Ankylopollexia es un clado extinto de dinosaurios ornitisquios que vivió desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico tardío . Es un clado derivado de ornitópodos iguanodóntidos y contiene el subgrupo Styracosterna. [1] El nombre proviene de la palabra griega, "ankylos", erróneamente tomada para significar rígido, fusionado (de hecho, el adjetivo significa doblado o curvado; usado con los dedos, puede significar enganchado), y la palabra latina, "pollex" , que significa pulgar. Descrito originalmente en 1986 por Sereno, este rasgo sinapomórfico más probable de una espina cónica del pulgar define el clado. [2]
Anquilopollexia | |
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Esqueleto de Mantellisaurus , Museo de Historia Natural de Londres | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Ornitópoda |
Clade : | † Dryomorpha |
Clade : | † Ankylopollexia Sereno , 1986 |
Subgrupos | |
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Apareciendo por primera vez hace unos 156 millones de años, en el Jurásico , Ankylopollexia se convirtió en un clado extremadamente exitoso y generalizado durante el Cretácico , y se encontró en todo el mundo. El grupo se extinguió al final del Maastrichtian . [1] A pesar de que llegaron a ser bastante grandes, comparables a algunos dinosaurios carnívoros, eran universalmente herbívoros . [3]
Tamaño
Los anquilopollexianos variaron mucho en tamaño a lo largo de su evolución. [ cita requerida ] . El género Jurásico Camptosaurus era pequeño, no más de 5 metros (16 pies) de largo y media tonelada de peso. [4] El anquilopollexiano más grande conocido, que data de finales del Campaniano (hace unos 70 millones de años), pertenecía a la familia de los hadrosáuridos y se llama Shantungosaurus . Tenía alrededor de 14,7 metros (48 pies) a 16,6 metros (54 pies) de longitud y pesaba, para los individuos más grandes, hasta 16 toneladas (18 toneladas cortas). [5] [6]
Los anquilopollexianos primitivos tendían a ser más pequeños en comparación con los hadrosaurios más grandes y derivados . Sin embargo, existen excepciones a esta tendencia. Se informó de un solo rastro de un ornitópodo grande, probablemente un pariente de Camptosaurus , de la Formación Lourinhã , que data del Jurásico en Portugal . El animal correspondiente tenía una altura de cadera estimada de alrededor de 2,8 metros (9,2 pies), mucho más grande que el relativo Draconyx contemporáneo . [7] El primitivo Styracosternan Iguanacolossus fue nombrado por su distintiva robustez y gran tamaño, probablemente alrededor de 9 metros (30 pies) de largo. [ cita requerida ] Con respecto a los hadrosaurios, se estima que uno de los miembros más basales de Hadrosauroidea , el género chino Bolong , pesaba alrededor de 200 kilogramos (440 libras). [8] Otra excepción de esta tendencia es Tethyshadros , un género más derivado de Hadrosauroidea. Se estima que pesaba 350 kilogramos (770 libras), pero solo se han encontrado tethyshadros en ciertas islas de Italia. Su diminuto tamaño se explica por el enanismo insular . [9]
Clasificación
Hace unos 157 millones de años, se cree que Ankylopollexia y Dryosauridae se dividieron en ramas evolutivas separadas. [10] Originalmente nombrada y descrita en 1986 por Paul Sereno, Ankylopollexia recibiría una definición más formal en un artículo posterior de Sereno en 2005. [2] En el artículo de 1986, los grupos Camptosauridae y Styracosterna se utilizaron para definir el clado, pero en el artículo de 2005 se dio una definición filogenética : el último ancestro común de las especies Camptosaurus dispar y Parasaurolophus walkeri y todos sus descendientes. [ cita requerida ]
El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético de Bertozzo et al. (2017). [11]
Anquilopollexia |
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Paleobiología
Cerebro
La neurobiología de los anquilopollexianos se ha estudiado ya en 1871, cuando un cráneo bien conservado (espécimen NHMUK R2501 [12] ) descubierto en septiembre de 1869 del Grupo Wealden en la Isla de Wight y tentativamente referido al género Iguanodon fue descrito por John Hulke . Señaló que debido a la menor correlación de la forma del cerebro y la pared de la cavidad craneal en los reptiles, cualquier deducción de la forma del cerebro del animal sería aproximada. [13] La referencia de este cráneo se reforzó en un estudio posterior, publicado en 1897. Aquí se preguntó que el cerebro del dinosaurio puede haber estado más estrechamente asociado a la cavidad que el de los reptiles modernos, por lo que se creó un endocast. y estudiado. [14] Este no fue el primer endocast de un cerebro anquilopolloxiano, ya que en 1893, el cráneo de un Claosaurus annectens (hoy conocido como Edmontosaurus [15] ) fue utilizado por Othniel Charles Marsh para crear un molde de la cavidad cerebral. Se hicieron algunos comentarios básicos, incluido el pequeño tamaño del órgano, pero se observó que era difícil interpretar las características diminutas del órgano. [16] El documento de 1897 señaló la similitud de los dos endocasts. [14]
Se ha observado que los hadrosaurios tienen los cerebros más complejos entre los anquilopollexianos y, de hecho, entre los dinosaurios ornitisquios en su conjunto. Se han estudiado los cerebros de una gran variedad de taxones. John Ostrom , en 1961, proporcionaría lo que entonces era la revisión y el trabajo más extenso y detallado sobre la neuroanatomía de los hadrosaurios. Esta área de estudio de hadrosaurios estaba en su infancia en este punto, y solo las especies conocidas hoy como Edmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalis y Gryposaurus notabilis (en ese momento se pensaba que era sinónimo de su pariente Kritosaurus ) tenían especímenes adecuados en ese momento para ser examinado ( Lambeosaurus fue catalogado por tener una caja cerebral brevemente descrita, pero esto fue un error originado en Lull y Wright (1942)). [17] [18] Ostrom apoyó la opinión de que los cerebros de los hadrosaurios y otros dinosaurios probablemente solo hubieran llenado una parte de la cavidad craneal, lo que dificultaría la capacidad de aprender de los endocasts, pero señaló que aún eran útiles. Señaló, al igual que Marsh, notó el pequeño tamaño previsto del órgano, pero también que se desarrolló significativamente. Se observaron varias similitudes con los cerebros de los reptiles modernos. [18]
James Hopson investigó los cocientes de encefalización (CE) de varios dinosaurios en un estudio de 1977. Se investigaron tres ornitópodos para los que se habían producido anteriormente endocasts cerebrales: Camptosaurus , Iguanodon y Anatosaurus (ahora conocidos como Edmontosaurus annectens [15] ). Se encontró que tenían un coeficiente intelectual relativamente alto en comparación con muchos otros dinosaurios (que van de 0,8 a 1,5), comparables a los de los terópodos carnosaurios y los cocodrilos modernos , pero mucho más bajos que los de los terópodos celurosaurios . Los dos últimos géneros, que vivieron más tarde que Camptosaurus , tenían un coeficiente intelectual algo más alto que el taxón jurásico , que, al estar en el extremo inferior, era más comparable al género ceratopsiano Protoceratops . Los razonamientos sugeridos para su inteligencia comparativamente alta fueron la necesidad de sentidos agudos en la falta de armas defensivas y comportamientos intraespecíficos más complejos como lo indican sus estructuras de visualización acústica y visual. [19]
Por primera vez para cualquier vertebrado fósil terrestre , Brasier et al. (2017) informaron sobre los tejidos blandos mineralizados del cerebro de un dinosaurio iguanodóntico, de la era Valanginiana (hace alrededor de 133 millones de años) Formación Upper Tunbridge Wells en Bexhill , Sussex . Los restos fragmentarios de ornitópodos se asociaron con el fósil, y aunque no fue posible asignar el espécimen a un taxón con certeza, Barilium o Hypselospinus se presentaron como posibles candidatos. El espécimen se comparó bien con endocasts de taxones similares, como uno de un Mantellisaurus que se exhibe en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . Se realizaron observaciones detalladas con el uso de un microscopio electrónico de barrido . Solo se conservaron algunas partes del cerebro; las expansiones cerebelosas y celebrales estaban mejor conservadas, mientras que los lóbulos olfatorios y el bulbo raquídeo estaban ausentes o casi. Los tejidos neurales parecían estar muy apretados, lo que indica una CE más cercana a cinco (con los hadrosaurios que tienen CE incluso más altas), casi igualando la de los terópodos no aviares más inteligentes. Aunque se observó que esto estaba en consonancia con su complejo comportamiento, como había señalado Hopson, se advirtió que el empaque denso puede haber sido un artefacto de preservación, y las estimaciones inferiores originales se consideraron más precisas. Algunos de los comportamientos complejos atribuidos se pueden ver hasta cierto punto en los cocodrilos modernos, que se acercan a los números originales. [12]
El advenimiento de la tomografía computarizada para su uso en paleontología ha permitido una aplicación más generalizada de esto sin la necesidad de destruir la muestra. La investigación moderna que utiliza estos métodos se ha centrado principalmente en los hadrosaurios. En un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo David C. Evans y sus colegas, se escanearon los cerebros de los géneros de hadrosaurios lambeosaurinos Hypacrosaurus (espécimen adulto ROM 702), Corythosaurus (espécimen juvenil ROM 759 y espécimen subadulto CMN 34825) y Lambeosaurus (espécimen juvenil ROM 758). y comparados entre sí (a nivel filogenético y ontogenético ), taxones relacionados y predicciones previas, el primer estudio a gran escala de este tipo en la neurología de la subfamilia. Contrariamente a los primeros trabajos, los estudios de Evans indican que solo algunas regiones del cerebro del hadrosaurio (la porción dorsal y gran parte del rombencéfalo) estaban vagamente correlacionadas con la pared cerebral, como los reptiles modernos, con las regiones ventral y lateral correlacionadas bastante estrechamente. También a diferencia de los reptiles modernos, los cerebros de los jóvenes no parecían correlacionarse más cerca de la pared cerebral que los de los adultos. Sin embargo, se advirtió que no se incluyeron en el estudio individuos muy jóvenes. [17]
Al igual que en estudios anteriores, se investigaron los valores de EQ, aunque se dio un rango numérico más amplio para tener en cuenta la incertidumbre en la masa cerebral y corporal. El rango para el Hypacrosaurus adulto fue de 2,3 a 3,7; el extremo más bajo de este rango era aún más alto que el de los reptiles modernos y la mayoría de los dinosaurios no maniraptoranos (casi todos tenían un CE por debajo de dos), pero estaba muy por debajo de los propios maniraptoranos, que tenían cocientes superiores a cuatro. Se destacó por primera vez el tamaño de los hemisferios cerebrales . Se encontró que ocupa alrededor del 43% del volumen endocraneal (sin considerar los bulbos olfatorios ) en ROM 702. Esto es comparable a su tamaño en hadrosaurios saurolophine , pero mucho más grande que en cualquier ornitisquio fuera de Hadrosauriformes, y todos los dinosaurios saurisquios grandes; maniraptors Conchoraptor y Archaeopteryx , un pájaro temprano, tenían proporciones muy similares. Esto da más apoyo a la idea de comportamientos complejos y una inteligencia relativamente alta, para dinosaurios no aviares, en hadrosáuridos. [17]
Amurosaurus , un pariente cercano de los taxones del estudio de 2009, fue el tema de un artículo de 2013 que analizaba una vez más un endocast craneal. Se encontró un rango de EQ casi idéntico de 2.3 a 3.8, y nuevamente se observó que era más alto que el de los reptiles vivos, saurópodos y otros ornitisquios, pero se citaron diferentes estimaciones de EQ para terópodos, colocando los números de hadrosaurio significativamente por debajo de incluso más terópodos basales como Ceratosaurus (con un rango de EQ de 3.31 a 5.07) y Allosaurus (con un rango de 2.4 a 5.24, comparado con solo 1.6 en el estudio de 2009 [17] [20] ); más terópodoscelurosaurios parecidos a pájaroscomo Troodon habían declarado EQ superiores a siete. Además, el volumen cerebral relativo fue solo del 30% en Amurosaurus , significativamente más bajo que en Hypacrosaurus , más cercano al de terópodos como Tyrannosaurus (con 33%), aunque todavía claramente más grande que los números estimados previamente para iguanodontes más primitivos como Lurdusaurus e Iguanodon (ambos al 19%). Esto demostró un nivel de variación previamente no reconocido en neuroanatomía dentro de Hadrosauridae. [20]
Paleobiogeografía
Los anquilopollexianos se convertirían en el Cretácico en uno de los grupos más exitosos del planeta, siendo tanto de naturaleza extensa como numerosa. [21] Alrededor de este tiempo, los anquilopollexianos se extendieron a Asia y Europa . Un ejemplo temprano es el género chino Bayannurosaurus , del Berriasian . [22] El género más antiguo, que se encuentra en Wyoming , es Camptosaurus dispar , que data aproximadamente del Calloviano - Oxfordiano , hace unos 156-157 millones de años. [23]
Referencias
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enlaces externos
- Datos relacionados con la Iguanodoncia en Wikispecies