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Una neurona motora (o motoneurona o neurona eferente [1] ) es una neurona cuyo cuerpo celular se encuentra en la corteza motora , el tronco encefálico o la médula espinal , y cuyo axón (fibra) se proyecta hacia la médula espinal o fuera de la médula espinal para controlan directa o indirectamente los órganos efectores, principalmente músculos y glándulas . [2] Hay dos tipos de neuronas motoras: neuronas motoras superiores y neuronas motoras inferiores . Los axones de las neuronas motoras superiores hacen sinapsis con las interneuronasen la médula espinal y ocasionalmente directamente en las neuronas motoras inferiores. [3] Los axones de las neuronas motoras inferiores son fibras nerviosas eferentes que transportan señales desde la médula espinal a los efectores. [4] Tipos de neuronas motoras inferiores son alfa neuronas motoras , neuronas motoras beta , y las neuronas motoras gamma .

Una sola motoneurona puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede sufrir muchos potenciales de acción en el tiempo que tarda una sola contracción muscular . La inervación tiene lugar en una unión neuromuscular y los espasmos pueden superponerse como resultado de la suma o una contracción tetánica . Los espasmos individuales pueden volverse indistinguibles y la tensión aumenta suavemente y finalmente llega a una meseta. [5]

Desarrollo [ editar ]

Las neuronas motoras comienzan a desarrollarse temprano en el desarrollo embrionario y la función motora continúa desarrollándose hasta bien entrada la niñez. [6] En el tubo neural, las células se especifican en el eje rostral-caudal o en el eje ventral-dorsal. Los axones de las neuronas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana de desarrollo desde la región ventral del eje ventral-dorsal (la placa basal ). [7] Este homeodominio se conoce como dominio progenitor neuronal motor (pMN). Los factores de transcripción aquí incluyen Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 y Nkx-6.2 , que están regulados porerizo sónico (Shh). El gen OLIG2 es el más importante debido a su papel en la promoción de la expresión de Ngn2 , un gen que provoca la salida del ciclo celular y promueve otros factores de transcripción asociados con el desarrollo de las neuronas motoras. [8]

Se produce una especificación adicional de las neuronas motoras cuando el ácido retinoico , el factor de crecimiento de fibroblastos , Wnts y TGFb se integran en los diversos factores de transcripción Hox . Hay 13 factores de transcripción Hox y, junto con las señales, determinan si una neurona motora tendrá un carácter más rostral o caudal. En la columna vertebral, Hox 4-11 clasifica las neuronas motoras en una de las cinco columnas motoras. [8]

Anatomía y fisiología [ editar ]

Tractos de la médula espinal
Ubicación de las neuronas motoras inferiores en la médula espinal

Neuronas motoras superiores [ editar ]

Las neuronas motoras superiores se originan en la corteza motora ubicada en la circunvolución precentral . Las células que forman la corteza motora primaria son las células de Betz , que son un tipo de célula piramidal . Los axones de estas células descienden de la corteza para formar el tracto corticoespinal . [11] Las corticomotorneuronas se proyectan desde la corteza primaria directamente sobre las neuronas motoras en el asta ventral de la médula espinal. [12] [13] Sus axones hacen sinapsis en las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como en las interneuronas espinales . [12] [13]Son exclusivos de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las manos, incluido el control relativamente independiente de los dedos individuales. [13] [14] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras solo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en las áreas motoras secundarias. [13]

Tractos nerviosos [ editar ]

Los tractos nerviosos son haces de axones como materia blanca , que llevan potenciales de acción a sus efectores. En la médula espinal, estos tractos descendentes transportan impulsos de diferentes regiones. Estos tractos también sirven como lugar de origen para las neuronas motoras inferiores. Hay siete tractos motores descendentes principales que se encuentran en la médula espinal: [15]

  • Tracto corticoespinal lateral
  • Tracto rubroespinal
  • Tracto reticuloespinal lateral
  • Tracto vestibuloespinal
  • Tracto reticuloespinal medial
  • Tracto tectoespinal
  • Tracto corticoespinal anterior

Neuronas motoras inferiores [ editar ]

Las neuronas motoras inferiores son aquellas que se originan en la médula espinal e inervan directa o indirectamente los objetivos efectores. El objetivo de estas neuronas varía, pero en el sistema nervioso somático el objetivo será algún tipo de fibra muscular. Hay tres categorías principales de neuronas motoras inferiores, que se pueden dividir en subcategorías. [dieciséis]

Según sus objetivos, las neuronas motoras se clasifican en tres categorías amplias: [17]

  • Neuronas motoras somáticas
  • Neuronas motoras viscerales especiales
  • Neuronas motoras viscerales generales

Neuronas motoras somáticas [ editar ]

Las neuronas motoras somáticas se originan en el sistema nervioso central , proyectan sus axones a los músculos esqueléticos [18] (como los músculos de las extremidades, abdominales e intercostales ), que participan en la locomoción . Los tres tipos de estas neuronas son las neuronas alfa eferentes , las neuronas beta eferentes y las neuronas eferentes gamma . Se denominan eferentes para indicar el flujo de información desde el sistema nervioso central (SNC) hacia la periferia .

  • Las motoneuronas alfa inervan las fibras musculares extrafusales , que son el principal componente generador de fuerza de un músculo. Sus cuerpos celulares se encuentran en el asta ventral de la médula espinal y a veces se les llama células del asta ventral . Una sola motoneurona puede hacer sinapsis con 150 fibras musculares en promedio. [19] La neurona motora y todas las fibras musculares a las que se conecta son una unidad motora . Las unidades de motor se dividen en 3 categorías: [20] Artículo principal: Unidad de motor
    • Las unidades motoras lentas (S) estimulan las fibras musculares pequeñas, que se contraen muy lentamente y proporcionan pequeñas cantidades de energía, pero son muy resistentes a la fatiga, por lo que se utilizan para mantener la contracción muscular, como mantener el cuerpo erguido. Obtienen su energía a través de medios oxidativos y, por lo tanto, requieren oxígeno. También se les llama fibras rojas. [20]
    • Las unidades motoras de fatiga rápida (FF) estimulan grupos de músculos más grandes, que aplican grandes cantidades de fuerza pero se fatigan muy rápidamente. Se utilizan para tareas que requieren grandes y breves ráfagas de energía, como saltar o correr. Obtienen su energía a través de medios glucolíticos y, por lo tanto, no requieren oxígeno. Se llaman fibras blancas. [20]
    • Las unidades motoras rápidas resistentes a la fatiga estimulan grupos de músculos de tamaño moderado que no reaccionan tan rápido como las unidades motoras FF, pero pueden mantenerse mucho más tiempo (como lo indica el nombre) y proporcionan más fuerza que las unidades motoras S. Estos utilizan medios oxidativos y glicolíticos para ganar energía. [20]

Además de la contracción voluntaria del músculo esquelético, las motoneuronas alfa también contribuyen al tono muscular , la fuerza continua generada por el músculo que no se contrae para oponerse al estiramiento. Cuando se estira un músculo, las neuronas sensoriales dentro del huso muscular detectan el grado de estiramiento y envían una señal al SNC. El SNC activa las motoneuronas alfa en la médula espinal, lo que hace que las fibras musculares extrafusales se contraigan y, por lo tanto, resistan un mayor estiramiento. Este proceso también se denomina reflejo de estiramiento .

  • Beta motor neurons innervate intrafusal muscle fibers of muscle spindles, with collaterals to extrafusal fibres. There are two types of beta motor neurons: Slow Contracting- These innervate extrafusal fibers. Fast Contracting- These innervate intrafusal fibers.[21]
  • Gamma motor neurons innervate intrafusal muscle fibers found within the muscle spindle. They regulate the sensitivity of the spindle to muscle stretching. With activation of gamma neurons, intrafusal muscle fibers contract so that only a small stretch is required to activate spindle sensory neurons and the stretch reflex. There are two types of gamma motor neurons: Dynamic- These focus on Bag1 fibers and enhance dynamic sensitivity. Static- These focus on Bag2 fibers and enhance stretch sensitivity.[21]
  • Regulatory factors of lower motor neurons
    • Size Principle – this relates to the soma of the motor neuron. This restricts larger neurons to receive a larger excitatory signal in order to stimulate the muscle fibers it innervates. By reducing unnecessary muscle fiber recruitment, the body is able to optimize energy consumption.[21]
    • Persistent Inward Current (PIC) – recent animal study research has shown that constant flow of ions such as calcium and sodium through channels in the soma and dendrites influence the synaptic input. An alternate way to think of this is that the post-synaptic neuron is being primed before receiving an impulse.[21]
    • After Hyper-polarization (AHP) – A trend has been identified that shows slow motor neurons to have more intense AHPs for a longer duration. One way to remember this is that slow muscle fibers can contract for longer, so it makes sense that their corresponding motor neurons fire at a slower rate.[21]

Special visceral motor neurons[edit]

These are also known as branchial motor neurons, which are involved in facial expression, mastication, phonation, and swallowing. Associated cranial nerves are the oculomotor, abducens, trochlear, and hypoglossal nerves.[17]

General visceral motor neurons[edit]

These motor neurons indirectly innervate cardiac muscle and smooth muscles of the viscera ( the muscles of the arteries): they synapse onto neurons located in ganglia of the autonomic nervous system (sympathetic and parasympathetic), located in the peripheral nervous system (PNS), which themselves directly innervate visceral muscles (and also some gland cells).

In consequence, the motor command of skeletal and branchial muscles is monosynaptic involving only one motor neuron, either somatic or branchial, which synapses onto the muscle. Comparatively, the command of visceral muscles is disynaptic involving two neurons: the general visceral motor neuron, located in the CNS, synapses onto a ganglionic neuron, located in the PNS, which synapses onto the muscle.

All vertebrate motor neurons are cholinergic, that is, they release the neurotransmitter acetylcholine. Parasympathetic ganglionic neurons are also cholinergic, whereas most sympathetic ganglionic neurons are noradrenergic, that is, they release the neurotransmitter noradrenaline. (see Table)

Neuromuscular junctions[edit]

A single motor neuron may innervate many muscle fibres and a muscle fibre can undergo many action potentials in the time taken for a single muscle twitch. As a result, if an action potential arrives before a twitch has completed, the twitches can superimpose on one another, either through summation or a tetanic contraction. In summation, the muscle is stimulated repetitively such that additional action potentials coming from the somatic nervous system arrive before the end of the twitch. The twitches thus superimpose on one another, leading to a force greater than that of a single twitch. A tetanic contraction is caused by constant, very high frequency stimulation - the action potentials come at such a rapid rate that individual twitches are indistinguishable, and tension rises smoothly eventually reaching a plateau.[5]

The interface between a motor neuron and muscle fiber is a specialized synapse called the neuromuscular junction. Upon adequate stimulation, the motor neuron releases a flood of acetylcholine (Ach) neurotransmitters from the axon terminals from synaptic vesicles bind with the plasma membrane. The acetylcholine molecules bind to postsynaptic receptors found within the motor end plate. Once two acetylcholine receptors have been bound, an ion channel is opened and sodium ions are allowed to flow into the cell. The influx of sodium into the cell causes depolarization and triggers a muscle action potential. T tubules of the sarcolemma are then stimulated to elicit calcium ion release from the sarcoplasmic reticulum. It is this chemical release that causes the target muscle fiber to contract.[19]

In invertebrates, depending on the neurotransmitter released and the type of receptor it binds, the response in the muscle fiber could be either excitatory or inhibitory. For vertebrates, however, the response of a muscle fiber to a neurotransmitter can only be excitatory, in other words, contractile. Muscle relaxation and inhibition of muscle contraction in vertebrates is obtained only by inhibition of the motor neuron itself. This is how muscle relaxants work by acting on the motor neurons that innervate muscles (by decreasing their electrophysiological activity) or on cholinergic neuromuscular junctions, rather than on the muscles themselves.

See also[edit]

  • Betz cell
  • Central chromatolysis
  • Motor dysfunction
  • Motor neuron disease
  • Nerve

References[edit]

  1. ^ "Afferent vs. Efferent: AP® Psych Crash Course Review | Albert.io". Albert Resources. 2019-12-02. Retrieved 2021-04-25.
  2. ^ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2014). Principles of Anatomy & Physiology (14th ed.). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. pp. 406, 502, 541. ISBN 978-1-118-34500-9.
  3. ^ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd ed.). Oxford: Oxford University Press. pp. 151–153. ISBN 978-0-19-856878-0.
  4. ^ Schacter D.L., Gilbert D.T., and Wegner D.M. (2011) Psychology second edition. New York, NY: Worth
  5. ^ a b Russell, Peter (2013). Biology - Exploring the Diversity of Life. Toronto: Nelson Education. p. 946. ISBN 978-0-17-665133-6.
  6. ^ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2011). Principles of Anatomy Physiology (14th ed.). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. pp. 1090–1099. ISBN 978-1-118-34500-9.
  7. ^ Sadler, T. (2010). Langman's medical embryology (11th ed.). Philadelphia: Lippincott William & Wilkins. pp. 299–301. ISBN 978-0-7817-9069-7.
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Sources[edit]

  • Sherwood, L. (2001). Human Physiology: From Cells to Systems (4th ed.). Pacific Grove, CA: Brooks-Cole. ISBN 0-534-37254-6.
  • Marieb, E. N.; Mallatt, J. (1997). Human Anatomy (2nd ed.). Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings. ISBN 0-8053-4068-8.