El Gymnotiformes / dʒ ɪ m n ɒ t ɪ f ɔr m i z / son un grupo de teleósteos peces óseos conocidos comúnmente como la Neotropical o knifefish Sudamericana . Tienen cuerpos largos y nadan usando las ondulaciones de su aleta anal alargada . Se encuentran casi exclusivamente en agua dulce (las únicas excepciones son las especies que ocasionalmente pueden visitar aguas salobres para alimentarse), estos peces , en su mayoría nocturnos, son capaces de producir campos eléctricos.para la navegación, comunicación y, en el caso de la anguila eléctrica ( Electrophorus electricus ), ataque y defensa. [2] Algunas especies son familiares para el comercio de acuarios , como el pez cuchillo fantasma negro ( Apteronotus albifrons ), el pez cuchillo de vidrio ( Eigenmannia virescens ) y el pez cuchillo con bandas ( Gymnotus carapo ).
Pez cuchillo sudamericano | |
---|---|
Pez cuchillo fantasma negro , Apteronotus albifrons | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Actinopterígios |
(no clasificado): | Otophysi |
Pedido: | Gymnotiformes |
Especie tipo | |
Gymnotus carapo |
Descripción
Aparte de la anguila eléctrica ( Electrophorus electricus ), los Gymnotiformes son peces delgados con cuerpos estrechos y colas afiladas, de ahí el nombre común de "peces cuchillo". No tienen aletas pélvicas ni aletas dorsales , pero poseen aletas anales muy alargadas que se extienden a lo largo de casi toda la parte inferior de su cuerpo. Los peces nadan ondulando esta aleta, manteniendo sus cuerpos rígidos. Este medio de propulsión les permite retroceder con la misma facilidad que avanzan. [3]
El pez cuchillo tiene aproximadamente ciento cincuenta radios de aleta a lo largo de su aleta. Estos rayos de aleta individuales se pueden curvar casi el doble de la curvatura máxima registrada para los rayos de aleta de pez con aletas radiadas durante la locomoción . Estos rayos de las aletas se curvan en la dirección del movimiento, lo que indica que el pez cuchillo tiene un control activo de la curvatura de los rayos de las aletas y que esta curvatura no es el resultado de una flexión pasiva debida a la carga de líquido. [4]
Los diferentes patrones de ondas producidos a lo largo de la aleta anal alargada permiten diversas formas de empuje. El movimiento ondulatorio de la aleta se asemeja a las ondas sinusoidales viajeras. Una onda que viaja hacia adelante puede asociarse con un movimiento hacia adelante, mientras que una onda en la dirección inversa produce un empuje en la dirección opuesta. [5] Este movimiento ondulante de la aleta produjo un sistema de tubos de vórtice enlazados que se produjeron a lo largo del borde inferior de la aleta. Se produjo un chorro en un ángulo de la aleta que estaba directamente relacionado con los tubos de vórtice, y este chorro proporciona propulsión que mueve al pez hacia adelante. [6] El movimiento ondulatorio de la aleta es similar al de otras criaturas marinas, como la ondulación del cuerpo de una anguila , sin embargo, se descubrió que el vórtice de estela producido por el pez cuchillo es un vórtice de Kármán inverso . Este tipo de vórtice también lo producen algunos peces, como la trucha , a través de las oscilaciones de sus aletas caudales . [7] La velocidad a la que los peces se movían a través del agua no tenía correlación con la amplitud de sus ondulaciones, sin embargo, estaba directamente relacionada con la frecuencia de las olas generadas. [8]
Los estudios han demostrado que el ángulo natural entre el cuerpo del pez cuchillo y su aleta es esencial para un movimiento hacia adelante eficiente, ya que si la aleta anal estuviera ubicada directamente debajo, entonces se generaría una fuerza hacia arriba con el empuje hacia adelante, lo que requeriría un empuje adicional hacia abajo. fuerza para mantener la flotabilidad neutra . [7] Una combinación de patrones de ondas hacia adelante y hacia atrás, que se unen hacia el centro de la aleta anal, producen una fuerza de levantamiento que permite flotar o moverse hacia arriba. [5]
El pez cuchillo fantasma puede variar la ondulación de las olas, así como el ángulo de ataque de la aleta para lograr varios cambios de dirección. Las aletas pectorales de estos peces pueden ayudar a controlar el balanceo y el cabeceo . [9] Al rodar, pueden generar un empuje vertical para tender una emboscada a sus presas de manera rápida y eficiente. [7] El movimiento hacia adelante está determinado exclusivamente por las aletas de la cinta y la contribución de las aletas pectorales para el movimiento hacia adelante fue insignificante. [10] El cuerpo se mantiene relativamente rígido y hay muy poco movimiento del centro de masa durante la locomoción en comparación con el tamaño del cuerpo del pez. [8]
La aleta caudal está ausente, o en las apteronótidas, muy reducida. La abertura branquial está restringida. La abertura anal está debajo de la cabeza o las aletas pectorales. [11]
Estos peces poseen órganos eléctricos que les permiten producir electricidad. En la mayoría de los gimnotiformes, los órganos eléctricos se derivan de las células musculares. Sin embargo, los apteronótidos adultos son una excepción, ya que los suyos se derivan de las células nerviosas (neuronas electromotoras espinales). En los gimnotiformes, la descarga del órgano eléctrico puede ser continua o pulsada. Si es continuo, se genera día y noche a lo largo de toda la vida del individuo. Ciertos aspectos de la señal eléctrica son únicos para cada especie, especialmente una combinación de la forma de onda del pulso, duración, amplitud, fase y frecuencia. [12]
Los órganos eléctricos de la mayoría de los Gymnotiformes producen pequeñas descargas de unos pocos milivoltios , demasiado débiles para causar daño a otros peces. En cambio, se utilizan para ayudar a navegar por el medio ambiente, incluida la localización de los invertebrados que viven en el fondo y que componen sus dietas. También pueden usarse para enviar señales entre peces de la misma especie. [13] Además de este campo de bajo nivel, la anguila eléctrica también tiene la capacidad de producir descargas mucho más poderosas para aturdir a sus presas. [3]
Taxonomía
Actualmente hay alrededor de 250 especies gymnotiformes válidas en 34 géneros y cinco familias, con muchas especies adicionales conocidas pero que aún no se han descrito formalmente . [14] [15] [16] Se desconoce el número real de especies en la naturaleza. [17] Se cree que los Gymnotiformes son el grupo hermano de los Siluriformes [18] [19] del que divergieron en el período Cretácico (hace unos 120 millones de años).
Las familias se clasifican en subórdenes y superfamilias como se muestra a continuación. [20] [16]
Orden Gymnotiformes
- Suborden Gymnotoidei
- Familia Gymnotidae (peces cuchillo con bandas y anguila eléctrica)
- Suborden Sternopygoidei
- Superfamilia Rhamphichthyoidea
- Familia Rhamphichthyidae (peces cuchillo de arena)
- Familia Hypopomidae (peces cuchillo de nariz roma)
- Superfamilia Apteronotoidea
- Familia Sternopygidae (peces cuchillo de cristal y cola de rata)
- Familia Apteronotidae (peces cuchillo fantasma)
- Superfamilia Rhamphichthyoidea
Distribución y hábitat
Los peces gymnotiformes habitan en ríos y arroyos de agua dulce a lo largo del Neotrópico húmedo , desde el sur de México hasta el norte de Argentina . Son peces nocturnos . Las familias Gymnotidae e Hypopomidae son más diversas (número de especies) y abundantes (número de individuos) en pequeños arroyos y ríos que no son llanuras aluviales, y en "praderas flotantes" de llanuras aluviales de macrófitos acuáticos (p. Ej., Eichornium , el jacinto de agua del Amazonas). Apteronotidae y Sternopygidae son los más diversos y abundantes en los grandes ríos. Las especies de Rhamphichthyidae son moderadamente diversas en todos estos tipos de hábitats.
Evolución
Los gymnotiformes se encuentran entre los miembros más derivados de Ostariophysi , un linaje de peces de agua dulce primarios. Los únicos fósiles conocidos son del Mioceno hace unos 7 millones de años ( Mya ) de Bolivia . [21]
Gymnotiformes no tiene especies existentes en África . Esto puede deberse a que no se propagaron a África antes de que Sudamérica y África se dividieran, o puede ser que Mormyridae los superó en la competencia , que son similares en el sentido de que también usan la electrolocalización . [14]
Gymnotiformes y Mormyridae han desarrollado sus órganos eléctricos y sistemas electrosensoriales (ESS) a través de la evolución convergente . [22] Como Arnegard et al. (2005) y Albert y Crampton (2005) muestran, [23] [24] su último ancestro común fue aproximadamente de 140 a 208 millones de años, y en este momento no poseían ESS. Cada especie de Mormyrus (familia: Mormyridae) y Gymnotus (familia: Gymnotidae) ha desarrollado una forma de onda completamente única que permite a los peces individuales identificarse entre especies, géneros, individuos e incluso entre parejas con mejores niveles de aptitud. [25] Las diferencias incluyen la dirección de la fase inicial de la onda (positiva o negativa, que se correlaciona con la dirección de la corriente a través de los electrocitos en el órgano eléctrico), la amplitud de la onda, la frecuencia de la onda y el número de fases de la onda.
Una fuerza significativa que impulsa esta evolución es la depredación. [26] Los depredadores más comunes de Gymnotiformes incluyen los Siluriformes (bagres) estrechamente relacionados, así como la depredación dentro de las familias ( E. electricus es uno de los depredadores más grandes de Gymnotus ). Estos depredadores detectan campos eléctricos, pero solo a bajas frecuencias, por lo que ciertas especies de Gymnotiformes, como las de Gymnotus , han cambiado la frecuencia de sus señales para que puedan ser efectivamente invisibles. [26] [27] [28]
La selección sexual es otra fuerza impulsora con una influencia inusual, ya que las hembras muestran preferencia por los machos con señales de baja frecuencia (que son más fácilmente detectadas por los depredadores), [26] pero la mayoría de los machos exhiben esta frecuencia sólo de forma intermitente. Las hembras prefieren a los machos con señales de baja frecuencia porque indican una mayor aptitud del macho. [29] Dado que estas señales de baja frecuencia son más conspicuas para los depredadores, la emisión de tales señales por los machos muestra que son capaces de evadir la depredación. [29] Por lo tanto, la producción de señales de baja frecuencia está sometida a fuerzas evolutivas en competencia: se selecciona en contra debido a la escucha furtiva de depredadores eléctricos, pero se ve favorecida por la selección sexual debido a su atractivo para las hembras. Las hembras también prefieren a los machos con pulsos más largos, [25] también energéticamente caros y con cola de gran longitud. Estos signos indican cierta capacidad para explotar los recursos, [26] lo que indica un mejor éxito reproductivo durante toda la vida.
La deriva genética también es un factor que contribuye a la diversidad de señales eléctricas observadas en Gymnotiformes. [30] La reducción del flujo de genes debido a las barreras geográficas ha dado lugar a grandes diferencias en la morfología de las señales en diferentes arroyos y drenajes. [30]
Ver también
- Pescado eléctrico
- Bioelectromagnetismo
Referencias
- ^ Froese, Rainer y Daniel Pauly, eds. (2007). "Gymnotiformes" en FishBase . Versión de abril de 2007.
- ↑ van der Sleen, P .; JS Albert, eds. (2017). Guía de campo para los peces del Amazonas, Orinoco y Guayanas . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 322–345. ISBN 978-0691170749.
- ^ a b Ferraris, Carl J. (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (eds.). Enciclopedia de peces . San Diego: Prensa académica. págs. 111–112. ISBN 0-12-547665-5.
- ^ Youngerman, Eric D .; Flammang, Brooke E .; Lauder, George V. (octubre de 2014). "Locomoción del pez cuchillo fantasma que nada libremente: cinemática de la aleta anal durante cuatro comportamientos". Zoología . 117 (5): 337–348. doi : 10.1016 / j.zool.2014.04.004 . PMID 25043841 .
- ^ a b Shirgaonkar, Anup A .; Curet, Oscar M .; Patankar, Neelesh A .; MacIver, Malcolm A. (1 de noviembre de 2008). "La hidrodinámica de la propulsión de aleta de cinta durante el movimiento impulsivo" . Revista de Biología Experimental . 211 (21): 3490–3503. doi : 10.1242 / jeb.019224 . PMID 18931321 . S2CID 10911068 .
- ^ Neveln, ID; Bale, R .; Bhalla, APS; Curet, OM; Patankar, NA; MacIver, MA (15 de enero de 2014). "Las aletas onduladas producen estructuras de flujo y empuje fuera del eje" . Revista de Biología Experimental . 217 (2): 201–213. doi : 10.1242 / jeb.091520 . PMID 24072799 . S2CID 2656865 .
- ^ a b c Neveln, ID; Bai, Y .; Snyder, JB; Solberg, JR; Curet, OM; Lynch, KM; MacIver, MA (1 de julio de 2013). "Robótica biomimética y bioinspirada en la investigación de peces eléctricos" . Revista de Biología Experimental . 216 (13): 2501-2514. doi : 10.1242 / jeb.082743 . PMID 23761475 . S2CID 14992273 .
- ^ a b Xiong, Grace; Lauder, George V. (agosto de 2014). "Centro de movimiento de masas en peces nadadores: efectos de la velocidad y el modo locomotor durante la propulsión ondulatoria". Zoología . 117 (4): 269-281. doi : 10.1016 / j.zool.2014.03.002 . PMID 24925455 .
- ^ Salazar, R .; Fuentes, V .; Abdelkefi, A. (enero de 2018). "Clasificación de sistemas acuáticos biológicos y bioinspirados: una revisión". Ingeniería Oceánica . 148 : 75-114. doi : 10.1016 / j.oceaneng.2017.11.012 .
- ^ Jagnandan, Kevin; Sanford, Christopher P. (diciembre de 2013). "Cinemática de la locomoción de la aleta en cinta en la aleta de arco, Amia calva". Revista de Zoología Experimental Parte A: Genética y Fisiología Ecológica . 319 (10): 569–583. doi : 10.1002 / jez.1819 . PMID 24039242 .
- ^ Albert, James S (2001). Diversidad de especies y sistemática filogenética de peces cuchillo americano (Gymnotiformes, Teleostei) . Museo de Zoología. hdl : 2027,42 / 56433 . OCLC 248781367 .
- ^ Crampton, WGR y JS Albert. 2006. Evolución de la diversidad de señales eléctricas en peces gymnotiformes. Páginas. 641-725 en Comunicación en peces. F. Ladich, SP Collin, P. Moller y BG Kapoor (eds.). Science Publishers Inc., Enfield, NH.
- ^ Fugère, Vincent; Ortega, Hernán; Krahe, Rüdiger (23 de abril de 2011). "Señalización eléctrica de dominancia en una población salvaje de peces eléctricos" . Cartas de biología . 7 (2): 197–200. doi : 10.1098 / rsbl.2010.0804 . PMC 3061176 . PMID 20980295 .
- ^ a b Albert, JS y WGR Crampton. 2005. Electrorrecepción y electrogénesis. Páginas. 431-472 en La fisiología de los peces, tercera edición. DH Evans y JB Claiborne (eds.). Prensa CRC.
- ^ Eschmeyer, WN y Fong, JD (2016). Catálogo de peces: Especies por familia / subfamilia. [ página necesaria ]
- ^ a b Ferraris Jr, Carl J .; de Santana, Carlos David; Vari, Richard P. (2017). "Lista de verificación de Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) y catálogo de tipos primarios" . Ictiología neotropical . 15 (1). doi : 10.1590 / 1982-0224-20160067 .
- ^ Albert, JS y WGR Crampton. 2005. Diversidad y filogenia de peces eléctricos neotropicales (Gymnotiformes). Páginas. 360-409 en Electrorrecepción. TH Bullock, CD Hopkins, AN Popper y RR Fay (eds.). Springer Handbook of Auditory Research, Volumen 21 (RR Fay y AN Popper, eds). Springer-Verlag, Berlín.
- ^ "Fink y Fink, 1996"> Fink, Sara V .; Fink, William L. (agosto de 1981). "Interrelaciones de los peces ostariophysan (Teleostei)". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 72 (4): 297–353. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1981.tb01575.x .
- ^ "Arcila et al., 2017"> Arcila, Dahiana; Ortí, Guillermo; Vari, Richard; Armbruster, Jonathan W .; Stiassny, Melanie LJ; Ko, Kyung D .; Sabaj, Mark H .; Lundberg, John; Revell, Liam J .; Betancur-R, Ricardo (13 de enero de 2017). "El interrogatorio de todo el genoma avanza la resolución de grupos recalcitrantes en el árbol de la vida". Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (2): 20. doi : 10.1038 / s41559-016-0020 . PMID 28812610 . S2CID 16535732 .
- ^ Nelson, Joseph, S .; Grande, Terry C .; Wilson, Mark VH (2016). Peces del mundo (5 ed.). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-1118342336.[ página necesaria ]
- ^ Albert, James S .; Fink, William L. (12 de marzo de 2007). "Relaciones filogenéticas de fósiles de peces eléctricos neotropicales (Osteichthyes: Gymnotiformes) del Mioceno superior de Bolivia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (1): 17-25. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [17: PROFNE] 2.0.CO; 2 .
- ^ Hopkins, Carl D (1 de diciembre de 1995). "Diseños convergentes para electrogénesis y electrorrecepción". Opinión actual en neurobiología . 5 (6): 769–777. doi : 10.1016 / 0959-4388 (95) 80105-7 . PMID 8805421 . S2CID 39794542 .
- ^ Albert, JS y WGR Crampton. 2006. Electrorrecepción y electrogénesis. Páginas. 429-470 en PL Lutz, ed. La fisiología de los peces. CRC Press, Boca Raton, FL.
- ^ Arnegard, Matthew E .; Bogdanowicz, Steven M .; Hopkins, Carl D. (febrero de 2005). "Múltiples casos de sorprendente similitud genética entre señales de peces eléctricos alternos se transforman en simpatía" . Evolución . 59 (2): 324–343. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb00993.x . PMID 15807419 . S2CID 14178144 .
- ^ a b Arnegard, Matthew E .; McIntyre, Peter B .; Harmon, Luke J .; Zelditch, Miriam L .; Crampton, William GR; Davis, Justin K .; Sullivan, John P .; Lavoué, Sébastien; Hopkins, Carl D. (1 de septiembre de 2010). "La evolución de la señal sexual supera la divergencia ecológica durante la radiación de especies de peces eléctricos" . El naturalista estadounidense . 176 (3): 335–356. doi : 10.1086 / 655221 . PMID 20653442 . S2CID 16787431 .
- ^ a b c d Hopkins, CD (15 de mayo de 1999). "Características de diseño para la comunicación eléctrica" . Revista de Biología Experimental . 202 (10): 1217–1228. PMID 10210663 .
- ^ Stoddard, Philip K. (julio de 1999). "La depredación aumenta la complejidad en la evolución de las señales eléctricas de los peces". Naturaleza . 400 (6741): 254–256. Código Bibliográfico : 1999Natur.400..254S . doi : 10.1038 / 22301 . PMID 10421365 . S2CID 204994529 .
- ^ Stoddard, Philip K. (1 de septiembre de 2002). "Los orígenes evolutivos de la complejidad de la señal eléctrica". Revista de fisiología-París . 96 (5): 485–491. doi : 10.1016 / S0928-4257 (03) 00004-4 . PMID 14692496 . S2CID 6240530 .
- ^ a b Stoddard, Philip K .; Tran, Alex; Krahe, Rüdiger (10 de julio de 2019). "Depredación y cripsis en la evolución de la señalización eléctrica en peces débilmente eléctricos" . Fronteras en ecología y evolución . 7 : 264. doi : 10.3389 / fevo.2019.00264 . S2CID 195856052 .
- ^ a b Picq, Sophie; Alda, Fernando; Bermingham, Eldredge; Krahe, Rüdiger (septiembre de 2016). "Evolución impulsada por la deriva de señales eléctricas en un pez cuchillo neotropical". Evolución . 70 (9): 2134–2144. doi : 10.1111 / evo.13010 . PMID 27436179 . S2CID 1064883 .
enlaces externos
- Fotos de varios gymnotiformes