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Haplogrupo R1b
Posible lugar de origenAsia occidental [1]
AntepasadoR1
Descendientes
  • R1b1a (L754, PF6269, YSC0000022)
  • R1b1b (PH155)
Definición de mutacionesM343

El haplogrupo R1b ( R-M343 ), también conocido como Hg1 y Eu18 , es un haplogrupo del cromosoma Y humano .

Es el linaje paterno más frecuente en Europa Occidental , así como en algunas partes de Rusia (por ejemplo, la minoría Bashkir ) y África Central (por ejemplo, Chad y Camerún ). El clado también está presente en frecuencias más bajas en Europa del Este , Asia Occidental , así como partes de África del Norte y Asia Central .

R1b tiene dos ramas principales: R1b1a-L754 y R1b1b-PH155. R1b1a1a2-M269, que predomina en Europa occidental, y R1b1a2-V88, que es común en África central, son ambos subclades de R1b-L754. R1b1b-PH155 es tan raro y está tan disperso que es difícil sacar conclusiones sobre sus orígenes. Se ha encontrado en Bahrein , Bután , Ladakh , Tayikistán , Turquía y China occidental.

Según estudios de ADN antiguos, R1a y la mayoría de R1b se habrían expandido desde el Mar Caspio junto con las lenguas indoeuropeas . [2] [3] [4] [5] [6]

Origen y dispersión [ editar ]

Los estudios genéticos realizados desde 2015 han revelado que la cultura Yamna, que se cree que ha hablado en alguna etapa del protoindoeuropeo , portaba R1b-L23.

La edad de R1 fue estimada por Tatiana Karafet et al. (2008) entre 12.500 y 25.700 AP , y muy probablemente ocurrió hace unos 18.500 años. [7] Dado que el primer ejemplo conocido data de alrededor de 14.000 años AP y pertenece a R1b1a (R-L754), [8] R1b debe haber surgido relativamente poco después de la aparición de R1.

Los primeros restos humanos que se encontraron portadores de R1b incluyen:

  • Villabruna 1 (I9030 individuales), un occidental de cazadores-recolectores (WHG), encontraron en un Epigravettian configuración de referencia cultural en el Cismon valle (moderna Veneto , Italia), que vivió alrededor del año 14000 BP y pertenecía a R1b1a. [8] [9]
  • Varios machos del Mesolítico de las Puertas de Hierro en los Balcanes enterrados entre 11200 y 8200 a. C. portaban R1b1a1a. Se determinó que estos individuos eran en gran parte de ascendencia WHG, con una ligera mezcla de Cazador-Recolector del Este (EHG). [10]
  • Varios varones de la cultura Kunda mesolítica y la cultura Narva neolítica enterrados en el cementerio de Zvejnieki en la actual Letonia c. 9500-6000 BP portaban R1b1b. [11] [12] Se determinó que estos individuos eran en gran parte de ascendencia WHG, con una ligera mezcla de EHG. [11]
  • Varios machos del Mesolítico y Neolítico enterrados en Deriivka y Vasil'evka en la actual Ucrania c. 9500-7000 BP llevaba R1b1a. [13] Estos individuos eran en gran parte de ascendencia EHG, con una mezcla significativa de WHG. [14]
  • Un macho WHG enterrado en Ostrovul Corbuli, Rumania c. 8700 BP portaba R1b1c. [15] [16] [17]
  • Un macho enterrado en Lepenski Vir , Serbia c. 8200-7900 BP llevaba R1b1a. [18]
  • Un EHG enterrado cerca de Samara , Rusia 7500 BP llevaba R1b1a1a. [19]
  • Un varón eneolítico enterrado en Khvalynsk , Rusia c. 7200-6000 BP llevaba R1b1a. [20]
  • Un macho neolítico enterrado en Els Trocs , España c. 7178-7066 BP, que pudo haber pertenecido al cultivo Epi-Cardial , [21] resultó ser un portador de R1b1. [22] [23] [24]
  • Un macho del Calcolítico tardío enterrado en Smyadovo , Bulgaria c. 6500 BP portaba R1b1a. [25]
  • Un macho de la Edad del Cobre Temprana enterrado en Cannas di Sotto, Carbonia, Cerdeña c. 6450 BP portaba R1b1b2. [26]
  • Un varón de la cultura Michelsberg o la cultura Wartberg enterrado en Blätterhöhle , Alemania c. 6000-5300 BP portaba R1b1, y tenía aproximadamente un 50% de ascendencia WHG y un 50% de ascendencia Early European Farmer (EFF). [27]
  • Un macho del grupo Baalberg en Europa Central enterrado c. 5600 BP portaba R1b1a. [28]
  • Un macho de la cultura Botai en Asia Central enterrado c. 5500 BP portaba R1b1a1 (R1b-M478). [29]
  • Machos de la cultura Yamnaya estrechamente relacionada [13] (c. 5300-4800 BP) Cultura Afanasievo [30] [31] (5300-4500 BP), cultivo Catacumbas (4800-3700 BP), cultivo Poltavka [13] (4700- 4100 BP) y el cultivo Bell Beaker (4800-3800 BP) de Eurasia portan abrumadoramente R1b1a1a2a2. [13] [32]

Se cree que el punto de origen de R1b se encuentra en Eurasia occidental ; Los artículos anteriores al ADNa estimaron que es muy probable que el R1b provenga de Asia occidental . [33] R1b es un subclade dentro de la "macro- haplogrupo " K (M9), el grupo más común de líneas masculinas humanos fuera de África. Se cree que K se originó en Asia (como es el caso de un haplogrupo ancestral incluso anterior, F (F-M89). Karafet T. et al. (2014) "El proceso de diversificación rápida de K-M526 probablemente ocurrió en el sudeste asiático , con posteriores expansiones hacia el oeste de los ancestros de los haplogrupos R y Q ". [34]

Tres estudios genéticos en 2015 apoyaron la hipótesis de Kurgan de Marija Gimbutas sobre la patria protoindoeuropea . Según esos estudios, los haplogrupos R1b-M269 y R1a, ahora los más comunes en Europa (R1a también es común en el sur de Asia) se habrían expandido desde la estepa de Eurasia occidental, junto con las lenguas indoeuropeas ; también detectaron un componente autosómico presente en los europeos modernos que no estaba presente en los europeos del Neolítico , que se habría introducido con los linajes paternos R1b y R1a, así como con las lenguas indoeuropeas. [2] [3] [4]

Mapa de migraciones indoeuropeas de c. 4000 a 1000 aC según el modelo Kurgan. El área magenta corresponde al supuesto urheimat ( cultura Samara , cultura Sredny Stog ).

El análisis del ADN-Y antiguo de los restos de los asentamientos de la cultura de la cerámica lineal central y del norte de Europa del Neolítico temprano aún no ha encontrado machos que pertenezcan al haplogrupo R1b-M269. [35] [36] Olalde y col. (2017) rastrean la propagación del haplogrupo R1b-M269 en Europa occidental, particularmente en Gran Bretaña, a la propagación de la cultura Beaker , con la aparición repentina de muchos haplogrupos R1b-M269 en Europa occidental ca. 5000–4500 años AP durante la Edad del Bronce. [37] En el artículo de Nature de 2016 "La historia genética de la Edad de Hielo en Europa",. [38]

Estructura [ editar ]

Filogenia externa de R1b [ editar ]

Artículos principales: Haplogrupo P-P295 y estructura del Haplogrupo K de ADN-Y

El haplogrupo R (M207) más amplio es un subclade primario del haplogrupo P1 (M45) en sí mismo, una rama primaria de P (P295), que también se conoce como haplogrupo K2b2. Por lo tanto, R-M207 es una rama secundaria de K2b (P331) y un descendiente directo de K2 (M526).

Hubo "una diversificación rápida inicial" de K-M526 , según Karafet et al. (2014), que "probablemente ocurrió en el sudeste asiático , con posteriores expansiones hacia el oeste de los ancestros de los haplogrupos R y Q ".

Filogenia dentro de K2b
  • P P295 / PF5866 / S8 (también conocido como K2b2 ).
    • P1 M45 (también conocido como K2b2a )
      • Q M242 ( K2b2a1 )
      • R M207 ( K2b2a2 )
        • R1 (M173)
          • R1a (M420)
          • R1b (M343)

Estructura interna de R1b [ editar ]

Nombres como R1b, R1b1, etc. son nombres filogenéticos (es decir, "árbol genealógico") que dejan claro su lugar dentro de la ramificación de los haplogrupos, o el árbol filogenético. Una forma alternativa de nombrar los mismos haplogrupos y subclados se refiere a sus mutaciones definitorias de SNP : por ejemplo, R-M343 es equivalente a R1b. [39] Los nombres filogenéticos cambian con nuevos descubrimientosy los nombres basados ​​en SNP se reclasifican en consecuencia dentro del árbol filogenético. En algunos casos, se descubre que un SNP no es confiable como mutación definitoria y un nombre basado en SNP se elimina por completo. Por ejemplo, antes de 2005, R1b era sinónimo de R-P25, que luego se reclasificó como R1b1; en 2016, el R-P25 se eliminó por completo como un SNP definitorio, debido a una tasa significativa de mutación inversa. [40] (A continuación se muestra el esquema básico de R1b de acuerdo con el árbol ISOGG tal como estaba el 30 de enero de 2017. [1] )

Árbol filogenético básico para R1b
 M343 / PF6242 
 

R-M343 * (R1b *). No se han reportado casos.

 
 L278 
PH155

Se ha encontrado R-PH155 (R1b1b) en individuos de Bahrein , Bután , Ladakh , Tayikistán , Turquía , Xinjiang y Yunnan .

 
L754 / PF6269 / YSC0000022
V88

R-V88 (R1b1a2): las formas más comunes de R1b que se encuentran entre los machos nativos del África subsahariana , también se encuentran raramente en otros lugares.

 
L389 / PF6531
 V1636

R-V1636 (R1b1a1b) es raro, pero se ha encontrado en Bulgaria , entre los árabes de la Península Arábiga , entre un árabe de Turquía , un Tomsk Tatar , la provincia italiana de Salerno y un individuo de ascendencia desconocida en Puerto Rico . [41]

 
 P297 / PF6398 
 M73 

Los subclades de R-M73 (R1b1a1a1) son raros en general, y la mayoría de los casos se observan en el Cáucaso , Siberia , Asia central y Mongolia .

 
 M269 / PF6517 

Los subclades de R-M269 (R1b1a1a2; anteriormente R1b1a2) son ahora extremadamente comunes en toda Europa occidental , pero también se encuentran en niveles más bajos en muchas otras partes de Eurasia occidental y el Mediterráneo.

 
 
 
 
 
 

Distribución geográfica [ editar ]

R1b * (R-M343 *) [ editar ]

No se han informado casos confirmados de R1b * (R-M343 *), es decir, R1b1 (xR1b1), también conocido como R-M343 (xL278), en la literatura revisada por pares .

Asimismo, no se han encontrado ejemplos conocidos de R1b1 *, también conocidos como R-L278 * y R-L278 (xL754, PH155).

R-M343 (xM73, M269, V88)

En las primeras investigaciones, debido a que R-M269, R-M73 y R-V88 son con mucho las formas más comunes de R1b, a veces se suponía que los ejemplos de R1b (xM73, xM269) significaban ejemplos basales de "R1b *". [40] Sin embargo, aunque el paragrupo R-M343 (xM73, M269, V88) es raro, no excluye la pertenencia a subclades relativamente basales de R1b raros y / o posteriormente descubiertos, como R-L278 * (R1b1 * ), R-L389 * (R1b1a1 *), R-P297 * (R1b1a1a *), R-V1636 (R1b1a1b) o R-PH155 (R1b1b).

La población que se cree que tiene la mayor proporción de R-M343 (xM73, M269, V88) son los kurdos del sureste de Kazajstán con un 13%. [33] Sin embargo, más recientemente, un gran estudio de la variación del cromosoma Y en Irán , reveló R-M343 (xV88, M73, M269) tan alto como 4.3% entre las subpoblaciones iraníes. [42]

También se han encontrado subclades R1b en chinos Han de las provincias de Shandong, Heilongjiang y Gansu. [43]

Existe la posibilidad de que algunos, o incluso la mayoría de estos casos, puedan ser R-L278 * (R1b1 *), R-L389 * (R1b1a1 *), R-P297 * (R1b1a1a *), R-V1636 (R1b1a1b), R-PH155 (R1b1b), R1b * (R-M343 *), R1a * (R-M420 *), una rama no documentada de R1 (R-M173), y / o mutaciones inversas de un marcador, de una a un estado ancestral negativo, [44] y por lo tanto constituyen subclades indocumentados de R1b.

Se puede encontrar una recopilación de estudios previos sobre la distribución de R1b en Cruciani et al. (2010). [45] Se resume en el cuadro siguiente. (Cruciani no incluyó algunos estudios que sugirieran frecuencias aún más altas de R1b1a1a2 [R-M269] en algunas partes de Europa Occidental).

Distribución de R-V88, R-M73 y M269
ContinenteRegión Tamaño de la muestraTotal R1bR-P25
(marcador no confiable para R1b1 *)		R-V88 (R1b1a2)R-M269 (R1b1a1a2)R-M73 (R1b1a1a1)
ÁfricaAfrica del Norte6915,9%0,0%5,2%0,7%0,0%
ÁfricaRegión del Sahel Central46123,0%0,0%23,0%0,0%0,0%
ÁfricaÁfrica Occidental1230,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
ÁfricaÁfrica oriental4420,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
ÁfricaAfrica del Sur1050,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
EuropaEuropeos occidentales46557,8%0,0%0,0%57,8%0,0%
EuropaEuropeos del noroeste4355,8%0,0%0,0%55,8%0,0%
EuropaEuropeos centrales7742,9%0,0%0,0%42,9%0,0%
EuropaEuropeos nororientales741,4%0,0%0,0%1,4%0,0%
EuropaRusos606,7%0,0%0,0%6,7%0,0%
EuropaEuropeos del este14920,8%0,0%0,0%20,8%0,0%
EuropaEuropeos del sudeste51013,1%0,0%0,2%12,9%0,0%
AsiaAsiáticos occidentales3285,8%0,0%0,3%5,5%0,0%
AsiaAsiáticos del sur2884,8%0,0%0,0%1,7%3,1%
AsiaAsiáticos del sudeste100,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
AsiaAsiáticos del nordeste300,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
AsiaAsiáticos orientales1560,6%0,0%0,0%0,6%0,0%
TOTAL5326

R1b1 (R-L278) [ editar ]

R-L278 entre los hombres modernos se incluye en los subclados R-L754 y R-PH155, aunque es posible que existan algunos R-L278 * muy raros, ya que no todos los ejemplos se han probado para ambas ramas. También pueden existir ejemplos en el ADN antiguo, aunque debido a la mala calidad a menudo es imposible saber si los antiguos portaban las mutaciones que definen los subclades.

Algunos ejemplos descritos en artículos más antiguos, por ejemplo dos encontrados en Turquía, [39] ahora se cree que se encuentran principalmente en el subclado R1b1a2 (R-V88) descubierto más recientemente. Por tanto, la mayoría de los ejemplos de R1b se clasifican en los subclades R1b1a2 (R-V88) o R1b1a (R-P297). Cruciani y col. en el gran estudio de 2010 se encontraron 3 casos entre 1173 italianos, 1 de cada 328 asiáticos occidentales y 1 de cada 156 asiáticos orientales. [45] Varzari encontró 3 casos en Ucrania , en un estudio de 322 personas de la región de Dniéster - Montañas de los Cárpatos , que eran P25 positivo, pero M269 negativo. [46] Los casos de estudios anteriores provienen principalmente de África, Oriente Medio o el Mediterráneo, y se analizan a continuación como casos probables de R1b1a2 (R-V88).

R1b1a (R-L754) [ editar ]

R-L754 contiene la gran mayoría de R1b. El único ejemplo conocido de R-L754 * (xL389, V88) es también el primer individuo conocido en portar R1b: " Villabruna 1 ", que vivió alrededor de 14.000 años AP (noreste de Italia). Villabruna 1 pertenecía a la cultura epigravetiana .

R1b1a1 (R-L389) [ editar ]

R-L389, también conocido como R1b1a1 (L388 / PF6468, L389 / PF6531), contiene el subclade muy común R-P297 y el subclade raro R-V1636. Se desconoce si todos los R-L389 * (xP297) informados anteriormente pertenecen a R-V1636 o no.

R1b1a1a (R-P297) [ editar ]

El marcador SNP P297 fue reconocido en 2008 como ancestral de los subclades significativos M73 y M269, combinándolos en un grupo. [7] A esto se le había dado el nombre filogenético R1b1a1a (y, anteriormente, R1b1a).

La mayoría de R1b euroasiático se encuentra dentro de este subclade, lo que representa una población moderna muy grande. Aunque el P297 en sí mismo aún no se ha probado mucho, la misma población ha sido relativamente bien estudiada en términos de otros marcadores. Por lo tanto, la ramificación dentro de este clado se puede explicar con un detalle relativamente alto a continuación.

R1b1a1a1 (R-M73) [ editar ]

Malyarchuk y col. (2011) encontraron R-M73 en 13.2% (5/38) de Shors, 11.4% (5/44) de Teleuts, 3.3% (2/60) de Kalmyks, 3.1% (2/64) de Khakassians, 1.9% (2/108) de los tuvinianos y el 1,1% (1/89) de los altaianos. [47] Los kalmyks, tuvinianos y altaianos pertenecen a un grupo Y-STR marcado por DYS390 = 19, DYS389 = 14-16 (o 14-15 en el caso del individuo de Altaian) y DYS385 = 13-13.

Dulik y col. (2012) encontraron R-M73 en el 35,3% (6/17) de una muestra de Kumandin de la República de Altai en Rusia. [48] Tres de estos seis Kumandins comparten un haplotipo idéntico de 15 loci Y-STR, y otros dos difieren solo en el locus DYS458, teniendo DYS458 = 18 en lugar de DYS458 = 17. Este par de haplotipos Kumandin R-M73 se asemeja a los haplotipos de dos kalmyks, dos tuvinianos y un altaiano cuyo ADN-Y ha sido analizado por Malyarchuk et al. (2011). El resto de Kumandin R-M73 tiene un haplotipo Y-STR que es marcadamente diferente de los haplotipos de los otros Kumandin R-M73, asemejándose en cambio a los haplotipos de cinco Shors, cinco Teleuts y dos Khakassianos. [47]

Si bien las primeras investigaciones sobre el R-M73 afirmaron que tenía una representación significativa entre los hazara de Afganistán y los bashkires de los montes Urales, esto aparentemente ha sido anulado. Por ejemplo, el material de apoyo de un estudio de 2010 de Behar et al. sugirió que Sengupta et al. (2006) podría haber identificado erróneamente a los individuos hazara, que en cambio pertenecían a "PQR2" en lugar de "R (xR1a)". [49] [33] [50] Sin embargo, la asignación del ADN-Y de estos hazaras a la categoría "PQR2" por Behar et al.(2010) es probablemente atribuible al hábito que fue popular durante un tiempo de etiquetar R-M269 como "R1b" o "R (xR1a)", con cualquier miembro de R-M343 (xM269) colocado en una trampa polifilética. todas las categorías "R *" o "P". Myres y col. (2011), Di Cristofaro et al. (2013) y Lippold et al. (2014) todos coinciden en que el ADN-Y del 32% (8/25) de la muestra de HGDP de Hazara paquistaní debería pertenecer al haplogrupo R-M478 / M73. [33] [51] [52] Asimismo, se ha encontrado que la mayoría de los machos Bashkir pertenecen al U-152 (R1b1a1a2a1a2b) y algunos, en su mayoría del sureste de Bashkortostán, pertenecían al Haplogroup Q-M25 (Q1a1b) en lugar de R1b; contra esto, Myres et al.(2011) encontraron una alta frecuencia de R-M73 entre su muestra de Bashkirs del sureste de Bashkortostán (77/329 = 23,4% R1b-M73), de acuerdo con el estudio anterior de Bashkirs. [33] Además de la alta frecuencia de R-M73 en el sureste de Bashkirs, Myres et al. también informó haber encontrado R-M73 en las siguientes muestras: 10,3% (14/136) de Balkars del noroeste del Cáucaso, 9,4% (8/85) de las muestras de HGDP del norte de Pakistán (estos son los hazaras paquistaníes antes mencionados), 5,8% (4/69) de Karachays del noroeste del Cáucaso, 2.6% (1/39) de Tártaros de Bashkortostán, 1.9% (1/54) de Bashkirs del suroeste de Bashkortostán, 1.5% (1/67) de Megrelsdel sur del Cáucaso, el 1,4% (1/70) de Bashkirs del norte de Bashkortostán, el 1,3% (1/80) de los tártaros de Kazán, el 1,1% (1/89) de una muestra de Capadocia, Turquía, el 0,7% (1 / 141) de los kabardianos del noroeste del Cáucaso, el 0,6% (3/522) de un grupo de muestras de Turquía y el 0,38% (1/263) de los rusos de Rusia Central. [33]

Además de los hazaras paquistaníes antes mencionados, Di Cristofaro et al. (2013) encontraron R-M478 / M73 en el 11,1% (2/18) de los mongoles del centro de Mongolia, el 5,0% (1/20) de los kirguises del suroeste de Kirguistán, el 4,3% (1/23) de los mongoles del sureste de Mongolia, 4,3% % (4/94) de uzbecos de Jawzjan, Afganistán, 3,7% (1/27) de iraníes de Gilan , 2,5% (1/40) de kirguises del centro de Kirguistán, 2,1% (2/97) de mongoles del noroeste de Mongolia y el 1,4% (1/74) de los turcomanos de Jawzjan, Afganistán. [51]Tanto los mongoles como el individuo del suroeste de Kirguistán, el individuo de Gilan y uno de los uzbekos de Jawzjan pertenecen al mismo grupo de haplotipos Y-STR que cinco de los seis miembros de Kumandin de R-M73 estudiados por Dulik et al. (2012). El valor Y-STR más distintivo de este grupo es DYS390 = 19. [33]

Karafet y col. (2018) encontraron R-M73 en 37,5% (15/40) de una muestra de Teleuts de Bekovo, óblast de Kemerovo, 4,5% (3/66) de una muestra de Uigures de la Región Autónoma Uigur de Xinjiang, 3,4% (1/29 ) de una muestra de kazajos de Kazajstán, el 2,3% (3/129) de una muestra de selkups, el 2,3% (1/44) de una muestra de turcomanos de Turkmenistán y el 0,7% (1/136) de una muestra de iraníes De Irán. [53]Cuatro de estos individuos (uno de los Teleuts, uno de los uigures, el kazajo y el iraní) parecen pertenecer al grupo mencionado anteriormente marcado por DYS390 = 19 (el grupo Kumandin-Mongol R-M73); Teleut y Uyghur también comparten los valores modales en los loci DYS385 y DYS389. El iraní se diferencia del modal para este grupo por tener 13-16 (o 13-29) en DYS389 en lugar de 14-16 (o 14-30). El kazajo se diferencia del modal por tener 13-14 en DYS385 en lugar de 13-13. Los otros catorce Teleuts y los tres Selkup parecen pertenecer al grupo Teleut-Shor-Khakassian R-M73 del conjunto de datos de Malyarchuk et al.(2011); este grupo tiene los valores modales de DYS390 = 22 (pero 21 en el caso de dos Teleuts y un Khakassian), DYS385 = 13-16 y DYS389 = 13-17 (o 13-30, pero 14-31 en el caso de un Selkup).

Un artículo de Kazajstán publicado en 2017 encontró el haplogrupo R1b-M478 Y-DNA en el 3,17% (41/1294) de una muestra de kazajos de Kazajstán, observándose este haplogrupo con una frecuencia superior a la media entre los miembros del Qypshaq (12/29 = 41,4%), Ysty (6/57 = 10,5%), Qongyrat (8/95 = 8,4%), Oshaqty (2/29 = 6,9%), Kerey (1/28 = 3,6%) y Jetyru (3/86 = 3,5%) tribus . [54] Un artículo chino publicado en 2018 encontró el haplogrupo R1b-M478 Y-DNA en el 9.2% (7/76) de una muestra de Dolan Uyghurs del municipio de Horiqol , condado de Awat , Xinjiang. [55]

R1b1a1a2 (R-M269) [ editar ]

Artículos principales: Haplogrupo R-M269 e Historia genética de Europa

R-M269, o R1b1a1a2 (a partir de 2017) entre otros nombres, [56] es ahora el linaje de ADN-Y más común en los hombres europeos. Es portado por unos 110 millones de machos en Europa. [57]

Distribución de frecuencia espacial proyectada dentro de Europa del haplogrupo R-M269. [57]

R-M269 ha recibido un gran interés científico y popular debido a su posible conexión con la expansión indoeuropea en Europa. Específicamente, se ha descubierto que el subclade R-L23 (R-Z2103) prevalece en el ADN antiguo asociado con la cultura Yamna . [58] Se determinó que siete individuos pertenecían al subclade R1b-M269. [2]

Investigaciones anteriores, publicadas antes de que los investigadores pudieran estudiar el ADN de restos antiguos, propusieron que el R-M269 probablemente se originó en Asia occidental y estuvo presente en Europa durante el período Neolítico. [1] [33] [59] [60] Pero los resultados basados ​​en ADN antiguo real notaron que había escasez de R-M269 en Europa antes de la Edad del Bronce, [2] y la distribución de subclades dentro de Europa se debe sustancialmente a las diversas migraciones de la Edad del Bronce y del Hierro . Asimismo, las muestras más antiguas clasificadas como pertenecientes a R-M269, se han encontrado en Europa del Este y estepa póntico-caspio, no en Asia Occidental. Las poblaciones de Europa occidental se dividen entre los subclados R-P312 / S116 y R-U106 / S21 de R-M412 (R-L51).

La distribución de R-M269 en Europa aumenta en frecuencia de este a oeste. Alcanza su punto máximo a nivel nacional en Gales a una tasa del 92%, al 82% en Irlanda , al 70% en Escocia , al 68% en España , al 60% en Francia (76% en Normandía ), alrededor del 60% en Portugal , [33 ] 45% en el este de Inglaterra , 50% en Alemania , 50% en los Países Bajos , 42% en Islandia y 43% en Dinamarca , 39% en Italia . R-M269 alcanza niveles tan altos como el 95% en partes de Irlanda. También se ha encontrado en frecuencias más bajas en todo el centroEurasia , [61] pero con una frecuencia relativamente alta entre los bashkires de la región de Perm (84,0%). [62] Este marcador está presente en China e India en frecuencias inferiores al uno por ciento. En el norte de África y las islas adyacentes, mientras que R-V88 (R1b1a2) está más fuertemente representado, R-M269 parece haber estado presente desde la antigüedad. El R-M269 se ha encontrado, por ejemplo, a una tasa de ~ 44% entre restos que datan de los siglos XI al XIII en Punta Azul , en las Islas Canarias . Estos restos se han relacionado con los Bimbache (o Bimape), un subgrupo de los guanches. [63]En los machos vivos, alcanza su punto máximo en partes del norte de África, especialmente en Argelia , a una tasa del 10%. [64] En África subsahariana, el R-M269 parece alcanzar su punto máximo en Namibia , a una tasa del 8% entre los machos Herero . [65] En Asia occidental, se ha informado de R-M269 en el 40% de los varones armenios . [66] [ verificación necesaria ] (La siguiente tabla enumera con más detalle las frecuencias de M269 en regiones de Asia, Europa y África).

Aparte del R-M269 * basal que no ha divergido, hay (a partir de 2017) dos ramas primarias de R-M269:

  • R-L23 (R1b1a1a2a; L23 / PF6534 / S141) y
  • R-PF7558 (R1b1a1a2b; PF7558 / PF7562.)

R-L23 (Z2105 / Z2103; también conocido como R1b1a1a2a) se ha informado entre los pueblos del Idel-Ural (por Trofimova et al.2015 ): 21 de 58 (36,2%) de Burzyansky District Bashkirs, 11 de 52 (21,2 %) %) de Udmurts , 4 de 50 (8%) de Komi , 4 de 59 (6,8%) de Mordvins , 2 de 53 (3,8%) de Besermyan y 1 de 43 (2,3%) de Chuvash eran R1b -L23. [67]

Los subclades dentro del paragrupo R-M269 (xL23), es decir, R-M269 * y / o R-PF7558, parecen encontrarse en su frecuencia más alta en los Balcanes centrales , especialmente Kosovo con 7,9%, Macedonia 5,1% y Serbia 4,4. %. [33] A diferencia de la mayoría de las otras áreas con porcentajes significativos de R-L23, Kosovo , Polonia y los Bashkirs del sureste de Bashkortostán son notables por tener un alto porcentaje de R-L23 (xM412) también conocido como R1b1a1a2a (xR1b1a1a2a1) - a tasas del 11,4% (Kosovo), el 2,4% (Polonia) y el 2,4% del sureste de Bashkortostán. [33](Esta población Bashkir también es notable por su alto nivel de R-M73 (R1b1a1a1), con un 23,4%. [33] ) Cinco individuos de 110 analizados en el Valle Ararat de Armenia pertenecían a R-M269 (xL23) y 36 a R-L23 *, ninguno perteneciente a subclades conocidos de L23. [68]

En 2009, el ADN extraído de los huesos del fémur de 6 esqueletos en un lugar de entierro medieval temprano en Ergolding (Baviera, Alemania) fechado alrededor del 670 d.C. arrojó los siguientes resultados: se encontró que 4 eran el haplogrupo R1b con las coincidencias más cercanas en las poblaciones modernas. de Alemania, Irlanda y EE.UU., mientras que 2 estaban en el Haplogrupo G2a . [69]

A continuación se ofrece un resumen de la mayoría de los estudios que probaron específicamente para M269, mostrando su distribución (como porcentaje de la población total) en Europa, África del Norte , Oriente Medio y Asia Central hasta China y Nepal .

La filogenia del R-M269 según ISOGG 2017:

M269 / PF6517
 

R-M269 * (R1b1a1a2 *)

 
L23 / PF6534 / S141
 

R-L23 * (R1b1a1a2a *)

 
L51 / M412 / PF6536 / S167
 

R-L51 * / R-M412 * (R1b1a1a2a1 *)

 
L151 / PF6542
 

R-L151 * (R1b1a1a2a1a *)

 
M405 / U106 / S21
 

R-U106 / R-M405 / R-S21 (R1b1a1a2a1a1)

 
 
P312 / PF6547 / S116

R-P312 (R1b1a1a2a1a2)

 
AM01876 / S1194

R-S1194 (R1b1a1a2a1a3)

 
A8051

R-A8051 (R1b1a1a2a1a4)

 
 
PF7589 / Z2118

R-PF7589 (R1b1a1a2a1b)

 
 
CTS1078 / Z2103

R-Z2103 (R1b1a1a2a2)

 
 
PF7558

R-PF7558 (R1b1a1a2b)

 
 

R1b1a2 (R-V88) [ editar ]

R1b1a2 (PF6279 / V88; anteriormente R1b1c) se define por la presencia del marcador SNP V88, cuyo descubrimiento fue anunciado en 2010 por Cruciani et al. [45] Aparte de los individuos del sur de Europa y Asia occidental, la mayoría de R-V88 se encontró en el Sahel, especialmente entre las poblaciones que hablaban lenguas afroasiáticas de la rama chadic .

Los estudios realizados en 2005-08 informaron de "R1b *" en niveles altos en Jordania , Egipto y Sudán . [70] [65] [71] [nota 1] Investigaciones posteriores de Myres et al. (2011) indica que las muestras en cuestión probablemente pertenezcan al subclade R-V88, que ahora se concentra en África subsahariana . Según Myres et al. (2011), esto puede explicarse por una migración de regreso de Asia a África por parte de personas que llevan R1b. [33] [nota 2] Gonzales et al (2013), utilizando técnicas más avanzadas, indican que es igualmente probable que V88 se originó en África central y se extendió hacia el norte hacia Asia. [72]

D'Atanasio y col. (2018) proponen que R1b-V88 se originó en Europa hace unos 12 000 años y cruzó al norte de África hace unos 8000 años; Es posible que anteriormente fuera común en el sur de Europa, donde desde entonces ha sido reemplazado por oleadas de otros haplogrupos, dejando subclades remanentes casi exclusivamente en Cerdeña . Se irradió por primera vez dentro de África probablemente hace entre 7 y 8 000 años, al mismo tiempo que las expansiones transsaharianas dentro de los haplogrupos E-M2 y A-M13 no relacionados, posiblemente debido al crecimiento de la población permitido por las condiciones húmedas y la adopción de la cría de ganado. en el Sahara. R1b-V1589, el subclade principal dentro de R1b-V88, experimentó una nueva expansión hace unos 5500 años, probablemente en la región de la cuenca del lago Chad, desde donde algunas líneas volvieron a cruzar el Sahara hacia el norte de África. [73]

Marcus y col. (2020) proporcionan pruebas sólidas para este modelo propuesto de movimiento transsahariano de norte a sur: los primeros haplogrupos basales R1b-V88 se encuentran en varios cazadores recolectores de Europa del Este hace cerca de 10 000 años. Luego, el haplogrupo aparentemente se extendió aún más con la expansión Neolithic Cardial Ware , que estableció la agricultura en el Mediterráneo occidental alrededor de 7500 AP: se identificaron haplogrupos R1b-V88 en individuos del Neolítico antiguo en el centro de Italia, Iberia y, con una frecuencia particularmente alta, en Cerdeña. [74] Una parte de la rama que conduce a los haplogrupos africanos actuales (V2197) ya se deriva de algunos de estos antiguos individuos europeos neolíticos, lo que proporciona un mayor apoyo para un movimiento transsahariano de norte a sur.

Distribución de R1b en África
RegiónPoblaciónPaísIdiomanorteTotal%R1b1c (R-V88)R1b1a1a2 (R-M269)R1b1c * (R-V88 *)R1b1c3 (R-V69)
África del NorteCompuestoMarruecosAutomóvil club británico3380,0%0,3%0,6%0,3%0,0%
África del NorteBereberes mozabitaArgeliaAA / bereber673,0%3,0%0,0%3,0%0,0%
África del NorteEgipcios del norteEgiptoAA / Semita496,1%4,1%2,0%4,1%0,0%
África del NorteBereberes de SiwaEgiptoAA / bereber9328,0%26,9%1,1%23,7%3,2%
África del NorteBahariaEgiptoAA / Semita417,3%4,9%2,4%0,0%4,9%
África del NorteOasis de GurnaEgiptoAA / Semita340,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
África del NorteEgipcios del surEgiptoAA / Semita695,8%5,8%0,0%2,9%2,9%
C ÁfricaSonghaiNígerNS / Songhai100,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
C ÁfricaFulbeNígerNC / Atlántico714,3%14,3%0,0%14,3%0,0%
C ÁfricaTuaregNígerAA / bereber224,5%4,5%0,0%4,5%0,0%
C ÁfricaNgambaiChadNS / Sudán119,1%9,1%0,0%9,1%0,0%
C ÁfricaHausaNigeria (norte)AA / Chadic1020,0%20,0%0,0%20,0%0,0%
C ÁfricaFulbeNigeria (norte)NC / Atlántico320,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
C ÁfricaYorubaNigeria (Sur)NC / Defoid214,8%4,8%0,0%4,8%0,0%
C ÁfricaOuldemeCamerún (Nth)AA / Chadic2295,5%95,5%0,0%95,5%0,0%
C ÁfricaMadaCamerún (Nth)AA / Chadic1782,4%82,4%0,0%76,5%5,9%
C ÁfricaMafaCamerún (Nth)AA / Chadic887,5%87,5%0,0%25,0%62,5%
C ÁfricaGuizigaCamerún (Nth)AA / Chadic977,8%77,8%0,0%22,2%55,6%
C ÁfricaDabaCamerún (Nth)AA / Chadic1942,1%42,1%0,0%36,8%5,3%
C ÁfricaGuidarCamerún (Nth)AA / Chadic966,7%66,7%0,0%22,2%44,4%
C ÁfricaMassaCamerún (Nth)AA / Chadic728,6%28,6%0,0%14,3%14,3%
C ÁfricaOtro ChadicCamerún (Nth)AA / Chadic475,0%75,0%0,0%25,0%50,0%
C ÁfricaÁrabes ShuwaCamerún (Nth)AA / Semita540,0%40,0%0,0%40,0%0,0%
C ÁfricaKanuriCamerún (Nth)NS / Saharaui714,3%14,3%0,0%14,3%0,0%
C ÁfricaFulbeCamerún (Nth)NC / Atlántico1811,1%11,1%0,0%5,6%5,6%
C ÁfricaMoundangCamerún (Nth)NC / Adamawa2166,7%66,7%0,0%14,3%52,4%
C ÁfricaFaliCamerún (Nth)NC / Adamawa4820,8%20,8%0,0%10,4%10,4%
C ÁfricaTaliCamerún (Nth)NC / Adamawa229,1%9,1%0,0%4,5%4,5%
C ÁfricaMboumCamerún (Nth)NC / Adamawa90,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
C ÁfricaCompuestoCamerún (Sth)NC / Bantú900,0%1,1%0,0%1,1%0,0%
C ÁfricaPigmeos de BiakaAUTONC / Bantú330,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
África occidentalCompuesto-1230,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
E ÁfricaCompuesto-4420,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
SudáfricaCompuesto-1050,0%0,0%0,0%0,0%0,0%
TOTAL1822
V88
indefinido

R-V88 * (R1b1c *)

 
M18

R-M18 (R1b1c1)

 
V35

R-V35 (R1b1c2)

 
V69

R-V69 (R1b1c3)

 
 

Dos ramas de R-V88, R-M18 y R-V35, se encuentran casi exclusivamente en la isla de Cerdeña .

Como se puede ver en la tabla de datos anterior, el R-V88 se encuentra en el norte de Camerún en África central occidental con una frecuencia muy alta, donde se considera que es causado por un movimiento preislámico de personas de Eurasia . [65] [75] Por otro lado, González et al. (2013) encontraron que los patrones de diversidad en África R1b-V88 no encajaban con un movimiento de personas de habla chadic desde el norte a través del Sahara hacia África centro-occidental, pero eran compatibles con lo contrario, un origen de los linajes V88 en África central-occidental, seguida de migración al norte de África. [72]

R1b1a2a (R-M18) [ editar ]

R1b1a2a es un subclado de R-V88, que se define por la presencia del marcador SNP M18. [7] Sólo se ha encontrado a bajas frecuencias en muestras de Cerdeña [61] [76] y Líbano . [77]

R1b1b (R-PH155) [ editar ]

La otra rama primaria de R1b1 es R-PH155 (R1b1b), que es extremadamente rara y se define por la presencia de PH155. [1] Se han encontrado machos vivos que portan subclados de R-PH155 en Bahrein , Bhután , Ladakh , Tayikistán , Turquía, Xinjiang y Yunnan . ISOGG (2017) cita dos ramas principales: R-M335 (R1b1b1) y R-PH200 (R1b1b2).

El SNP que define a R1b1b1, M335, se documentó por primera vez en 2004, cuando se descubrió un ejemplo en Turquía, aunque en ese momento se clasificó como R1b4. [39] Se han informado otros ejemplos de R-M335 en una muestra de Hui de Yunnan , China [78] y en una muestra de personas de Ladakh , India. [79] En pruebas comerciales de ADN-Y, se ha encontrado R-M335 en individuos que han informado de ascendencia paterna en Alemania e Italia (incluido Arbëreshë ). [80]

Se han encontrado ejemplos del otro subclade de R-PH155, es decir , R1b1b2-PH200, en individuos de Turquía ( Konya y Gaziantep , con al menos este último informando la etnia armenia ), Bahrein y Bután . [80]

Otros ejemplos de R-PH155, con un subclade preciso sin resolver, se han encontrado en un tayiko en Tayikistán y en un uigur en estudios académicos y en un individuo que ha informado de ascendencia paterna en Varanasi , India, en pruebas comerciales. [80]

Históricos de R1b [ editar ]

Las siguientes son personas históricas o dinastías que pueden pertenecer al haplogrupo R1b, según lo sugerido por los descendientes de prueba u otros parientes:

  • Los varones de la Casa de los Borbones y, por extensión, todas las ramas de la dinastía Capeto . (R1b1b2a1a1b / R-Z381). [81]
  • Charles Darwin . [82]
  • Niall de los nueve rehenes . [83]
  • Los faraones egipcios Amenhotep III , Akhnaton y Tutankhamon [84]
  • El presidente John Adams y su hijo John Quincy Adams portaban el haplogrupo R1b-S1200, confirmado por el proyecto Adams DNA. [85]
  • El presidente Woodrow Wilson portaba el haplogrupo R1b-P312, confirmado por el proyecto de ADN de Wilson. [86]
  • Thomas Edison probablemente portaba el haplogrupo R1b, según el proyecto Edison Y-DNA. [87]
  • Benjamin Franklin portaba el haplogrupo R1b, según el proyecto de ADN de Franklin. [88]
  • John Witherspoon pertenecía a R1b-U106, según los resultados del proyecto Witherspoon DNA. [89]

En la cultura popular [ editar ]

  • Bryan Sykes , en su libro de 2006 Blood of the Isles , da a los miembros - y al patriarca fundador teórico - de R1b el nombre de " Oisín ".
  • Stephen Oppenheimer , en su libro de 2007 Origins of the British , le da al patriarca de R1b el nombre vasco "Ruisko" en honor a lo que Oppenheimer creía que era el origen ibérico de R1b.
  • Un cineasta llamado Artem Lukichev creó (alrededor de 2009), una película animada de 14 minutos basada en una epopeya de Bashkir de los Urales , que relaciona la epopeya con el surgimiento y expansión geográfica de R1a y R1b. [90]
  • Las pruebas de ADN que ayudaron a identificar al zar Nicolás II de Rusia encontraron que pertenecía a R1b. [91] Esto puede sugerir que los zares posteriores de la Casa Romanov , descendientes en la línea masculina de la Casa de Holstein-Gottorp (que se originó en Schleswig-Holstein ) también son miembros de R1b.

Salud [ editar ]

Los estudios muestran que el haplogrupo R1b podría tener un efecto protector sobre el sistema inmunológico, [92] y las personas que pertenecen a este haplogrupo podrían ser asintomáticas con mayor probabilidad si se infectan con el virus SARS-CoV-2 . [93]

Ver también [ editar ]

  • Haplotipo modal atlántico
  • Prueba de ADN genealógica
  • Haplogrupos de ADN-Y en poblaciones de Europa
Árbol filogenético de haplogrupos de ADN del cromosoma Y humano [χ 1] [χ 2] Este artículo debe actualizarse . Actualice este artículo para reflejar los eventos recientes o la información disponible recientemente. ( Febrero de 2021 )
" Adán cromosómico Y "
A00A0-T  [χ 3]
A0A1  [χ 4]
A1aA1b
A1b1BT
BConnecticut
DelawareCF
DmiCF
F1 F2 F3 GHIJK
GRAMOHIJK
IJKH
IJK
I  J    LT  [χ 5]      K2  [χ 6]
L    T   K2a  [χ 7]       K2b  [χ 8]    K2c    K2dK2e  [χ 9]  
K-M2313  [χ 10]    K2b1  [χ 11]P  [χ 12]
NO  S  [χ 13] M  [χ 14]   P1    P2
norteOQR
Y-DNA por población Haplogrupos de ADN-Y de personas históricas Notas al pie  ^ Van Oven M, Van Geystelen A, Kayser M, Decorte R, Larmuseau HD (2014). "Ver la madera para los árboles: una filogenia de referencia mínima para el cromosoma Y humano". Mutación humana . 35 (2): 187–91. doi : 10.1002 / humu.22468 . PMID  24166809 . ^ Sociedad Internacional de Genealogía Genética (ISOGG; 2015), Y-DNA Haplogroup Tree 2015 . (Fecha de acceso: 1 de febrero de 2015.) ^ El haplogrupo A0-T también se conoce como A-L1085 (y anteriormente como A0'1'2'3'4). ^ El haplogrupo A1 también se conoce como A1'2'3'4. ^ Haplogroup LT (L298 / P326) también se conoce como Haplogroup K1. ^ Entre 2002 y 2008, Haplogroup T-M184 se conocía como "Haplogroup K2". Desde entonces, ese nombre ha sido reasignado a K-M526 , el hermano de Haplogroup LT. ↑ Haplogroup K2a (M2308) y su subclade primario K-M2313 se separaron del Haplogroup NO (F549) en 2016. (Esto siguió a la publicación de: Poznik GD, Xue Y, Mendez FL, et al. (2016). " Ráfagas puntuadas en demografía varón humano inferido a partir de secuencias del cromosoma Y 1244 en todo el mundo" . Nature Genetics . 48 (6): 593-9. doi : 10.1038 / ng.3559 . PMC 4.884.158 . PMID 27111036 .   En el pasado, otros haplogrupos, incluidos NO (M214) y K2e, también se habían identificado con el nombre "K2a". ^ Haplogroup K2b (M1221 / P331 / PF5911) también se conoce como Haplogroup MPS. ^ El haplogrupo K2e (K-M147) se conocía anteriormente como "Haplogrupo X" y "K2a" (pero es un subclade hermano del actual K2a). ^ K-M2313 *, que aún no tiene nombre filogenético, se ha documentado en dos individuos vivos, que tienen vínculos étnicos con la India y el sudeste asiático. Además, se ha encontrado K-Y28299, que parece ser una rama principal de K-M2313, en tres individuos vivos de la India. Ver: Poznik op. cit. ; YFull YTree v5.08 , 2017, "K-M2335" y; PhyloTree , 2017, "Detalles de los marcadores Y-SNP incluidos en el árbol Y mínimo" (Fecha de acceso a estas páginas: 9 de diciembre de 2017) ^ Haplogroup K2b1 (P397 / P399) también se conoce como Haplogroup MS, pero tiene una estructura interna más amplia y compleja. ^ El haplogrupo P (P295) también se conoce como K2b2. ^ Haplogroup S, a partir de 2017, también se conoce como K2b1a. (Anteriormente, el nombre Haplogroup S se asignaba a K2b1a4). ^ Haplogrupo M, a partir de 2017, también se conoce como K2b1b. (Anteriormente, el nombre Haplogroup M se asignaba a K2b1d).

Notas [ editar ]

  1. ^ Flores et. Alabama. (2005) encontraron que 20 de los 146 hombres evaluados (13,7%), incluidos 20 de los 45 hombres evaluados en elárea del Mar Muerto en Jordania, fueron positivos para M173 (R1) y negativos para ambos marcadores R1a SRY10831.2 y M17, así como P25 (que más tarde se descubrió que era un marcador poco fiable para R1b1). Myres y col. (2010) [1] indica que en su mayoría son R-V88 (más tarde conocido como R1b1a2). Wood y col. (2005) también informaron dos casos egipcios de R1 * (R-M173 *) que fueron negativos para SRY10831 (R1a1) y el marcador P25 poco confiable de R1b1, de una muestra de 1.122 hombres de países africanos, incluidos 92 de Egipto. Hassan y col. (2008) encontraron igualmente sorprendentes 14 de 26 (54%) de personas sudanesas fula que eran M173 + y P25-.
  2. ^ Myres y col. (2011): "La detección de V88 en Irán, Palestina y especialmente en el Mar Muerto, Jordania (Tabla complementaria S4) proporciona una idea de la ruta de migración de regreso a África.

Referencias [ editar ]

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