaptive Evolution in Primate Seminal Proteins". PLOS Genetics. 1 (3): e35. doi:10.1371/journal.pgen.0010035. PMC 1201370. PMID 16170411.
- ^ Hunter, F. M.; Harcourt, R.; Wright, M.; Davis, L. S. (2000). "Strategic allocation of ejaculates by male Adelie penguins". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 267 (1452): 1541–1545. doi:10.1098/rspb.2000.1176. PMC 1690704. PMID 11007330.
- ^ Rasotto, M.B; Shapiro, D. Y. (1998). "Morphology of gonoducts and male genital papilla, in the bluehead wrasse: implications and correlates on the control of gamete release". J. Fish Biol. 52 (4): 716–725. doi:10.1111/j.1095-8649.1998.tb00815.x.
- ^ Schöfl, G; Taborsky, Michael (2002). "Prolonged tandem formation in firebugs (Pyrrhocoris apterus) serves mate-guarding". Behavioral Ecology and Sociobiology. 52 (5): 426–433. doi:10.1007/s00265-002-0524-9. S2CID 19526835.
- ^ Plath, Martin; Richter, Stephanie; Tiedemann, Ralph; Schlupp, Ingo (2008). "Male Fish Deceive Competitors about Mating Preferences". Current Biology. 18 (15): 1138–1141. doi:10.1016/j.cub.2008.06.067. PMID 18674912. S2CID 16611113.
- ^ a b Fox, Stanley; McCoy, Kelly; Baird, Troy (2003). Lizard Social Behavior. p. 49.
- ^ Birkhead, T.R.; Martinez, J. G.; Burke, T.; Froman, D. P. (1999). "Sperm mobility determines the outcome of sperm competition in the domestic fowl". Proc. R. Soc. Lond. B. 266 (1430): 1759–1764. doi:10.1098/rspb.1999.0843. PMC 1690205. PMID 10577160.
- ^ a b c Hosken, D. J.; Garner, T. W. J.; Tregenza, T.; Wedell, N.; Ward, P. I. (2003). "Superior sperm competitors sire higher-quality young" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1527): 1933–1938. doi:10.1098/rspb.2003.2443. PMC 1691464. PMID 14561307.
- ^ Searcy, W.A.; Andersson, Malte (1986). "Sexual selection and the evolution of song". Annual Review of Ecology and Systematics. 17: 507–533. doi:10.1146/annurev.es.17.110186.002451. JSTOR 2097007.
- ^ Hendrichs, J., Cooley, S. S., and Prokopy, R. J. (1992). Post-feeding bubbling behaviour in fluidfeeding Diptera: Concentration of crop contents by oral evaporation. Physiol. Entomol. 17: 153-161.
- ^ Yuval, B.; Kaspi, R.; Field, S. A.; Blay, S.; Taylor, P. (2002). "Effects of Post-Teneral Nutrition on Reproductive Success of Male Mediterranean Fruit Flies (Diptera: Tephritidae)". Florida Entomologist. 85: 165–170. doi:10.1653/0015-4040(2002)085[0165:EOPTNO]2.0.CO;2.
- ^ Bunning, H; Rapkin, J; Belcher, L; Archer, CR; Jensen, K; Hunt, J (2015). "Protein and carbohydrate intake influence sperm number and male fertility in male cockroaches but not sperm viability". Proceedings of the Royal Society B. 282 (1802): 20142144. doi:10.1098/rspb.2014.2144. PMC 4344140. PMID 25608881.
- ^ Parker, G. A. "Sperm competition and the evolution of animal mating strategies." Sperm competition and the evolution of animal mating systems (1984): 1-60.
- ^ Birkhead, T.R (2000). "Defining and demonstrating postcopulatory female choice". Evolution. 54 (3): 1057–1060. doi:10.1554/0014-3820(2000)054[1057:dadpfc]2.3.co;2. PMID 10937281.
- ^ a b c Shackelford, T.K; Goetz, Aaron T. (2007). "Adaptation to sperm competition in humans". Current Directions in Psychological Science. 16: 47–50. doi:10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x. S2CID 6179167.
- ^ Gallup, G.G.; Burch, R.L.; Zappieri, M.L.; Parvez, R.A.; Stockwell, M.L.; Davis, J.A. "The human penis as a semen displacement device". Evolution and Human Behavior.
- ^ Susan M. Block, Ph.D. (June 2, 2015). "Cuckold" (PDF). Wiley-Blackwell, International Encyclopedia of Human Sexuality. Retrieved July 3, 2015.
- ^ a b Schulte-Hostedde, AI; Millar, John S. (2004). "Intraspecific variation of testis size and sperm length in the yellow-pine chipmunk". Behav. Ecol. Sociobiol. 55 (3): 272–277. doi:10.1007/s00265-003-0707-z. S2CID 25202442.
- ^ Fitzpatrick, John; Montgomerie, Robert; Desjardins, Julie; Stiver, Kelly; Kolm, Niclas; Balshine, Sigal (January 2009). "Female promiscuity promotes the evolution of faster sperm in cichlid fishes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (4): 1128–1132. doi:10.1073/pnas.0809990106. ISSN 0027-8424. PMC 2633556. PMID 19164576.
- ^ a b Fromhage, L (2006). "Emasculation to plug up females: the significance of pedipalp damage in Nephila fenestrata". Behav. Ecol. 17 (3): 353–357. doi:10.1093/beheco/arj037.
- ^ Christenson, T.E (1989). "Sperm depletion in the golden orb-weaving spider, Nephila clavipes". J. Arachnol. 17: 115–118.
- ^ a b c Kempenaers, B (1999). "Extra-pair paternity and egg hatchability in tree swallows: evidence for the genetic compatibility hypothesis". Behavioral Ecology. 10 (3): 304–311. doi:10.1093/beheco/10.3.304.
- ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). "The genetics of inbreeding depression". Nat. Rev. Genet. 10 (11): 783–96. doi:10.1038/nrg2664. PMID 19834483. S2CID 771357.
- ^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "The molecular basis of the evolution of sex". Molecular Genetics of Development. Adv. Genet. Advances in Genetics. 24. pp. 323–70. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID 3324702.
- ^ a b Fitzpatrick JL, Evans JP (2014). "Postcopulatory inbreeding avoidance in guppies" (PDF). J. Evol. Biol. 27 (12): 2585–94. doi:10.1111/jeb.12545. PMID 25387854. S2CID 934203.
- ^ Firman RC, Simmons LW (2015). "Gametic interactions promote inbreeding avoidance in house mice". Ecol. Lett. 18 (9): 937–43. doi:10.1111/ele.12471. PMID 26154782.
- ^ Mack PD, Hammock BA, Promislow DE (2002). "Sperm competitive ability and genetic relatedness in Drosophila melanogaster: similarity breeds contempt". Evolution. 56 (9): 1789–95. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x. PMID 12389723. S2CID 2140754.
- ^ Simmons LW, Beveridge M, Wedell N, Tregenza T (2006). "Postcopulatory inbreeding avoidance by female crickets only revealed by molecular markers". Mol. Ecol. 15 (12): 3817–24. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03035.x. PMID 17032276. S2CID 23022844.
- ^ Snook, R (2005). "Sperm in competition: not playing by the numbers". Trends in Ecology & Evolution. 20 (1): 46–53. doi:10.1016/j.tree.2004.10.011. PMID 16701340.
- ^ a b Pitnick, S, Markow, T, & Spicer, G. (1999). "Evolution of multiple kinds of female sperm-storage organs in Drosophila" (PDF). Evolution. 53 (6): 1804–1822. doi:10.2307/2640442. JSTOR 2640442. PMID 28565462.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Pai, Aditi; Bernasconi, Giorgina (2008). "Polyandry and female control: the red flour beetleTribolium castaneum as a case study" (PDF). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 310B (2): 148–159. doi:10.1002/jez.b.21164. PMID 17358014.
- ^ Weigensberg, I; D.J. Fairbairn (1994). "Conflicts of interest between the sexes: a study of mating interactions in a semiaquatic bug". Animal Behaviour. 48 (4): 893–901. doi:10.1006/anbe.1994.1314. S2CID 53199207.
- ^ Moore, Harry; Dvoráková, Katerina; Jenkins, Nicholas; Breed, William (2002). "Exceptional sperm cooperation in the wood mouse" (PDF). Nature. 418 (6894): 174–177. doi:10.1038/nature00832. PMID 12110888. S2CID 4413444.
- ^ Firman, R. C.; Cheam, L. Y.; Simmons, L. W. (2011). "Sperm competition does not influence sperm hook morphology in selection lines of house mice". Journal of Evolutionary Biology. 24 (4): 856–862. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02219.x. PMID 21306461. S2CID 205433208.
- ^ Harcourt, A.H., Harvey, P.H., Larson, S.G., & Short, R.V. 1981. Testis weight, body weight and breeding system in primates, Nature 293: 55-57
- ^ Low, Bobbi S. (2007). "Ecological and socio-cultural impacts on mating and marriage". In R.I.M. Dunbar & L. Burnett (ed.). Oxford handbook of evolutionary psychology. Oxford: Oxford University Press. pp. 449–462. ISBN 978-0198568308.
- ^ Birkhead, T.R.; Hunter, F.M. (1990). "Mechanisms of sperm competition" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 5 (2): 48–52. doi:10.1016/0169-5347(90)90047-H. PMID 21232320. Archived from the original (PDF) on 2014-08-17. Retrieved 2014-01-27.
- ^ Alcock 1998
- ^ Barrie Heather & Hugh Robertson (2005). The Field Guide to the Birds of New Zealand (Revised ed.). Auckland: Viking. ISBN 978-0143020400.[page needed]
- ^ Otronen, M.; Siva-Jothy, M. T. (1991-08-01). "The effect of postcopulatory male behaviour on ejaculate distribution within the female sperm storage organs of the fly, Dryomyza anilis (Diptera : Dryomyzidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 29 (1): 33–37. doi:10.1007/BF00164292. ISSN 1432-0762. S2CID 38711170.
- ^ Moore, HD; Martin, M; Birkhead, TR (1999). "No evidence for killer sperm or other selective interactions between human spermatozoa in ejaculates of different males in vitro". Proc Biol Sci. 266 (1436): 2343–2350. doi:10.1098/rspb.1999.0929. PMC 1690463. PMID 10643078.
- ^ Swallow, John G; Wilkinson, Gerald S. (2002). "The long and short of sperm polymorphisms in insects" (PDF). Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 77 (2): 153–182. doi:10.1017/S1464793101005851. PMID 12056745. S2CID 14169522.
- ^ Buckland-Nicks, John (1998). "Prosobranch parasperm: Sterile germ cells that promote paternity?". Micron. 29 (4): 267–280. doi:10.1016/S0968-4328(97)00064-4.
- ^ Dowling, D. K.; Nowostawski, A. Larkeson; Arnqvist, G. (2007). "Effects of cytoplasmic genes on sperm viability and sperm morphology in a seed beetle: implications for sperm competition theory?". Journal of Evolutionary Biology. 20 (1): 358–368. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01189.x. PMID 17210029. S2CID 11987808.
Otras lecturas
- Alcock, John 1998. Animal Behavior. Sixth Edition. 429-519.
- Eberhard, William 1996 Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female ChoiceISBN 0-691-01084-6
- Freeman, Scott; Herron, Jon C.; (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Pearson Education, Inc. ISBN 0-13-227584-8.
- Olsson, M.; Madsen, T.; Shine, R. (1997). "Is sperm really so cheap? Costs of reproduction in male adders, Vipera berus". Proceedings of the Royal Society of London B. 264 (1380): 455–459. doi:10.1098/rspb.1997.0065. PMC 1688262.
- Ryan, Christopher & Jethá, Calcilda. Sex at Dawn: The prehistoric origins of modern sexuality. New York: Harper, 2010.
- Shackelford, T. K. & Pound, N. 2005. Sperm Competition in Humans : Classic and Contemporary ReadingsISBN 0-387-28036-7.
- Shackelford, T. K.; Pound, N.; Goetz, A. T. (2005). "Psychological and physiological adaptations to sperm competition in humans" (PDF). Review of General Psychology. 9 (3): 228–248. doi:10.1037/1089-2680.9.3.228. S2CID 37941662.
- Simmons, Leigh W. 2001. Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects. Princeton University Press, ISBN 0-691-05988-8 and ISBN 0-691-05987-X
- Singh, S R; Singh, Bashisth N.; Hoenigsberg, Hugo F. (2002). "Female remating, sperm competition and sexual selection in Drosophila" (PDF). Genet. Mol. Res. 1 (3): 178–215. PMID 14963827. S2CID 36236503. Archived from the original (PDF) on 2018-11-08.
- Snook, Rhonda R. Postcopulatory reproductive strategies. Encyclopedia of Life Sciences http://www.els.net