Heleosaurus
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Heleosaurus
Rango temporal: Pérmico medio ,270-290  Ma
Heleosaurus scholtzi holotype.png
Dibujo del espécimen holotipo de Heleosaurus scholtzi (de Carroll, 1976)
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Familia:† Varanopidae
Subfamilia:† Mycterosaurinae
Género:† Escoba de Heleosaurus , 1907
Especie tipo
† Heleosaurus scholtzi
Escoba, 1907

Heleosarus scholtzi es una especie extinta de sinápsidos basales, conocidos como pelicosaurios , en la familia de Varanopidae durante el Pérmico medio. [1] Al principio, H. scholtzi se clasificó erróneamente como diápsido . [2] Los miembros de esta familia eran carnívoros y tenían una armadura dérmica, y se parecían un poco a los lagartos monitores . [1] Esta familia fue el grupo de amniotes tempranos más geológicamente longevo, extendido y diverso. Hasta la fecha, solo se han encontrado dos fósiles en las rocas de Sudáfrica. [3] [4]Uno de estos fósiles es una agregación de cinco individuos. [4] [5]

H. scholtzi fue descrito por primera vez por Broom en 1907, quien originalmente lo colocó como un diápsido temprano. [3] Lleva el nombre de su alumno, TJR Scholtz, y originalmente se llamaba Galechirus scholtzi . [3] Un trabajo posterior lo colocó como un eosuquio [6] en la familia Younginidae [6] e incluso lo propuso como antepasado de Archosauria. [6] Un trabajo más reciente lo ha colocado donde se encuentra ahora dentro de Mycterosaurinae en la familia Varanopidae. [1] [5] La Elliotsmithia longiceps estrechamente relacionada se ha colocado en un taxón hermano de H. scholtzi . [5]

Geología

La ubicación exacta del holotipo es incierta debido a la descripción inexacta de Broom, pero el trabajo de Reisz y Modesto (2007) lo ubica en las exposiciones de Tapinocephalus Assemblage Zone en Victoria West. [1] Esto hace que el horizonte sea la formación Abrahamskraal , Beaufort Group, en la Cuenca de Karoo . El descubrimiento del segundo fósil en ese lugar confirmó esto como el horizonte. [5]

Descripción y paleobiología

General

Los varanopidos basales son animales pequeños y delgados especializados para un nicho de alimentación específico. [1] H. scholtzi tiene seis características principales que son las autapomorfias Varanopid, lo que las coloca firmemente en la familia. Estos son sus cuadratojugales delgados y alargados; pendiente anterodorsal del cuadrado; dentición parasfenoidea; hioides alargados; cabezas de interclavícula en forma de placa; y sus dientes recurvados y serrados con compresión labiolingual. [1] También tienen tres autapomorfias principales exclusivas de la especie; estos son los osteodermos del tronco , ornamentación en el surangular y angular, y un surco mediano longitudinal colocado ventralmente en la superficie central dorsal. [5]

Especímenes fósiles conocidos

El fósil del holotipo, SAM-PK-1070, se conserva en relieve negativo y tiene un cráneo parcial, mandíbulas, esqueleto axial, cinturas pectorales y pélvicas, osteodermos y elementos del fémur. Los fémures conservados incluyen un izquierdo completo y un derecho parcial. [1] [5] [3] Los elementos parciales del cráneo presentes son el maxilar, el cuadrado, el parabasisfenol, el yugal, el cuadratoyugal, la mandíbula y el paladar. En este espécimen queda poco del techo del cráneo. La región alveolar de la mandíbula tiene cinco dientes conservados. [1]

El fósil agregado compuesto por cinco individuos está mejor conservado y mostró varias características nuevas que no están presentes en el holotipo. Estos incluyen un contacto entre el maxilar y tanto el prefrontal como el cuadratoyugal. [5] Una inclinación anterior del occipucio y la exclusión del cuadratoyugal de la fenestra temporal también son claras en este espécimen. [5] Sin embargo, Spindler et al. (2018) transfirieron esta agregación a las especies separadas Microvaranops parentis . [7]

Morfología del cráneo

Muchos aspectos de la estructura del cráneo son evidentes entre los dos fósiles. La forma general es triangular y estrecha, típica de los Varanopids. [5] El hocico de H. scholtzi está formado por el hueso premaxilar. [5] Un proceso rectangular largo y estrecho de la naris a lo largo de la región antorbitaria forma un borde dorsal recto con la naris externa. [5] Donde la premaxila se encuentra con la naris, hay una sutura recta en lugar de la típica de Varanopid en forma de V. [5] El yugal y el cuadratoyugal tienen ornamentación tuberculosa pellizcada en los lados laterales. [1]El quadratojugal tiene la forma alargada y delgada distintiva de los Varanopids, así como un surco delgado en el borde dorsal. Esto sirve como un accesorio para el escamoso, que se extiende anteriormente por debajo de la fenestra temporal lateral. [1] El yugal derecho se conserva casi por completo con ramas postorbitales y subtemporales claras y un tubérculo grande cerca del borde ventral. [1] Los vómitos son largos y delgados con dientes marginales presentes en el borde medial del vómer derecho. [1] H. scholtzi ha preservado ventralmente palantinos que se han extendido diagonalmente. Cerca del borde posterior de la naris interna se bifurcan. Las fenestras suborbitales no podrían haber sido sostenidas por los palantinos debido a su ancho. [1]La presencia de este tipo de fenestra se observa en los diápsidos, pero está ausente en los sinápsidos basales. [1] El parabasisfenoides tiene un proceso cultriforme, el proceso extendido en el extremo anterior de la caja encefálica, que es transversalmente ancho con un surco parabólico profundo entre las crestas ventrolaterales. Son crestas formadas por los bordes laterales de los huesos. Es probable que las depresiones emparejadas posteriormente del parabasisfenoides se debieran a las inserciones de los músculos cerviculares. Los alvéolos pequeños para los dientes también están presentes en una placa continua ventralmente en el proceso cultriforme. [1] Reisz (2007) describe una coronoides posterior, que fue descrita originalmente como prearticular por Carroll (1976). [1] [6]Reisz también describe una coronoides anterior, que Broom (1907) describió originalmente como esplenial. [6] [3] [1] La ornamentación angular y surangular son tubérculos de forma alargada y pustolo [R]. Típico de los varanopidos, el ceratohial es alargado y delgado, actuando como un puntal que se extiende más allá del extremo posterior del cráneo. [1] Los parietales de H. scholtzi son anchos, triangulares y ocupan la mayor parte de la región posorbital . Las esquinas forman un proceso cóncavo en forma de ala postlateralmente. El foramen pineal es grande, de forma ovalada y ligeramente hundido en los parietales. [5] Los dientes de H. scholtzi son típicos de Varanopids con una forma recurvada, serrada mesial y distalmente en algunos.[1] Un caniniforme un poco más grande está presente a un tercio del camino hacia adentro desde el extremo anterior del maxilar. Estos dientes son muy similares a los de Mycterosaurus , pero un poco más robustos. [1]

Morfología poscraneal

Las vértebras de H. scholtzi tienen arcos neurales que son un poco más largos anteroposteriormente que anchos, una característica que también se observa en Mycterosaurus . [1] Las espinas neurales tienen una estructura en forma de hoja que son relativamente angostas dorsalmente. [1] La mayoría de los Varanopids tienen surcos poco profundos en las superficies laterales de sus vértebras, pero esto solo se ve en la región cervical de H. scholtzi . [1] Esta característica también se ve en Mesenosaurus. [1] Las vértebras cervicales tienen una quilla ventral mediana bien desarrollada. [1]Las vértebras dorsales tienen una cresta ancha que corre a lo largo de la línea media del centro, subdividida por un surco poco profundo. Esta característica es única y muy poco común en los amniotas basales. [1] La articulación de las vértebras se puede ver en algunos de los individuos en el fósil agregado, SAM-PK-K8305. Esto incluye la región caudal de la columna vertebral. [5] Las delgadas costillas adheridas tienen cabezas holocéfalo unidas por una red de huesos. [5] [1] Los extremos proximales son delgados mientras que las cabezas tienen forma triangular. Gastralia muy delgada está presente en el fósil agregado. [1]

Rodeando la columna ventral hay una serie de osteodermos , pequeños huesecillos redondeados. [5] [1] Estos son una autapomorfia clave de H. scholtzi y están articulados en el fósil agregado. Forman filas transversales de hasta cinco osteodermos, con dos o tres filas por vértebra. [5] Esta característica es compartida por Elliotsmithia , otro sinápsido del Pérmico. [8]

La preservación de los escápulacoracoideos es buena y muestran una autapomorfia para los varanopidos, falta de un supraglenoideo. [1] La hoja escapular de H. scholtzi es baja y ancha. [1] Las clavículas se conservan en ambos fósiles y son varillas largas y delgadas con cabezas estrechas. [5] [1] Estos se colocan posterodorsalmente con los bordes posteriores estrechándose para conectarse con los escápulacoracoideos. [5] La cabeza de la interclavícula tiene una forma de placa con un eje largo, estimado por Reisz en aproximadamente la misma longitud de seis centros. [1]

El húmero es delgado con extremos estrechos, bien conservado en un individuo del fósil agregado. [5] Un agujero ectepicondilar se forma a partir del proceso supinador y el ectiepicóndilo. [5] El radio y el cúbito se conservan en conjunto y tienen aproximadamente la misma longitud, aproximadamente el 83% de la longitud del húmero. El radio es casi recto y el cúbito un poco más robusto. [5] Dos de los individuos juveniles del agregado tienen radios con una forma ligeramente arqueada. [5] Los metacarpianos y las falanges de H. scholtzi tienen una forma alargada y delgada. [5]

Las cinturas pélvicas se conservan en ambos fósiles y muestran el isquion alargado anteroposteriormente típico de los sinápsidos, así como una forma distal en forma de cuchilla y un foramen púbico bien desarrollado. [1] El ilion también se alarga y se eleva anteriormente por encima del acetábulo. [5] En el margen anterodorsal del acetábulo, el ilion y el pubis se conectan posteriormente para formarlo. [5] El pubis no se fusiona con el ilion, sino que se tuerce para colocarse 90 grados con respecto a la hoja ilíaca. [5]

Los fémures se conservan en ambos fósiles y son huesos delgados y alargados con una curva sigmoidea. [9] [1] El extremo proximal gira hacia arriba mientras que el extremo distal se curva hacia abajo, formando la forma curva. [5] El diámetro del eje del fémur es el 10% de la longitud total y tiene un trocánter muy separado de la cabeza. [1] En general, el fémur es casi idéntico al de Mycterosaurus. [10] [11] [1]

Ver también

  • Lista de pelicosaurios
  • Varanopidae
  • Mycterosaurus
  • Mesenosaurus
  • Elliotsmithia

Referencias

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Reisz, RR & Modesto, SP 2007. Heleosaurus scholtzi de el Pérmico de Sudáfrica: un sinápsido varanopido, no un reptil diápsido. Revista de Paleontología de Vertebrados 27 (3): 734-739.
  2. ^ Benton, MJ 1985. Clasificación y filogenia de los reptiles diápsidos. Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 84: 97-164.
  3. ^ a b c d e Broom, R. "Sobre algunos nuevos reptiles fósiles de los lechos de Karroo de Victoria West, Sudáfrica". Transactions of the South African Philosophical Society 18 (1907): 31-42. Taylor y Francis Online. Web.
  4. ^ a b Botha-Brink, Jennifer. "Una agregación de 'Pelycosaurio' clasificada por edades mixtas de Sudáfrica: ¿Evidencia más temprana de cuidado parental en amniotes?" Actas de la Royal Society B: Biological Sciences 274.1627 (2007): 2829-834. JSTOR. Web. 06 de marzo de 2017
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Botha-Brink, Jennifer y Sean P. Modesto. "Anatomía y relaciones del Varanopid Heleosaurus scholtzi del Pérmico medio basado en una agregación social de la cuenca del Karoo de Sudáfrica". Revista de Paleontología de Vertebrados 29.2 (2009): 389-400. Web.
  6. ^ a b c d e Carroll, RL "Eosuchians and the Origin of Archosaurs". Athlon: Ensayos sobre paleontología en honor a Loris Shano Russell . Por Loris Shano. Russell y CS Churcher. Toronto: Museo Real de Ontario, 1976. 58-79. Imprimir.
  7. ^ Frederik Spindler; Ralf Werneburg; Joerg W. Schneider; Ludwig Luthardt; Volker Annacker; Ronny Rößler (2018). "Primeros 'pelicosaurios' arbóreos (Synapsida: Varanopidae) del Pérmico temprano Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Alemania, con una revisión de la filogenia varanopid" . PalZ . 92 (2): 315–364. doi : 10.1007 / s12542-018-0405-9 .
  8. ^ Reisz, RR, DW Dilkes y Berman, DS 1998. Anatomía y relaciones de Elliotsmithia longiceps Broom, un pequeño sinápsido (Eupelycosauria: Varanopseidae) del Pérmico tardío de Sudáfrica. Journal of Vertebrate Paleontology 18: 602–611.
  9. ^ Berman, David S. y Robert R. Reisz. "Nuevo estudio de Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) del Pérmico Inferior de Texas". Del Pérmico Inferior de Texas (1982): n. pag. Web.
  10. ^ Reisz, RR y DS Berman. "El cráneo de Mesenosaurus Romeri, un pequeño Varanopseid (Synapsida: Eupelycosauria) del Pérmico superior de la cuenca del río Mezen, en el norte de Rusia". Anales del Museo Carnegie 70 (2001): 113-32. Web.
  11. ^ Reisz, RR, H. Wilson y D. Scott. "Elementos esqueléticos sinápsidos de Varanopseid de Richards Spur, un relleno de fisuras del Pérmico Inferior cerca de Fort Sill, Oklahoma". Notas de geología de Oklahoma 57.5 (1997): 160-70. Web.
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