El principio del tamaño de Henneman describe las relaciones entre las propiedades de las neuronas motoras y las fibras musculares que inervan y, por lo tanto, controlan, que en conjunto se denominan unidades motoras . Las neuronas motoras con cuerpos celulares grandes tienden a inervar fibras musculares de contracción rápida, de alta fuerza y menos resistentes a la fatiga , mientras que las neuronas motoras con cuerpos celulares pequeños tienden a inervar fibras musculares de contracción lenta , de baja fuerza y resistentes a la fatiga. Para contraer un músculo en particular, las neuronas motoras con cuerpos celulares pequeños se reclutan (es decir, comienzan a disparar potenciales de acción) antes que las neuronas motoras con cuerpos celulares grandes. Fue propuesto por Elwood Henneman .
En el momento del estudio inicial de Henneman sobre el reclutamiento de neuronas motoras, [1] se sabía que las neuronas variaban mucho en tamaño, es decir, en el diámetro y la extensión del árbol dendrítico, el tamaño del soma y el diámetro del axón. Sin embargo, aún no se conocía el significado funcional del tamaño de las neuronas. En 1965, Henneman y sus colegas publicaron cinco artículos que describen los patrones de activación de las neuronas motoras que inervan dos músculos en la pata de un gato, el músculo sóleo y el músculo gastrocnemio (la "pantorrilla" en la pata trasera de un gato). [2] [3] [4] [5] [6]
El músculo sóleo está compuesto de músculo "rojo" que se reveló para indicar que las fibras musculares eran resistentes a la fatiga pero creaban pequeñas fuerzas al contraerse. El músculo gastrocnemio es heterogéneo, compuesto de músculo "rojo" y "pálido" y, por lo tanto, contiene fibras de alta fuerza de contracción rápida. Henneman y sus colegas aprovecharon las diferencias entre los músculos sóleo y gastrocnemio para demostrar que las neuronas que inervan el músculo sóleo:
Juntas, estas relaciones se denominaron "principio del tamaño". Décadas de investigación elaboraron estos hallazgos iniciales sobre las propiedades de las neuronas motoras y el reclutamiento de unidades motoras (neurona + fibras musculares), [7] y la relación entre la excitabilidad de las neuronas y su tamaño se convirtió en un foco central de la neurofisiología. [8]
El tamaño de una neurona está relacionado con su excitabilidad eléctrica, por lo que se planteó la hipótesis de que el tamaño de la neurona era el mecanismo causal del orden de reclutamiento. Una hipótesis alternativa es que la estructura de los circuitos espinales y las entradas a las neuronas motoras controlan el reclutamiento. Es probable que ambos contribuyan y reflejen el asombroso desarrollo coordinado del circuito neural y las propiedades celulares en las neuronas motoras y los músculos. [9]
Una relación entre la producción de fuerza y el orden de reclutamiento es una característica común en todos los sistemas motores (ejemplos de vertebrados: humano, gato, pez cebra; ejemplos de invertebrados: insecto palo, drosófila, cangrejo de río). Esto proponía conferir una serie de ventajas computacionales y energéticas. El reclutamiento de unidades motoras adicionales aumenta la fuerza de forma no lineal, superando las no linealidades supresoras en las tasas de picos y la producción de fuerza muscular. Además, el aumento relativo de la fuerza no disminuye con el reclutamiento sucesivo, como sucedería si todas las unidades motoras produjeran cantidades similares de fuerza. Por lo tanto, al igual que la ley de Weber describe la sensibilidad constante a la intensidad relativa del estímulo, una jerarquía de reclutamiento maximiza la resolución de la fuerza unitaria motora al mismo tiempo que simplifica la dimensionalidad del sistema motor.[10]