Una célula muscular también conocida como miocito cuando se hace referencia a una célula del músculo cardíaco (cardiomiocito), o una célula del músculo liso, ya que ambas son células musculares pequeñas. [1] Una célula del músculo cardíaco se describe a menudo como una fibra del músculo cardíaco, ya que también está estriada como el músculo esquelético . [2] Una célula del músculo esquelético es larga y filiforme con muchos núcleos y se llama fibra muscular . [1] Las células musculares, incluidos los miocitos y las fibras musculares, se desarrollan a partir de mioblastos para formar músculos.en un proceso conocido como miogénesis . [3]
Celula muscular | |
---|---|
Detalles | |
Localización | Músculo |
Identificadores | |
latín | Miocito |
Malla | D032342 |
TH | H2.00.05.0.00002 |
FMA | 67328 |
Términos anatómicos de microanatomía [ editar en Wikidata ] |
Las células del músculo cardíaco forman las cámaras del corazón y tienen un solo núcleo central . [4] Las fibras del músculo esquelético ayudan a sostener y mover el cuerpo y se denominan sincitios , estructuras multinucleadas formadas por la fusión de mioblastos individuales durante el desarrollo embrionario. [5] [6] Las células del músculo liso controlan los movimientos involuntarios, como las contracciones de la peristalsis en el esófago y el estómago .
Estructura
Microanatomia
La anatomía microscópica inusual de una célula muscular dio lugar a su propia terminología. El citoplasma de una célula muscular se denomina sarcoplasma ; el retículo endoplásmico liso de una célula muscular se denomina retículo sarcoplásmico ; y la membrana celular de una célula muscular se denomina sarcolema . [7]
La mayor parte del sarcoplasma está lleno de miofibrillas , que son largas cadenas de proteínas compuestas por miofilamentos . El sarcoplasma también está compuesto de glucógeno , un polisacárido de monómeros de glucosa, que proporciona energía a la célula durante el ejercicio intenso, y mioglobina , el pigmento rojo que almacena oxígeno hasta que se necesita para la actividad muscular. [8]
Hay tres tipos de miofilamentos: [8]
- Filamentos gruesos, compuestos por moléculas de proteína llamadas miosina . En estrías de bandas musculares , estos son los filamentos oscuros que conforman la banda A .
- Los filamentos delgados están compuestos por moléculas de proteína llamadas actina . En estrías de bandas musculares, estos son los filamentos de luz que componen la banda I .
- Los filamentos elásticos están compuestos de titina , una proteína grande y elástica; estos filamentos anclan los filamentos gruesos al disco Z en el músculo estriado.
Juntos, estos miofilamentos trabajan para producir una contracción muscular .
El retículo sarcoplásmico , un tipo especializado de retículo endoplásmico liso , forma una red alrededor de cada miofibrilla de la fibra muscular. Esta red se compone de agrupaciones de dos sacos terminales dilatados llamados cisternas terminales y un solo túbulo en T (túbulo transversal), que perfora la célula y emerge por el otro lado; Juntos, estos tres componentes forman las tríadas que existen dentro de la red del retículo sarcoplásmico, en el que cada túbulo en T tiene dos cisternas terminales a cada lado. El retículo sarcoplásmico sirve como depósito de iones de calcio, por lo que cuando un potencial de acción se propaga por el túbulo T, envía una señal al retículo sarcoplásmico para que libere iones de calcio de los canales de la membrana cerrada para estimular una contracción muscular. [8] [9]
El sarcolema fue históricamente sinónimo de la membrana celular de una fibra muscular estriada o de una célula muscular. Sin embargo, hay otros dos componentes que forman el sarcolema: la lámina basal y las fibras reticulares. La membrana celular del sarcolema recibe y conduce estímulos. En el músculo esquelético, al final de cada fibra muscular, la capa externa del sarcolema se combina con las fibras del tendón. [10] Dentro de la fibra muscular presionada contra el sarcolema hay múltiples núcleos aplanados ; embriológicamente, esta condición multinuclear resulta de la fusión de múltiples mioblastos para producir cada fibra muscular, donde cada mioblasto contribuye con un núcleo. [8]
Células del músculo cardíaco
La membrana celular de una fibra de músculo cardíaco tiene varias regiones especializadas, que pueden incluir el disco intercalado y los túbulos transversales . La membrana celular está cubierta por una capa laminada de aproximadamente 50 nm de ancho. La capa laminar se puede separar en dos capas; la lámina densa y la lámina lúcida . Entre estas dos capas puede haber varios tipos diferentes de iones, incluido el calcio . [11]
La membrana celular está anclada al citoesqueleto de la célula mediante fibras de anclaje de aproximadamente 10 nm de ancho. Estos generalmente se ubican en las líneas Z de modo que forman surcos y emanan túbulos transversales. En los miocitos cardíacos, esto forma una superficie festoneada. [11]
El citoesqueleto es de lo que se construye el resto de la célula y tiene dos propósitos principales; el primero es estabilizar la topografía de los componentes intracelulares y el segundo es ayudar a controlar el tamaño y la forma de la célula. Si bien la primera función es importante para los procesos bioquímicos, la última es crucial para definir la relación superficie / volumen de la célula. Esto influye mucho en las posibles propiedades eléctricas de las células excitables. Además, la desviación de la forma y el tamaño estándar de la célula puede tener un impacto pronóstico negativo. [11]
Miofibrillas
Cada fibra muscular contiene miofibrillas , que son cadenas muy largas de sarcómeros , las unidades contráctiles de la célula. Una célula del músculo bíceps puede contener 80.000 sarcómeros. [12] Las miofibrillas de las células del músculo liso no se organizan en sarcómeros. Los sarcómeros están compuestos por filamentos delgados y gruesos. Los filamentos delgados están hechos de actina y se adhieren a las líneas Z, lo que los ayuda a alinearse correctamente entre sí. [13] Las troponinas se encuentran a intervalos a lo largo de los filamentos delgados. Los filamentos gruesos están hechos de la proteína miosina alargada . [14] El sarcómero no contiene orgánulos ni núcleo. Los sarcómeros están marcados por líneas Z que muestran el comienzo y el final de un sarcómero. Las células musculares individuales están rodeadas de endomisio .
Las células del músculo esquelético están unidas por el perimisio en haces llamados fascículos musculares ; Luego, los haces se agrupan para formar un músculo , que está encerrado en una vaina de epimisio . El perimisio contiene vasos sanguíneos y nervios que se encargan de las fibras musculares. Los husos musculares se distribuyen por los músculos y proporcionan información de retroalimentación sensorial al sistema nervioso central . La miosina tiene la forma de un eje largo con un extremo redondeado apuntando hacia la superficie. Esta estructura forma el puente transversal que conecta con los filamentos delgados. [14]
Desarrollo
Un mioblasto es un tipo de célula progenitora embrionaria que se diferencia para dar lugar a células musculares. [15] La diferenciación está regulada por factores de regulación miogénica , incluyendo MyoD , Myf5 , miogenina , y MRF4 . [16] GATA4 y GATA6 también juegan un papel en la diferenciación de miocitos. [17]
Las fibras del músculo esquelético se forman cuando los mioblastos se fusionan; Por tanto, las fibras musculares son células con múltiples núcleos , conocidas como mionúcleos , y cada núcleo celular se origina en un solo mioblasto. La fusión de mioblastos es específica del músculo esquelético (p. Ej., Bíceps braquial ) y no del músculo cardíaco ni del músculo liso .
Los mioblastos en el músculo esquelético que no forman fibras musculares se desdiferencian nuevamente en células miosatélites . Estas células satélites permanecen adyacentes a una fibra de músculo esquelético, situada entre el sarcolema y la membrana basal [18] del endomisio (la inversión de tejido conectivo que divide los fascículos musculares en fibras individuales). Para reactivar la miogénesis, las células satélite deben estimularse para que se diferencien en nuevas fibras.
Los mioblastos y sus derivados, incluidas las células satélite, ahora se pueden generar in vitro mediante la diferenciación dirigida de células madre pluripotentes . [19]
Kindlin-2 juega un papel en el alargamiento del desarrollo durante la miogénesis. [20]
Crecimiento de fibras musculares
Las fibras musculares crecen cuando se ejercitan y se encogen cuando no se usan. Esto se debe al hecho de que el ejercicio estimula el aumento de las miofibrillas, lo que aumenta el tamaño general de las células musculares. Los músculos bien ejercitados no solo pueden agregar más tamaño, sino que también pueden desarrollar más mitocondrias , mioglobina , glucógeno y una mayor densidad de capilares . Sin embargo, las células musculares no pueden dividirse para producir nuevas células y, como resultado, tenemos menos células musculares en la edad adulta que en la recién nacida. [21]
Función
Contracción muscular
Al contraerse, los filamentos delgados y gruesos se deslizan entre sí mediante el uso de trifosfato de adenosina . Esto acerca a los discos Z en un proceso llamado mecanismo de filamento deslizante. La contracción de todos los sarcómeros da como resultado la contracción de toda la fibra muscular. Esta contracción del miocito es provocada por el potencial de acción sobre la membrana celular del miocito. El potencial de acción utiliza túbulos transversales para llegar desde la superficie al interior del miocito, que es continuo dentro de la membrana celular. Las retículas sarcoplásmicas son bolsas membranosas de las que los túbulos transversales se tocan pero permanecen separados. Estos se envuelven alrededor de cada sarcómero y están llenos de Ca 2+ . [14]
La excitación de un miocito provoca la despolarización en sus sinapsis, las uniones neuromusculares , lo que desencadena el potencial de acción. Con una unión neuromuscular singular, cada fibra muscular recibe información de una sola neurona eferente somática. El potencial de acción en una neurona eferente somática provoca la liberación del neurotransmisor acetilcolina . [22]
Cuando se libera acetilcolina, se difunde a través de la sinapsis y se une a un receptor en el sarcolema , un término exclusivo de las células musculares que se refiere a la membrana celular. Esto inicia un impulso que viaja a través del sarcolema. [21]
Cuando el potencial de acción alcanza el retículo sarcoplásmico, desencadena la liberación de Ca 2+ de los canales de Ca 2+ . El Ca 2+ fluye desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcómero con ambos filamentos. Esto hace que los filamentos comiencen a deslizarse y los sarcómeros se acorten. Esto requiere una gran cantidad de ATP, ya que se usa tanto en la unión como en la liberación de cada cabeza de miosina . Muy rápidamente, el Ca 2+ se transporta activamente de regreso al retículo sarcoplásmico, lo que bloquea la interacción entre el filamento delgado y grueso. Esto, a su vez, hace que la célula muscular se relaje. [21]
Tipos de contracción
Hay cuatro tipos principales de contracción muscular: contracción, trepidación, tétanos e isométrica / isotónica. La contracción de contracción es el proceso en el que un solo estímulo señala una sola contracción. En la contracción de contracción, la duración de la contracción puede variar según el tamaño de la célula muscular. Durante la contracción trepada (o sumatoria), los músculos no comienzan con la máxima eficacia; en cambio, logran una mayor fuerza de contracción debido a los estímulos repetidos. El tétanos implica una contracción sostenida de los músculos debido a una serie de estímulos rápidos, que pueden continuar hasta que los músculos se fatigan. Las contracciones isométricas son contracciones del músculo esquelético que no provocan movimiento del músculo. Sin embargo, las contracciones isotónicas son contracciones del músculo esquelético que provocan movimiento. [21]
Los cardiomiocitos especializados ubicados en el nódulo sinoauricular son los encargados de generar los impulsos eléctricos que controlan la frecuencia cardíaca . Estos impulsos eléctricos coordinan la contracción en todo el músculo cardíaco restante a través del sistema de conducción eléctrica del corazón . La actividad del nódulo sinoauricular está modulada, a su vez, por fibras nerviosas del sistema nervioso simpático y parasimpático . Estos sistemas actúan para aumentar y disminuir, respectivamente, la tasa de producción de impulsos eléctricos por el nodo sinoauricular.
Tipificación de fibra
Existen numerosos métodos empleados para la tipificación de fibras, y la confusión entre los métodos es común entre los no expertos. Dos métodos comúnmente confusos son la tinción histoquímica para la actividad de miosina ATPasa y la tinción inmunohistoquímica para el tipo de cadena pesada de miosina (MHC). La actividad de la miosina ATPasa se denomina comúnmente, y correctamente, simplemente "tipo de fibra", y es el resultado del ensayo directo de la actividad de la ATPasa en diversas condiciones (por ejemplo, pH ). [23] La tinción de cadena pesada de miosina se denomina con mayor precisión "tipo de fibra MHC", por ejemplo, "fibras MHC IIa", y es el resultado de la determinación de diferentes isoformas MHC . [23] Estos métodos están estrechamente relacionados fisiológicamente, ya que el tipo MHC es el principal determinante de la actividad de la ATPasa. Sin embargo, ninguno de estos métodos de tipificación es directamente de naturaleza metabólica; no abordan directamente la capacidad oxidativa o glucolítica de la fibra.
Cuando se hace referencia a fibras de "tipo I" o "tipo II" de manera genérica, esto se refiere con mayor precisión a la suma de tipos numéricos de fibras (I frente a II) según lo evaluado por la tinción de la actividad de miosina ATPasa (p. IIA + tipo IIAX + tipo IIXA ... etc.).
A continuación se muestra una tabla que muestra la relación entre estos dos métodos, limitada a los tipos de fibra que se encuentran en los seres humanos. Las mayúsculas de subtipo se utilizan en la tipificación de fibra frente a la tipificación de MHC, y algunos tipos de ATPasa en realidad contienen varios tipos de MHC. Además, un subtipo B ob no se expresa en humanos por ninguno de los métodos . [24] Los primeros investigadores creían que los humanos expresaban un MHC IIb, lo que llevó a la clasificación ATPasa de IIB. Sin embargo, investigaciones posteriores mostraron que el MHC IIb humano era de hecho IIx, [24] lo que indica que el IIB se llama mejor IIX. IIb se expresa en otros mamíferos, por lo que todavía se ve con precisión (junto con IIB) en la literatura. Los tipos de fibras no humanas incluyen fibras verdaderas IIb, IIc, IId, etc.
Tipo de ATPasa | Cadena (s) pesada (s) de MHC |
---|---|
Tipo i | MHC Iβ |
Tipo IC | MHC Iβ> MHC IIa |
Tipo IIC | MHC IIa> MHC Iβ |
Tipo IIA | MHC IIa |
Tipo IIAX | MHC IIa> MHC IIx |
Tipo IIXA | MHC IIx> MHC IIa |
Tipo IIX | MHC IIx |
Otros métodos de tipificación de fibras están delineados de manera menos formal y existen en un espectro más amplio. Tienden a centrarse más en las capacidades metabólicas y funcionales (es decir, oxidativa frente a glucolítica , tiempo de contracción rápida frente a lenta). Como se señaló anteriormente, la tipificación de fibra por ATPasa o MHC no mide ni dicta directamente estos parámetros. Sin embargo, muchos de los diversos métodos están vinculados mecánicamente, mientras que otros están correlacionados in vivo . [27] [28] Por ejemplo, el tipo de fibra de ATPasa está relacionado con la velocidad de contracción, porque la alta actividad de ATPasa permite un ciclo de puente cruzado más rápido . [23] Si bien la actividad de la ATPasa es solo un componente de la velocidad de contracción, las fibras de Tipo I son "lentas", en parte, porque tienen velocidades bajas de actividad de ATPasa en comparación con las fibras de Tipo II. Sin embargo, medir la velocidad de contracción no es lo mismo que la tipificación de fibra ATPase.
Debido a este tipo de relaciones, las fibras de Tipo I y Tipo II tienen propiedades metabólicas, contráctiles y de unidad motora relativamente distintas. La siguiente tabla diferencia estos tipos de propiedades. Estos tipos de propiedades, si bien dependen en parte de las propiedades de las fibras individuales, tienden a ser relevantes y se miden a nivel de la unidad motora , en lugar de a las fibras individuales. [23]
Propiedades | Fibras tipo I | Fibras tipo IIA | Fibras tipo IIX |
---|---|---|---|
Tipo de unidad de motor | Oxidativo lento (SO) | Oxidativo / glicolítico rápido (FOG) | Glucolítico rápido (FG) |
Velocidad de contracción | Lento | Rápido | Rápido |
Fuerza de contracción | Pequeña | Medio | Grande |
Resistencia a la fatiga | Elevado | Elevado | Bajo |
Contenido de glucógeno | Bajo | Elevado | Elevado |
Suministro capilar | Rico | Rico | Pobre |
Densidad capilar | Elevado | Intermedio | Bajo |
Mioglobina | Elevado | Elevado | Bajo |
color rojo | Oscuro | Oscuro | Pálido |
Densidad mitocondrial | Elevado | Elevado | Bajo |
Capacidad enzimática oxidativa | Elevado | Intermedio-alto | Bajo |
Ancho de la línea Z | Intermedio | Amplio | Estrecho |
Actividad de ATPasa alcalina | Bajo | Elevado | Elevado |
Actividad de ATPasa ácida | Elevado | Altura media | Bajo |
Color de la fibra
Tradicionalmente, las fibras se clasificaron según su color variable, que es un reflejo del contenido de mioglobina . Las fibras de tipo I aparecen rojas debido a los altos niveles de mioglobina. Las fibras musculares rojas tienden a tener más mitocondrias y una mayor densidad capilar local. Estas fibras son más adecuadas para la resistencia y tardan en fatigarse porque utilizan el metabolismo oxidativo para generar ATP ( trifosfato de adenosina ). Las fibras de tipo II menos oxidativas son blancas debido a la mioglobina relativamente baja y la dependencia de las enzimas glucolíticas.
Velocidad de contracción
Las fibras también se pueden clasificar según sus capacidades de contracción, en contracción rápida y lenta. Estos rasgos se superponen en gran medida, pero no completamente, a las clasificaciones basadas en el color, ATPasa o MHC.
Algunos autores definen una fibra de contracción rápida como aquella en la que la miosina puede dividir el ATP muy rápidamente. Estos incluyen principalmente las fibras ATPasa tipo II y MHC tipo II. Sin embargo, las fibras de contracción rápida también demuestran una mayor capacidad de transmisión electroquímica de potenciales de acción y un nivel rápido de liberación y absorción de calcio por el retículo sarcoplásmico. Las fibras de contracción rápida se basan en un sistema glucolítico anaeróbico bien desarrollado a corto plazo para la transferencia de energía y pueden contraerse y desarrollar tensión a una velocidad de 2 a 3 veces la velocidad de las fibras de contracción lenta. Los músculos de contracción rápida son mucho mejores para generar ráfagas cortas de fuerza o velocidad que los músculos lentos y, por lo tanto, se fatigan más rápidamente. [29]
Las fibras de contracción lenta generan energía para la resíntesis de ATP mediante un sistema de transferencia de energía aeróbica a largo plazo . Estos incluyen principalmente las fibras ATPasa tipo I y MHC tipo I. Suelen tener un bajo nivel de actividad de ATPasa, una velocidad de contracción más lenta con una capacidad glucolítica menos desarrollada. Contienen altos volúmenes mitocondriales y altos niveles de mioglobina que les dan una pigmentación roja. Se ha demostrado que tienen altas concentraciones de enzimas mitocondriales, por lo que son resistentes a la fatiga. Los músculos de contracción lenta se activan más lentamente que las fibras de contracción rápida, pero pueden contraerse durante más tiempo antes de fatigarse. [29]
- Distribución de tipos
Los músculos individuales tienden a ser una mezcla de varios tipos de fibras, pero sus proporciones varían según las acciones de ese músculo y la especie. Por ejemplo, en los seres humanos, los músculos cuádriceps contienen ~ 52% de fibras de tipo I, mientras que el sóleo es ~ 80% de tipo I. [30] El músculo orbicular de los ojos del ojo es sólo ~ 15% de tipo I. [30] Unidades motoras dentro del músculo, sin embargo, tienen una variación mínima entre las fibras de esa unidad. Es este hecho el que hace viable el principal de tamaño del reclutamiento de unidades motoras .
Tradicionalmente se pensaba que el número total de fibras del músculo esquelético no cambiaba. Se cree que no hay diferencias por sexo o edad en la distribución de la fibra; sin embargo, las proporciones de los tipos de fibras varían considerablemente de un músculo a otro y de una persona a otra.
Los hombres y mujeres sedentarios (así como los niños pequeños) tienen un 45% de fibras de tipo II y un 55% de fibras de tipo I. [ cita requerida ] Las personas en el extremo superior de cualquier deporte tienden a demostrar patrones de distribución de fibras, por ejemplo, los atletas de resistencia muestran un nivel más alto de fibras de tipo I. Los atletas de velocidad, por otro lado, requieren una gran cantidad de fibras de tipo IIX. Los atletas de eventos de media distancia muestran una distribución aproximadamente igual de los dos tipos. Este también suele ser el caso de los atletas de potencia como los lanzadores y saltadores. Se ha sugerido que varios tipos de ejercicio pueden inducir cambios en las fibras de un músculo esquelético. [31]
Se cree que si realiza eventos de resistencia durante un período prolongado de tiempo, algunas de las fibras de tipo IIX se transforman en fibras de tipo IIA. Sin embargo, no hay consenso sobre el tema. Bien puede ser que las fibras de tipo IIX muestren mejoras en la capacidad oxidativa después de un entrenamiento de resistencia de alta intensidad, lo que las lleva a un nivel en el que son capaces de realizar un metabolismo oxidativo tan eficazmente como las fibras de contracción lenta de sujetos desentrenados. Esto sería provocado por un aumento en el tamaño y número de mitocondrias y los cambios relacionados asociados, no por un cambio en el tipo de fibra.
Ver también
- Lista de tipos de células humanas derivadas de las capas germinales
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con los miocitos en Wikimedia Commons
- Estructura de una célula muscular