Guppy


El guppy ( Poecilia reticulata ), también conocido como millón de peces y pez arcoíris , [3] es uno de los peces tropicales de mayor distribución en el mundo y una de las especies de peces de acuario de agua dulce más populares . Es un miembro de la familia Poeciliidae y, como casi todos los miembros estadounidenses de la familia, es portador de vida . [4] Los guppies se originan en el noreste de América del Sur, pero se han introducido en muchos entornos y ahora se encuentran en todo el mundo. Son altamente adaptables y prosperan en muchas condiciones ambientales y ecológicas diferentes. [5]Los guppies machos, que son más pequeños que las hembras, tienen aletas caudal y dorsal ornamentales . Los guppies salvajes generalmente se alimentan de una variedad de fuentes de alimentos, incluidas las algas bentónicas y las larvas de insectos acuáticos . [6] Los guppies se utilizan como organismo modelo en los campos de la ecología , la evolución y los estudios del comportamiento . [5]

Los guppies fueron descritos por primera vez en Venezuela como Poecilia reticulata por Wilhelm Peters en 1859 y como Lebistes poecilioides en Barbados por De Filippi en 1861. Fue nombrado Girardinus guppii por Albert Günther en honor a Robert John Lechmere Guppy , quien envió especímenes de la especie desde Trinidad. al Museo de Historia Natural de Londres. [7] Fue reclasificado como Lebistes reticulatus por Regan en 1913. Luego, en 1963, Rosen y Bailey lo devolvieron a su nombre original, Poecilia reticulata . Si bien la taxonomía de la especie se cambió con frecuencia y dio como resultado muchos sinónimos, "guppy" sigue siendo el nombre común, incluso cuando Girardinus guppii ahora se considera un sinónimo menor de Poecilia reticulata . [5]

Los guppies son nativos de Antigua y Barbuda , Barbados , Surinam , Guyana , Trinidad y Tobago y Venezuela . [8] [9] Sin embargo, los guppies se han introducido en muchos países diferentes en todos los continentes excepto en la Antártida. A veces, esto ha ocurrido accidentalmente, pero con mayor frecuencia como un medio para controlar los mosquitos . Se esperaba que los guppies se comieran las larvas de mosquitos y ayudaran a frenar la propagación de la malaria , pero en muchos casos, estos guppies han tenido un impacto negativo en las poblaciones de peces nativos. [10] Los estudios de campo revelan que los guppies han colonizado casi todos los cuerpos de agua dulce accesibles para ellos en sus áreas de distribución naturales, especialmente en los arroyos ubicados cerca de las franjas costeras de América del Sur continental. Aunque no se encuentran típicamente allí, los guppies también tienen tolerancia al agua salobre y han colonizado algunos ambientes salobres. [5] Tienden a ser más abundantes en arroyos y estanques más pequeños que en ríos grandes, profundos o de corriente rápida. [11] También son capaces de aclimatarse al agua salada completa, así como de ser utilizados para ciclar acuarios de agua salada como sus primos molly.

Polimorfismo sexual exhibido en el guppy de Trinidad (arriba del macho, debajo de la hembra)
Razas guppy

Los guppies exhiben dimorfismo sexual . Mientras que las hembras de tipo salvaje son de color gris en el cuerpo, los machos tienen salpicaduras, manchas o rayas que pueden ser de una amplia variedad de colores. [12] El tamaño de los guppies varía, pero los machos suelen medir de 1,5 a 3,5 cm (0,6 a 1,4 pulgadas) de largo, mientras que las hembras miden de 3 a 6 cm (1,2 a 2,4 pulgadas) de largo.

Los criadores producen una variedad de cepas de guppy a través de la cría selectiva , caracterizadas por diferentes colores, patrones, formas y tamaños de aletas, como las variedades de piel de serpiente y pasto. Muchas cepas domésticas tienen rasgos morfológicos que son muy distintos de los antecedentes de tipo salvaje. Los machos y hembras de muchas variedades domésticas suelen tener un tamaño corporal más grande y están mucho más lujosamente ornamentados que sus antecedentes de tipo salvaje. [13]

Los guppies tienen 23 pares de cromosomas , incluido un par de cromosomas sexuales , el mismo número que los humanos. [14] Los genes responsables de la ornamentación de los guppies masculinos están ligados al cromosoma Y y son heredables . [15]

En la naturaleza, ocurren dos o tres generaciones de guppies por año. Los guppies están bien desarrollados y son capaces de una existencia independiente sin más cuidados paternos cuando nacen. Los jóvenes guppies van juntos a la escuela y realizan tácticas antidepredadores . El tamaño de la cría es extremadamente variable, sin embargo, existen algunas diferencias consistentes entre las poblaciones dependiendo del nivel de depredación y otros factores. [5] Las hembras de tamaños corporales similares tienden a producir crías más numerosas pero de menor tamaño en condiciones de alta depredación. Las guppies hembras primero producen descendencia a las 10-20 semanas de edad y continúan reproduciéndose hasta los 20-34 meses de edad. Los guppies machos maduran en 7 semanas o menos. [5] La vida útil total de los guppies en la naturaleza varía mucho, pero normalmente es de alrededor de 2 años. [16] Se observan variaciones en tales características históricas de vida de los guppies en diferentes poblaciones, lo que indica que existen diferentes presiones evolutivas .

Madurez

El tamaño del cuerpo de los guppies se correlaciona positivamente con la edad, y su tamaño en la maduración varía mucho según el riesgo de depredación de los entornos ocupados. Los guppies machos y hembras de las regiones de alta depredación maduran más rápido y comienzan a reproducirse antes, y dedican más recursos a la reproducción que los de las regiones de baja depredación. [17] Las hembras de las regiones de alta depredación se reproducen con más frecuencia y producen más crías por camada, lo que indica que son más fecundas que las hembras de baja depredación. El éxito reproductivo de las guppies también está relacionado con la edad. Las hembras más viejas producen descendencia de tamaño reducido y con mayores intervalos entre crías. [18]

Senectud

Un factor importante que afecta los patrones de senescencia de los guppies salvajes es la tasa de mortalidad causada por la depredación. Los guppies de entornos de alta depredación sufren una alta tasa de mortalidad extrínseca porque es más probable que los depredadores los maten. Las guppies hembras de entornos de alta depredación experimentan un aumento significativo de la mortalidad a los 6 meses de edad, mientras que las de entornos de baja depredación no sufren un aumento de la mortalidad hasta los 16 meses. Sin embargo, se encontró que los guppies de ambientes de alta depredación tienen una vida útil más larga porque su vida reproductiva es más larga. No se observan diferencias significativas en la esperanza de vida posproductiva. [16] [ dudoso ]

Regulaciones de población

Además del patrón de senescencia, la disponibilidad de recursos y la densidad también son importantes en la regulación de las poblaciones de guppy. Los guppies reducen su fecundidad y su distribución reproductiva en respuesta a la escasez de alimentos. Cuando la comida es abundante, aumentan el tamaño de la cría. [19] La asignación reproductiva diferencial puede ser la causa de la estacionalidad de las características del ciclo de vida en algunas poblaciones de guppy. Por ejemplo, durante la temporada de lluvias de mayo a diciembre, los guppies en la Cordillera Norte de Trinidad reducen su inversión en reproducción independientemente del nivel de depredación, posiblemente en respuesta a la disminución de los recursos alimenticios. [20] La densidad de población también es importante en entornos más simples porque una mayor competencia intraespecífica provoca una disminución en la tasa de reproducción y la tasa de crecimiento somático , y un aumento correspondiente en la tasa de mortalidad juvenil debido al canibalismo. [21] Se confirmó que en entornos de baja depredación, las poblaciones de guppy están reguladas en parte por la densidad. [22]

Apareamiento

Adultos hembras y machos de una cepa ornamental

Los guppies tienen el sistema de apareamiento llamado poliandria , donde las hembras se aparean con varios machos. [23] El apareamiento múltiple es beneficioso para los machos porque el éxito reproductivo de los machos está directamente relacionado con la cantidad de veces que se aparean. El costo del apareamiento múltiple para los machos es muy bajo porque no brindan un beneficio material a las hembras ni el cuidado de los padres a la descendencia. Por el contrario, el apareamiento múltiple puede ser desventajoso para las hembras porque reduce la eficiencia de la búsqueda de alimento y aumenta las posibilidades de depredación e infección parasitaria. [24] Sin embargo, las hembras obtienen algunos beneficios potenciales del apareamiento múltiple. Por ejemplo, se encuentra que las hembras que se aparean se multiplican para producir más descendencia en un tiempo de gestación más corto , y su descendencia tiende a tener mejores cualidades, como una mayor escolaridad y capacidad de evasión de depredadores. [24]

Las hembras guppies se aparean de nuevo más activamente y retrasan el desarrollo de una cría cuando el segundo compañero anticipado es más atractivo que el primer macho. Los experimentos muestran que las hembras en reposición prefieren un macho nuevo al macho original o un hermano del macho original con fenotipos similares. La preferencia de las hembras por los machos nuevos en la reproducción puede explicar el polimorfismo fenotípico excesivo en los guppies machos. [25]

Evitación de la endogamia

La endogamia normalmente tiene consecuencias negativas para la aptitud ( depresión de la endogamia ) y, como resultado, las especies han desarrollado mecanismos para evitar la endogamia. Se considera que la depresión por consanguinidad se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas perjudiciales homocigotas . [26] Se han descrito numerosos mecanismos para evitar la endogamia que operan antes del apareamiento. Sin embargo, los mecanismos de evitación de la endogamia que operan después de la cópula son menos conocidos. En los guppies, se produce un mecanismo post-copulador de evitación de la endogamia basado en la competencia entre los espermatozoides de machos rivales para lograr la fertilización. [27] En las competiciones entre el esperma de un macho no emparentado y de un hermano completo, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el macho no emparentado. [27]

Elección de apareamiento de las hembras

La elección del guppy femenino juega un papel importante en el apareamiento múltiple. Las guppies hembras se sienten atraídas por los machos de colores brillantes, especialmente los que tienen manchas naranjas en el flanco. [28] Las manchas anaranjadas pueden servir como un indicador de una mejor condición física, ya que se observa que los machos con manchas anaranjadas nadan más tiempo en una corriente fuerte. [29] También existe el concepto de asociación de colores para posiblemente explicar la elección de pareja, ya que una de las fuentes alimenticias por las que los guppies silvestres compiten vigorosamente es el fruto de los árboles de cabrehash ( Sloanea laurifolia ), una fruta que contiene carotenoides de color naranja . [30] La coloración naranja que las hembras de guppies seleccionan en los machos está compuesta de carotenoides, cuya saturación se ve afectada por la ingestión de carotenoides y la carga de parásitos del macho. [31] Los guppies no pueden sintetizar estos pigmentos por sí mismos y deben obtenerlos a través de su dieta. Debido a esta conexión, es posible que las hembras estén seleccionando machos sanos con capacidades superiores de alimentación al elegir parejas con pigmentos carotinoides de color naranja brillante, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia de su descendencia. [31] Debido a la ventaja del apareamiento, los guppies machos evolucionan para tener más ornamentación a lo largo de generaciones en entornos de baja depredación donde el costo de ser conspicuo es menor. La velocidad y la duración de la exhibición de cortejo de los guppies machos también juegan un papel importante en la elección de apareamiento de las guppies hembras. El comportamiento de cortejo es otro indicador de aptitud debido a la fuerza física involucrada en el mantenimiento de la danza de cortejo, llamada exhibición sigmoidea, en la que los machos flexionan sus cuerpos en forma de S y vibran rápidamente. [32]

La elección de apareamiento de la hembra también puede verse influenciada por la elección de otra hembra. En un experimento, las hembras guppies observaron a dos machos, uno solitario y el otro cortejando activamente a otra hembra, y se les dio a elegir entre los dos. La mayoría de las hembras pasaban más tiempo junto al macho que estaba cortejando. [33] La preferencia de las hembras guppies por los machos en forma les permite a sus descendientes heredar una mejor condición física y mejores posibilidades de supervivencia.

Depredacion

Aequidens pulcher , un depredador común de guppies

Los guppies tienen muchos depredadores, como peces y aves más grandes, en su área de distribución nativa. Algunos de sus depredadores comunes en la naturaleza son Crenicichla alta , Anablepsoides hartii y Aequidens pulcher . [34] Los pequeños cuerpos de los guppies y la coloración brillante de los machos los convierten en presas fáciles y, como muchos peces, a menudo se agrupan para evitar la depredación. La escolarización se ve más favorecida por la evolución de las poblaciones de guppies sometidas a una alta presión de depredación, ya sea por el tipo de depredador o por la densidad de depredadores. [35] La coloración de los guppies también evoluciona de manera diferente en respuesta a la depredación. Los guppies machos que son de color más brillante tienen una ventaja en el apareamiento, ya que atraen a más hembras en general, pero tienen un mayor riesgo de ser notados por los depredadores que los machos más apagados. Los guppies machos evolucionan para tener un color más apagado y tener menos manchas más pequeñas bajo una intensa depredación tanto en la naturaleza como en el laboratorio. [36] Las hembras guppies en un entorno de alta depredación también evolucionan para preferir menos a los machos de colores brillantes, a menudo rechazándolos. [37]

Inspección de depredadores

Cuando los guppies se encuentran con un depredador potencial, algunos de ellos se acercan al depredador para evaluar el peligro. Este comportamiento, llamado inspección de depredadores, beneficia al inspector ya que obtiene información, pero pone al inspector en riesgo de depredación. Para reducir el riesgo, los inspectores evitan el área de la boca del depredador, llamada 'cono de ataque', y se acercan al depredador por el costado o la espalda. También pueden formar un grupo de protección, cuyo tamaño es mayor en las poblaciones de alta depredación. Aunque la evidencia indica que es menos probable que los depredadores ataquen a un inspector que a un no inspector, los inspectores siguen en mayor riesgo debido a la proximidad al depredador. [38]

Los comportamientos de riesgo, como la inspección de depredadores, pueden ser evolutivamente estables solo cuando un mecanismo evita que los individuos egoístas se aprovechen de los individuos "altruistas". Los guppies pueden adoptar una estrategia de enfoque condicional que se asemeja al ojo por ojo . Según esta hipótesis, los guppies inspeccionarían al depredador en el primer movimiento, pero si sus co-inspectores no participan en las visitas de inspección de depredadores o no se acercan al depredador lo suficientemente cerca, pueden tomar represalias contra los remolques copiando el último movimiento del remolque. en la próxima visita de inspección de depredadores. La hipótesis fue apoyada en experimentos de laboratorio. [39]

Desviación de depredador

Cuando los guppies detectan un depredador, sus iris se oscurecen rápidamente de plateado a negro azabache, lo que atrae a los depredadores a atacar la cabeza de los guppies en lugar del centro de masa de su cuerpo. [40] [41] Quizás de forma contraria a la intuición, este comportamiento divertido de los depredadores permite que los guppies se aparten rápidamente del camino mientras los depredadores se lanzan donde estaba la cabeza de los guppies; este comportamiento anti-depredador "parecido al de un matador" se describió por primera vez en los guppies, pero se puede encontrar en otras especies animales con una coloración brillante y llamativa ubicada en órganos vitales, como los tiburones de charretera . [42] [43]

Parásitos

Los guppies también albergan una variedad de parásitos y uno de ellos, Gyrodactylus turnbulli , se ha utilizado como un sistema modelo para estudiar las interacciones huésped-parásito . [44] Un trabajo reciente sobre esto ha demostrado que la interacción entre la exposición al ruido antropogénico crónico y G. turnbulli puede disminuir la supervivencia de los guppy. Mientras que una breve ráfaga de ruido submarino tiene efectos positivos sobre la densidad de parásitos en el huésped. Lo más probable es que provoque efectos negativos en la aptitud de los guppies. [44]

Alimentación

Los guppies salvajes se alimentan de restos de algas, diatomeas, invertebrados, fragmentos de plantas, partículas minerales, larvas de insectos acuáticos y otras fuentes. Los restos de algas constituyen la mayor proporción de la dieta del guppy salvaje en la mayoría de los casos, pero las dietas varían según las condiciones específicas de disponibilidad de alimentos en el hábitat. [6] [45] Por ejemplo, un estudio sobre guppies silvestres de Trinidad mostró que los guppies recolectados de una región oligotrófica río arriba (río Aripo superior) consumían principalmente invertebrados, mientras que los guppies de una región río abajo eutrófica ( río Tacarigua inferior ) consumían principalmente diatomeas y minerales partículas. Las algas son menos nutritivas que los invertebrados y los guppies que se alimentan principalmente de algas tienen dietas deficientes. [5]

Comida guppy - Daphnia magna

La preferencia de dieta de los guppies no está simplemente correlacionada con la abundancia de un alimento en particular. Los experimentos de laboratorio confirmaron que los guppies muestran un comportamiento de 'cambio de dieta', en el que se alimentan desproporcionadamente de los alimentos más abundantes cuando se les ofrecen dos opciones de alimentos. El resultado muestra que los diferentes grupos de guppies tienen preferencias alimentarias débiles y variables. [46] La preferencia dietética en los guppies podría estar relacionada con factores como la presencia de competidores. Por ejemplo, la parte baja del río Tacarigua tiene una mayor variedad de especies y la competencia por las presas de invertebrados es mayor; por lo tanto, la proporción de invertebrados es pequeña en la dieta de esos guppies. [5]

Forrajeando

Los guppies a menudo buscan comida en grupos porque pueden encontrar comida más fácilmente. Los guppies de banco gastan menos tiempo y energía en el comportamiento antipredatorio que los solitarios y dedican más tiempo a alimentarse. Sin embargo, tal comportamiento da como resultado que la comida se comparta con otros miembros del grupo. Los estudios también muestran que cuando existe un costo evolutivo, los guppies que tienden a amontonarse son menos agresivos y menos competitivos con respecto a los recursos escasos. [47] Por lo tanto, los bancos de arena se prefieren en las regiones de alta depredación, pero no en las regiones de baja depredación. Cuando los guppies con una alta tendencia a la formación de bancos de arena se aislaron de las regiones de alta depredación y se trasladaron a entornos libres de depredadores, con el tiempo, disminuyeron su comportamiento de banco, apoyando la hipótesis de que los bancos de arena son menos preferidos en entornos de baja depredación. [48]

"> Reproducir medios
Nacimiento de alevines guppy
Un guppy alevines en un acuario a la semana de edad.

Los guppies son portadores de vida muy prolíficos . [49] El período de gestación de un guppy es típicamente de 21 a 30 días, variando considerablemente. Por lo general, la reproducción continúa durante todo el año y la hembra vuelve a estar lista para la concepción rápidamente después del parto . [5] Los guppies machos, al igual que otros miembros de la familia Poeciliidae , poseen una aleta anal tubular modificada llamada gonopodio , ubicada directamente detrás de la aleta ventral . El gonopodio tiene una estructura en forma de canal a través del cual se transfieren a las hembras haces de espermatozoides , llamados espermatozeugmas. En el apareamiento cortejado, donde la hembra muestra un comportamiento receptivo después de la exhibición de cortejo del macho, el macho inserta brevemente el gonopodio en el poro genital de la hembra para la fertilización interna. Sin embargo, en el caso de un apareamiento furtivo donde la cópula es forzada , el macho se acerca a la hembra y empuja el gonopodio en el poro urogenital de la hembra. [50]

Una vez inseminadas, las hembras guppies pueden almacenar esperma en sus ovarios y gonoductos, que pueden continuar fertilizando los óvulos hasta ocho meses. [51] Debido al mecanismo de almacenamiento de esperma, los machos son capaces de reproducción póstuma, lo que significa que la hembra puede dar a luz a la descendencia del macho mucho después de la muerte del macho, lo que contribuye significativamente a la dinámica reproductiva de las poblaciones de guppy salvajes. [52]

El guppy se ha hibridado con éxito con varias especies de molly ( Poecilia latipinna o P. velifera ), por ejemplo, guppy macho y molly hembra. Sin embargo, los híbridos son siempre machos y parecen infértiles. [53] El guppy también se ha híbrido con el portador de Endler ( Poecilia wingei ) para producir descendencia fértil, con la sugerencia de que, a pesar de las diferencias físicas y de comportamiento, Endler puede representar una subespecie de Poecilia reticulata en lugar de una especie distinta. [54] [55]

Depresión endogámica

Debido a la extensa cría selectiva de guppies por características deseables como mayor tamaño y color, algunas cepas de peces se han vuelto menos resistentes que sus contrapartes salvajes. Se ha descubierto que la inmensa endogamia de los guppies afecta el tamaño corporal, la fertilidad y la susceptibilidad a las enfermedades. [56]

Estándares de guppy Variedades

grandes:
A - Cola velo
B - Cola triangular
C - Cola abanico
D - Cola bandera

Cepas de espada:
E - Espada doble
F - Espada superior
G - Espada inferior
H - Cola de lira

Cepas cortas:
I - Cola de espada
J - Lanza cola
K - Cola redonda
L - Cola de pasador

Los guppies prefieren un acuario de agua dura con una temperatura entre 25,5 y 27,8 ° C (78 y 82 ° F) y niveles de sal equivalentes a una cucharada por 19 L (5 gal EE.UU.). [57] Pueden soportar niveles de salinidad de hasta 150% del agua de mar normal , [58] lo que los ha llevado a ser incluidos ocasionalmente en tanques de comunidades tropicales marinas, así como en tanques tropicales de agua dulce. Los guppies son generalmente pacíficos, aunque el comportamiento de pellizcos a veces se exhibe entre guppies machos o hacia otros nadadores de alto nivel como miembros del género Xiphophorus (platies y espadas), y ocasionalmente otros peces con aletas prominentes, como el pez ángel . Los guppies no deben mantenerse como un solo pez en un acuario porque tanto los machos como las hembras muestran signos de cardúmenes y, por lo general, se encuentran en grandes grupos en la naturaleza. [59] Su característica más famosa es su propensión a la reproducción, y puede reproducirse tanto en acuarios marinos como de agua dulce. [60]

Los guppies prefieren temperaturas del agua alrededor de 22,2 a 26,1 ° C (72 a 79 ° F) para la reproducción. Las guppies hembras embarazadas tienen puntos grávidos agrandados y oscurecidos cerca de sus orificios anales. Justo antes del nacimiento, los ojos de los alevines se pueden ver a través de la piel translúcida en esta área del cuerpo de la hembra. [61] Cuando ocurre el nacimiento, las crías individuales se eliminan en secuencia, por lo general durante un período de una a seis horas. El guppy hembra tiene gotas de dos a 200 alevines a la vez, típicamente entre 30 y 60. [62]

Los adultos bien alimentados no suelen comerse a sus propias crías, aunque a veces se requieren zonas seguras para los alevines. Los tanques de parto de portadores de vida especialmente diseñados, que se pueden suspender dentro del acuario, están disponibles en los minoristas acuáticos. Estos también sirven para proteger a la hembra preñada de una mayor atención por parte de los machos, lo cual es importante porque los machos a veces atacan a las hembras mientras están dando a luz. [63] También proporciona un área separada para las crías recién nacidas como protección de ser devoradas por su madre. [64] Sin embargo, si se coloca a una hembra en la caja de cría demasiado pronto, puede provocar un aborto espontáneo. Los tanques bien plantados que ofrecen barreras a los guppies adultos protegen bastante bien a los jóvenes. La hierba guppy , el duende de agua , la glicina de agua , la lenteja de agua y el musgo de Java son buenas opciones. Un suministro continuo de alimentos vivos, como Daphnia o camarones en salmuera , mantiene a los peces adultos llenos y puede salvar a los alevines cuando nacen. [65] Los alevines tardan aproximadamente tres o cuatro meses en alcanzar la madurez. Se recomienda alimentar a los alevines con alimentos vivos, como camarones en salmuera , microworms , infusorios y anguilas en vinagre . Las alternativas incluyen comida en hojuelas finamente molida, yema de huevo y comida líquida para peces, aunque las partículas que contienen pueden ser demasiado grandes para que las coman los alevines más pequeños. [66]

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